校园景观中22种绿化植物叶片SPAD值的变异特征

范晶，张桂玲，罗绪强，3，4，袁忠秀，王绍英，赵文楷，马浪

（1.贵州师范学院地理与资源学院，贵州 贵阳 550018；2.贵州师范学院化学与材料学院，贵州 贵阳 550018；3.华中师范大学城市与环境科学学院，湖北 武汉 430079；4.贵州省流域地理国情监测重点实验室，贵州 贵阳 550018）

校园景观承载着学校的历史文化和传统价值，校园植物景观是校园景观建设的重要组成部分［1］。绿化植物是校园植物景观的主体，其科学合理配置［2，3］既能发挥降低噪音、净化空气、调节小气候、美化环境等植物本身的功能［4］，又能为植物学、生态学和中药学等相关学科课程的教学提供便利素材［5，6］，也有利于表达丰富多彩的校园文化［7，8］。校园绿化植物在校园植物景观特色营造、科普人文教育和促进校园生态文明建设中均发挥着重要作用［9，10］。

叶片是植物进行光合作用最主要的器官［11，12］。叶片中的叶绿素是植物进行光合作用的物质基础［13－15］。叶绿素含量的高低是衡量植物光合能力、生理代谢水平及营养状况的重要指标，也是反映植株健康状态和植物生境条件的重要指标［16－22］。叶绿素含量的变化能灵敏地反映出植物生理状态与环境的相互关系［23］。SPAD值也叫绿色度值，与叶绿素含量显著相关，是表征叶绿素相对含量的重要指标［20，23－27］。用SPAD便携式叶绿素仪测得SPAD值（叶绿素相对含量），具有简便、快速、精确、适时和无损检测等特点［23，28，29］，且测定不受时间、气候等条件的限制，可进行连续动态监测，能满足适时实地测定和长期监测的需求［17，28］。

目前，SPAD值已被广泛用于多种植物叶绿素水平的快速评估，在植物生理生态监测和健康状况评价等相关研究中取得较为显著的成果［16－18，23，30－34］。但这些研究主要集中在农业和林业领域，专门针对校园绿化植物方面的研究还鲜见报道。本研究以贵州师范学院为例，选取校园植物景观中的22种绿化植物为研究对象，分别对其叶片SPAD值进行测定分析，旨在探讨校园绿化植物叶片SPAD值的种间差异及日变化特征，以期为校园植物景观中绿化植物的选种和科学配置提供参考。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

贵州师范学院（东经106°47′22＂～106°47′54＂，北纬26°38′35＂～26°38′59＂）位于贵阳市东北郊的乌当区，属于亚热带湿润季风气候，年日照时数942 h，年平均气温14.6℃，年降水量1 179 mm，无霜期291 d；喀斯特地貌特征明显，出露岩石主要为碳酸盐岩（夹少量碎屑岩），土壤类型以石灰土为主。贵州师范学院校园环境优美，植物种类繁多，有维管植物近200种［35］，是贵州省第一所“绿色大学”，也是贵州省环境教育基地和贵阳市环境科普基地中的一员。

1.2 研究对象

以在贵州师范学院校园内选取的22种绿化植物为研究对象，植物名及生活型分类详见表1。这22种绿化植物分属14科22属22种，其中常绿乔木1科1属1种，落叶乔木3科4属4种，常绿灌木4科4属4种，落叶灌木3科3属3种，常绿藤本1科1属1种，落叶藤本3科3属3种，多年生草本4科5属5种，一年生草本1科1属1种。

表1 研究对象的植物名及其生活型分类

1.3 试验设计

每种植物选取3株树龄相当、高度相当的健康植株作为待测植株，共选取待测植株66株。在待测植株树冠外围的中上部，选择正北方向色泽正常、无病虫害且完全展开的成熟健康叶片进行测量，并挂牌标记。测定前，用蒸馏水将测量叶片喷洗干净。测定时，保持叶片自然生长角度不变，同一叶片重复测量3次取平均值。

1.4 测定方法

于2019年8月（植物生长季）选天气晴好、无风的25日9—17时进行测定，每间隔2 h测定1批次，共测定5批次。采用TYS－3N型植株养分速测仪（浙江托普仪器有限公司）测定植物叶片SPAD值［17，18］，随后采用DT－321S型温湿度测量仪（CEM深圳华盛昌机械实业有限公司）测定该叶片周围的空气温度（Ta，℃）、相对湿度（RH，%），光照强度（Li，klx）采用AS823型光照度计（香港希玛仪表集团有限公司）测定。Ta、RH、Li均在距离待测叶面1 cm范围内测定。

1.5 数据分析

采用Microsoft Excel2010进行数据处理和作图，采用IBM SPSS Statistics 19完成统计分析。统计分析包括描述性分析和方差分析。

2 结果与分析

2.1 22种植物叶片SPAD值的日变化特征

从表2可以看出，贵州师范学院22种绿化植物叶片SPAD值的日间变化范围在12.78～31.65之间。不同植物日间SPAD值的平均值从大到小依次为冬青卫矛＞山茶＞八角金盘＞紫薇＞石楠＞鸢尾＞小叶女贞＞四季桂＞地锦＞蜡梅＞垂丝海棠＞樱桃李＞凌霄＞山樱花＞常春油麻藤＞龙爪槐＞野茼蒿＞蒲公英＞车前草＞大花酢浆草＞紫藤＞苣荬菜。22种植物的SPAD值日变化频数分布曲线中，山樱花、山茶、冬青卫矛、小叶女贞、车前草和鸢尾呈负偏态分布，其余均呈正偏态分布。

表2 校园绿化植物叶片SPAD值的总体特征（n＝15）

从表3可以看出，龙爪槐、八角金盘、常春油麻藤、紫藤、山茶、四季桂、苣荬菜、车前草、紫薇、石楠、樱桃李和垂丝海棠共12种植物叶片的SPAD值在17时最大，蜡梅、凌霄、地锦、小叶女贞、野茼蒿和蒲公英6种植物叶片的SPAD值在15时最大，冬青卫矛和鸢尾叶片的SPAD值在11时最大，山樱花和大花酢浆草叶片的SPAD值在9时最大，表明这些植物叶片的叶绿素含量分别在上述时刻达到最高值。龙爪槐、八角金盘、大花酢浆草、常春油麻藤、紫藤、山茶、四季桂、蜡梅、凌霄、地锦、冬青卫矛、鸢尾和山樱花共13种植物叶片的SPAD值在13时最小，苣荬菜、车前草和紫薇叶片的SPAD值在15时最小，石楠、樱桃李、小叶女贞、野茼蒿和蒲公英叶片SPAD值的最小值均出现在11时，而垂丝海棠叶片SPAD值的最小值在9时出现，表明它们的叶绿素含量分别在上述时刻最低。这22种绿化植物叶片的SPAD日变化，龙爪槐和八角金盘，常春油麻藤和紫藤，苣荬菜和车前草，蜡梅、凌霄和地锦，小叶女贞、野茼蒿和蒲公英，冬青卫矛和鸢尾，山樱花和大花酢浆草的趋势分别一致。方差分析结果表明，这22种植物叶片SPAD值的日变化均存在显著差异（P＜0.05）。

表3 22种植物叶片SPAD值的日变化特征（n＝3）

2.2 22种植物叶片SPAD值的种间差异特征

表3结果表明，贵州师范学院的22种绿化植物的叶片SPAD值在9、11、13、15、17时均存在显著的种间差异（P＜0.05）。9时这22种绿化植物的SPAD值主要分布在15.81～28.09之间，11时主要分布在16.44～30.25之间，均以冬青卫矛最高，苣荬菜最低；13时主要分布在14.33～25.09之间，以紫薇最高，苣荬菜最低；15时主要分布在13.63～25.98之间，以冬青卫矛最高，苣荬菜最低；17时主要分布在18.88～29.63之间，平均值以冬青卫矛最高，紫藤最低。

2.3 不同生活型植物叶片SPAD值的差异

从图1可以看出，贵州师范学院22种绿化植物中，除13时草本和藤本植物叶片的SPAD值相当外，其余时点均表现为灌木＞乔木＞藤本＞草本。其中，草本和藤本间差异不显著，但均显著低于灌木；乔木总体来说也均显著低于灌木（P＜0.05）。

从图2可以看出，常绿植物、落叶植物、一年生草本、多年生草本的SPAD值各时点均以常绿植物最高；9时和11时表现为常绿植物＞落叶植物＞多年生草本＞一年生草本，常绿植物、落叶植物、一年生草本间差异显著（P＜0.05）；13时和17时表现为常绿植物＞落叶植物＞一年生草本＞多年生草本，常绿植物显著高于其它类型植物（P＜0.05）；而15时则表现为常绿植物＞一年生草本＞落叶植物＞多年生草本，且前三种类型间差异不显著，但均显著高于多年生草本（P＜0.05）。

图2 常绿植物、落叶植物、一年生草本、多年生草本的SPAD值差异

2.4 22种植物叶片SPAD值与环境因子的相关性

从表4可以看出，贵州师范学院的22种绿化植物中，樱桃李、野茼蒿的叶片SPAD值与光照强度之间表现出显著的正相关关系（P＜0.05），凌霄、蒲公英的叶片SPAD值与光照强度的相关性达到极显著正相关水平（P＜0.01），说明这些植物叶片的叶绿素含量受光照强度的影响较大，随着光照强度的增加，叶绿素含量增加。四季桂、垂丝海棠、石楠、小叶女贞、樱桃李、凌霄、蒲公英、野茼蒿的叶片SPAD值与气温之间均表现出显著的正相关关系，且除四季桂、石楠外，相关性均极显著，说明这些植物叶片的叶绿素合成与温度关系密切，随着环境温度的升高而增加。小叶女贞、樱桃李、蜡梅、凌霄、地锦、蒲公英、车前草、大花酢浆草、野茼蒿的叶片SPAD值与环境相对湿度间的相关性显著，但除车前草、大花酢浆草外，均表现为负相关关系，说明过高的空气湿度会抑制植物叶片的叶绿素含量增加。

表4 22种植物叶片SPAD值与环境因子的 皮尔逊相关系数（n＝15）

2.5 物种因素和环境因素对植物叶片SPAD值的影响

以植物种（植物自身遗传因素）和测试时间（包含光照、温度等环境因素）为控制变量、植物叶片SPAD值为观测变量，建立固定效应的饱和模型并进行多因素方差分析。结果（表5）表明，贵州师范学院22种绿化植物的叶片SPAD值受物种因素、环境因素及两者的交互作用影响极显著（P＜0.01）。另外，从多因素方差模型对观测变量数据的总体拟合程度来看，该模型对数据的拟合程度较高（R2＝0.933，调整的R2＝0.900）。说明这些植物叶片的SPAD值受物种和环境因素的显著影响。

表5 植物种和测试时间对叶片SPAD值交互影响的方差分析

3 讨论

3.1 环境因子影响植物叶片的SPAD值

植物叶绿素含量受物种等生物因素和光照、温度等非生物因素的影响［12，19，36］。已有研究证实，弱光环境对植物叶绿素合成有促进作用，随着光照强度的增加，温度升高，酶的活性增强，叶绿素合成增加，但在整个过程中不需要过强的光照度，且温度过高或者过低也均可能导致植物酶活性的降低，从而影响叶绿素的合成与分解［13，16，23］。空气湿度会影响植物体内水分平衡和树体蒸腾，从而影响植物叶片结构和内含物，导致植物叶片叶绿素含量与空气湿度关系密切［37，38］。本研究结果表明，贵州师范学院的22种绿化植物中，樱桃李、凌霄、蒲公英、野茼蒿的叶片SPAD值与环境光照强度显著或极显著正相关，说明这些植物叶片中的叶绿素含量受光照强度的促进作用显著，这与前人的研究结果一致［39，40］；四季桂、垂丝海棠、石楠、小叶女贞、樱桃李、凌霄、蒲公英、野茼蒿的叶片SPAD值与气温均表现出显著或极显著的正相关关系，说明这些植物叶片的叶绿素合成与温度关系密切，随着环境温度的升高而增加，这与前人的研究结果也一致［41－44］。

3.2 物种因素和环境因素影响植物叶片SPAD值

影响植物叶片叶绿素含量的因子之间往往存在交互作用［18，19］。为了解物种因素和环境因素对贵州师范学院22种绿化植物叶片SPAD值的交互影响，以植物种（植物自身遗传因素）和测试时间（光照、温度等环境因素）为控制变量、植物叶片SPAD值为观测变量，建立固定效应的饱和模型并进行多因素方差分析，结果表明，贵州师范学院22种绿化植物叶片的SPAD值同时受物种因素、环境因素及其交互作用的极显著影响（P＜0.01），且多因素方差模型对观测变量数据的总体拟合程度较高（R2＝0.933，调整的R2＝0.900），说明这些植物的叶片SPAD值主要受物种因素和光照、温度等环境因素的影响，这与前人的研究结果基本一致［12，19，36，45－47］。

4 结论

贵州师范学院校园植物景观中22种绿化植物叶片的SPAD值日间变化范围主要分布在12.78～31.65之间，同种植物的日变化差异和相同时点不同植物种间存在显著差异（P＜0.05）；同一时点不同生活型植物间也存在显著差异（P＜0.05），灌木和乔木植物的SPAD值在一天中均保持较高水平，且均以17时最高，13时最低；常绿植物叶片的SPAD值显著高于落叶植物、一年生和多年生植物，也均表现为17时最高，13时最低。其中，常绿灌木冬青卫矛的叶绿素SPAD值相对较高，具有较强的光合能力。环境因素和物种因素对植物叶片SPAD值均有显著影响并产生了强烈的交互作用，植物自身基因型差异和环境变化是影响植物叶片SPAD值的重要因子。本研究结果可作为校园植物景观中绿化植物优化配置的参考依据。