刘幸红,张文馨,黄雯佳,马海林,潘亚冬,刘方春,刘翠兰,燕丽萍,吴德军
(1山东省林业科学研究院/山东省森林植被生态修复工程技术研究中心,济南250014;2单县国有高韦庄苗圃,山东菏泽274300;3山东省林业科技培训中心,济南250013)
竹子是禾本科(Gramineae)竹亚科(Bambusoideae)多年生常绿植物,是重要的可再生林业资源,亦是国内重要的生态与经济林种[1-3]。全世界竹类植物约有70余属1200余种。中国是世界竹子中心产区之一,是最重要的竹子生产国,现有竹种37属500种,大多数是十分理想的观赏竹种[4-6]。目前广泛分布于黄河流域以南至华南、西南各省区,常根据地下茎特点分为3类,即单轴型散生竹种(常亚热带生长)、合轴型丛生竹种(多生长热带地区)以及适应于高纬度与高海拔生长的复轴型混生竹种。竹子四季常青,姿态优美,具有很高的文化品味和园林美学价值,自古以来就是很好的造园材料。现已被广泛应用于城市公共绿地、竹子专类园、绿色通道等[7-8]。同时,竹子也是大熊猫重要的主食。大熊猫主食竹有寒竹属(Chimonobambusa)、慈竹属(Neosinocalamus)、筇 竹 属 (Qiongzhuea)、刚 竹 属(Phyllostachys)、玉 山 竹 属 (Yushania)、巴 山 木 竹 属(Bashania)等[9]。
蓉城竹(Phyllostachys bissetii)是大熊猫主食竹中刚竹属的一种,又名白夹竹,箨鞘上部具灰白色不规则放射状条纹;箨耳较发达,箨叶基部明显较箨舌狭,可以区别[9-10]。笋供食用,秆作柄材或篾用。主干高为6~18 m,直径约2.5 cm。箨鞘背面无毛或上部具微毛,黄绿至淡黄色而具有灰黑色的斑点和条纹;箨耳及其穟毛均极易脱落;箨叶长披针形,有皱折,基部收缩;小枝具叶1~5片,叶鞘鞘口无毛;叶片质薄,深绿色,窄披针形,次脉6~8对。分布于长江流域与陕西秦岭等地,生长于丘陵及平原,竹材坚韧[9]。邹瓒等[10]从光合产物传输方向角度对蓉城竹根际微生物过程影响的研究表明,蓉城竹分株间光合产物的非对称性传输对根际微生物过程的影响可能是对动物取食或人为砍伐等干扰的有益权衡。陈旭黎[11]关于成都绿地系统竹类生境异质性与克隆整合对白夹竹适应异质光环境的影响进行了深入的研究,并得出竹类植物特殊的生长特征——克隆整合作用使得处于逆境中的克隆分株具有较高的光合能力,有利于异质性生境中的克隆片段的生存与生长。也有关于竹子种子萌发和贮藏特性[12]、埋鞭育苗繁殖[13]、抗寒性[14]、土壤特性[15]等方面的研究报道。可见,目前关于竹子已开展了大量的研究工作,但关于蓉城竹的容器育苗基质研究报道甚少,而容器育苗基质对于竹子的育苗效果具有至关重要的作用。本研究拟以蓉城竹为研究对象,采用由草炭、珍珠岩、蚯蚓粪和保水材料的不同搭配比例组成的容器育苗基质,通过生物量、根冠比、氮磷钾含量、株高和地径等指标筛选出最适宜蓉城竹生长的育苗基质,以期为竹子的优质育苗提供理论依据与技术参考。
研究田间试验于2019年4—6月在山东省林业科学研究院实验苗圃进行,在试验时间内的气候条件为当地正常条件。
供试竹子为蓉城竹,鞭梢生长期6—11月,次年3—4月发笋,5月出笋成竹。来源于泰安市岱岳区囿苑苗木专业合作社,选取1~2年生竹鞭,挖取壮鞭,保留鞭芽,将竹鞭截成5、7、9 cm的鞭段,备用。基质材料草炭、珍珠岩和蚯蚓粪均由市场购买。
试验于2019年4月26日开始,共设5种不同的基质配比,具体如表1所示。每种类型的基质装2盒,每盒15个竹鞭。每种类型共30个竹鞭,人为分为3组(CK-1、CK-2、CK-3,Q1-1、Q1-2、Q1-3,Q2-1、Q2-2、Q2-3,Q3-1、Q3-2、Q3-3,Q4-1、Q4-2、Q4-3),即3个重复,每组10个竹鞭。
表1 育苗基质的种类与配比(体积比)
1.4.1 基质理化性质 每种类型的基质各取1 kg(约2 L)带回实验室测定基质的基本理化性质,其中基质的含水量、容重、pH、电导率的测定参照文献[16]的方法,总氮、总磷和总钾分别采用H2SO4-H2O2-扩散法、钒钼黄比色法、火焰光度计法进行测定[16]。测定结果如表2所示。
表2 育苗基质的基本理化性状
1.4.2 竹子测定指标 在2019年6月10日试验结束后,分别测定竹子的根长、地径、株高、地上部和根系生物量、分枝数与叶片数,其中根长采用根系表型分析系统GXY-A测定,地径和株高采用游标卡尺和卷尺测量,地上部和根系生物量的测定是首先在105℃下杀青30 min,然后在65℃烘箱中烘至恒重,然后分别称重;同时,采用H2SO4-H2O2-扩散法、钒钼黄比色法、火焰光度计法分别测定地上部和根系的全氮、全磷和全钾含量[16]。
采用Excel 2013处理数据并制图,采用SPSS 20.0软件进行方差分析与多重比较。文中所有数据为3个重复组的平均值,以单竹鞭计。
由表3可见,不同容器育苗基质对竹子根长、生物量与根冠比的影响存在一定差异。各基质的竹子根长由大到小表现为Q1>Q2>CK>Q4>Q3,且基质之间差异均达显著水平,其中Q1的根长分别较CK、Q2、Q3和Q4显著高出24.56%、12.19%、65.11%和46.29%。地上部生物量与根系生物量表现出基本一致的变化规律。Q1的地上部、根系生物量均达最大值,并显著高于其他基质,其中地上部生物量相比CK、Q2、Q3和Q4分别高出26.68%、42.43%、55.46%和47.21%,根系生物量分别高出45.59%、76.79%、83.33%和90.38%;其次为CK,显著高于Q2、Q3和Q4,而Q2、Q3和Q4之间无显著性差异。由表3还可知,Q1的根冠比最大,显著高于其他基质,而其他4个基质的根冠比均无显著差异。可见,Q1基质相比其他基质更利于竹子根系和地上部生物量的积累,说明基质的配比对竹子的生长具有决定性作用。
表3 育苗基质与竹子的根长、生物量和根冠比
如表4所示,Q1基质的根系氮含量最高,但与Q4差异不显著,CK、Q3和Q2之间无显著性差异,但均显著低于Q1和Q4;CK的磷、钾含量均最高,其中磷含量显著高于其他基质,而钾含量与Q1、Q4差异不显著。Q1的地上部氮含量显著高于其他基质,而其他4个基质之间均无显著差异;Q1地上部的磷、钾含量均最低,其中磷含量与Q2差异不显著,两者显著低于CK、Q3和Q4;而钾含量显著低于其他4个基质。由此可知,容器育苗基质对竹子根系和地上部的氮磷钾含量具有明显影响,且对根系与地上部的影响存在一定差异。
表4 育苗基质与竹子的氮磷钾含量 %
由图1可以看出,叶片数由多到少表现为Q1>Q4>Q3≈CK>Q2,Q1的叶片数最大,并与其他基质差异达显著水平,分别较CK、Q2、Q3和Q4显著高出29.89%、42.64%、32.10%和10.98%;Q4显著高于CK、Q2和Q3,而Q3与CK无显著性差异,但均显著高于Q2。分枝数由多到少表现为Q1>Q4≈Q3≈CK>Q2,Q1的分枝数显著高于其他基质,相比CK、Q2、Q3和Q4分别高出12.33%、26.15%、12.33%和7.89%;其次为Q4、Q3和CK,三者之间差异均未达显著水平,但显著高于Q2。综合以上分析,Q1基质更利于促进竹子的分枝和增叶,这对于增强光合能力具有重要意义。
图1 育苗基质与竹子的叶片数和分枝数
由图2可以看出,竹子的株高在不同基质中由高到低表现为Q1>Q3≈Q4>Q2≈CK,Q1的株高达最大值,并显著高于其他基质,分别较CK、Q2、Q3和Q4提高19.34%、18.91%、10.16%和11.38%;其次为Q3、Q4,显著高于Q2和CK,而Q2与CK之间无显著性差异。竹子地径生长呈现出与株高基本一致的变化规律。Q1的地径分别较CK、Q2、Q3和Q4显著高出14.51%、14.96%、5.80%和11.03%。可见不同容器育苗基质对竹子株高与地径生长的影响存在明显差异,其中Q1基质对株高和地径的促生效果最显著。
图2 育苗基质与竹子的株高和地径
曹雄丽等[17]以麻竹组培苗为试验材料的研究表明,腐殖土可作为优良的育苗基质,30%锯末+70%红土次之。姚旺[18]认为,不同扦插基质对绿竹与大头典竹的侧枝扦插成活率差异显著,以黄泥土+泥炭土(1:1)为基质时,插条的成活率最高,泥炭土的扦插成活率次之,黄泥土的扦插成活率最低。可见,目前关于竹子育苗基质方面的研究已得到了越来越多的重视,但针对容器育苗基质对蓉城竹根系的研究报道还较少。根系是植物吸收土壤水分与养分的主要器官。根系形态的适应性变化是植物高效利用土壤水分、养分的重要策略,良好的根系性状有助于提升植物的养分吸收效率与效益[19]。根长是土壤环境变化下根系响应机制的主要组成部分,亦是反映植物根系获取和吸收水分养分的重要指标[20]。陈兴福[21]基于多年的研究与实践经验,对观赏地被竹容器苗的引种、扦插、长效轻型栽培基质配方、栽培标准模式等一系列关键技术进行了总结。李肇锋等[22]对多花山竹子扦插的生根率研究表明,将插条置于300 μg/mL的IBA中浸泡1 h,而后扦插于腐殖质土中,平均生根率高达92.3%。本研究中,不同容器育苗基质对蓉城竹的育苗效果存在明显的差异。Q1基质的竹子根长达最大值,并与其他基质差异达显著水平,分析其原因与Q1基质的草炭、珍珠岩和蚯蚓粪的配比有密切关联,可能这个配比能较好地调节大、小孔隙的比例,使基质兼具保水保肥与透气透水,具有较强的供肥性,因此有利于根系的生长。而根长的增加有助于扩大根系与基质的接触范围,促进根系对养分与水分的吸收,从而使Q1基质中的竹子地上部与根系生物量均为最大值。
生物量是衡量植物生长状况的重要指标,生物量的累积与分配是植物对生长环境最直接的响应[23]。同时,植物对生物量的分配是一种对地上、地下资源的权衡,根冠比是反映这种权衡的重要指标与适应策略[24]。本试验中,Q1基质的根冠比最大,而其他基质的根冠比之间无显著性差异。谷瑞等[23]研究认为,基质配比处理能显著影响美丽箬竹与菲黄竹容器苗的总生物量,且基质配比处理对美丽箬竹容器苗的叶、鞭、地上生物量与地下生物量分配比例有明显影响,而对秆、根生物量分配比例影响不大,可能与种间差异有关。此外,根冠比的增大有助于提升根系的吸收效率,从而增强植物对环境的适应能力,这可能是植物适应环境的重要策略之一。
本研究还表明,不同基质对竹子分枝数与叶片数有明显的影响。陈海兵等[25]对菲白竹埋鞭育苗繁殖的研究也发现,不同基质组合对平均每盆的分枝数、叶片数具有截然不同的作用。本试验中,Q1基质使竹子的分枝数与叶片数均最多,这可能与根系的吸收能力强有关,能把更多的水分和养分及时输送到地上部,而分枝数与叶片数的增多有助于增强光合作用,地上部可将更多的光合产物分配给根系,从而促进根系的生长,这就是地上部与地下部相互促进的良性循环机制。因此,Q1基质中竹子的地径与株高显著高于其他基质。
通过不同容器育苗基质对蓉城竹生长的研究得出,Q1基质的草炭:珍珠岩:蚯蚓粪=7:5:3对蓉城竹的根长、地上部和地下部的生物量与氮含量、根冠比、分枝数、叶片数以及地径、株高的作用效果最佳,并显著优于其他基质。由此可见,草炭:珍珠岩:蚯蚓粪的配比为7:5:3的育苗基质最适宜于蓉城竹的生长,这也表明草炭、珍珠岩和蚯蚓粪的搭配比例对蓉城竹育苗至关重要。