小贯小绿叶蝉与其主要天敌空间关系研究方法的比较

孙佳照 吴筱萌 徐悦 张淋 邹运鼎 毕守东

摘要 天敵与目标害虫空间关系密切与否，直接关系到天敌对目标害虫的控制利用。为了选择较为理想的天敌与害虫之间空间关系的研究方法，本文用地统计学法、模糊相似优先比法，扩散系数法、空间生态位重叠指数法和聚块样方方差分析法研究‘黄山大叶种茶园和‘农抗早茶园天敌与小贯小绿叶蝉Empoasca onukii 空间关系密切程度，以地统计学法的结果为标准，以其前3位天敌粽管巢蛛Clubiona japonicola、斜纹猫蛛Oxyopes sertatus和鳞纹肖蛸Tetragnatha squamata的位次之和为据，根据位次差别评论5种研究方法研究结果的一致性。聚块样方方差分析方法研究结果与地统计学方法的结果差别较小，其次是扩散系数法和模糊相似优先比法，空间生态位重叠指数法研究结果与地统计学方法的结果差别较大。按照天敌与小贯小绿叶蝉空间关系密切程度位次分析，粽管巢蛛、斜纹猫蛛和鳞纹肖蛸是与小贯小绿叶蝉空间关系密切的前3种天敌。本文是对多种研究方法研究结果一致性进行比较的一种尝试，为分析天敌与害虫空间关系选择研究方法提供参考。

关键词 茶园; 天敌; 小贯小绿叶蝉; 空间关系; 研究方法

中图分类号： Q 968.1

文献标识码： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.

2021250

A comparison of methods for investigating the spatial relationships between Empoasca onukii Matsuda and its main natural enemies

SUN Jiazhao1， WU Xiaomeng1，2， XU Yue1， ZHANG Lin1，2， ZOU Yunding2， BI Shoudong1*

（1. School of Science， Anhui Agricultural University， Hefei 230036， China;

2. School of Forestry and Landscape Architecture， Anhui Agricultural University， Hefei 230036， China）

Abstract

Whether the natural enemy has a close spatial relationship with the target pest is directly related to the control and utilization of the target pest by the natural enemy. In order to select a more ideal research method for the spatial relationship between natural enemies and pests， close spatial relationship between natural enemies and pests of ‘Huangshan large-leaf and ‘Nongkangzao tea gardens were investigated by geostatistics， fuzzy similarity priority ratio method， diffusion coefficient method， spatial niche overlap index method and cluster sample variance analysis method. Taking the results of geostatistics as the standard， based on the sum of the rankings of its top three natural enemies， Clubiona japonicola， Oxyopes sertatus， and Tetragnatha squamata， the pros and cons of the five research methods based on the differences in rank were evaluated. The results indicated that clustered sample variance analysis method was less different from the results of geostatistics， followed by diffusion coefficient method and fuzzy similarity priority ratio method， while the spatial niche overlap index method is significantly different from the geostatistics method result. According to the ranking analysis of the close spatial relationship of the Empoasca onukii Matsuda and its main natural enemies， C.japonicola， O.sertatus and Tsquamata were the top three natural enemies closely related to E.onukii. The above results provide a reference for the selection of research methods for analyzing the spatial relationship between natural enemies and pests.

Key words

tea garden; natural enemies; Empoasca onukii; spatial relationship; research method

茶树是重要经济作物，茶叶不仅是广受欢迎的饮品，同时还具有保健功能，茶园害虫的为害直接影响茶叶的质量和品质[1-2]。害虫和天敌的空间结构是昆虫种群生态学的重要内容之一，它揭示了种群中个体某一时刻的行为习性和诸多环境因子对个体以及种群的综合影响。对格局动态的研究，有助于揭示物种间的联系，揭示物种适应环境变化的规律。茶园中天敌与目标害虫空间关系密切程度与天敌对目标害虫的捕食作用（或寄生作用）大小有关[3-4]。近年来毕守东等[5]用聚块样方方差分析法研究空间上与八点广翅蜡蝉 Ricania speculum （Walker）关系密切的天敌种类，程娴等[6]用地统计学法结合灰色关联度法研究与花蓟马Frankliniella intonsa （Trybom）和茶短须螨 Brevipalpus obovatus Donnadieu空间关系密切的天敌种类，张书平等[7]用地统计学方法研究茶园4种害虫与天敌之间空间关系和年度间差异，周夏芝等[8]用聚块样方方差分析法结合灰色关联度法研究与绿盲蝽空间关系密切的天敌种类，公茂莲等[9]用模糊相似优先比法研究李园中与小绿叶蝉空间关系密切的天敌种类。他们分别用空间聚集强度指数法、地统计学法、聚块样方方差分析法、模糊相似优先比法、空间生态位重叠指数法、相似性系数法与角余弦系数法及灰色关联度法相结合研究天敌与不同目标害虫的空间关系，这些方法都是经验模型，计算结果不完全一致。对于评价多种方法研究茶园中同一种害虫与其天敌的空间关系的报道较少。小贯小绿叶蝉Empoasca onukii Matsuda是茶园主要害虫之一，谢振伦等[10]、潘亚飞等[11]、王沅江等[12]、张汉鹄等[13]报道警戒蝇豹Totus munitus、三突花蛛Misumenops tricuspidatus、粽管巢蛛Clubiona japonicola等蜘蛛类是小贯小绿叶蝉的主要天敌。本文以‘黄山大叶种茶园、‘农抗早茶园中6种主要天敌与小贯小绿叶蝉空间关系为例比较地统计学方法、聚块样方方差分析法、模糊相似优先比法、扩散系数法和空间生态位重叠指数法等5种方法研究结果的一致性。为研究天敌与目标害虫的空间关系提供参考。

1 材料与方法

1.1 调查地点和时间

调查地点为安徽农业大学科技示范园茶园，调查茶树品种为‘黄山大叶种与‘农抗早，茶园面积均为0.2 hm2。调查时间为2020年9月27日-11月20日（秋冬季）。约10 d调查一次，共调查6次。茶园周边为其他品种茶园，茶园按常规措施管理，但不施用农药。

1.2 调查方法

采用平行跳跃法随机在茶园选取3行，茶树行距为1 m，每行间隔1 m取2 m长的样方，每个样方2 m2，每行10个样方，共取30个样方，先目测调查，每样方随机选取10片叶，调查一些不易震落害虫及天敌种类和个体数，然后用沾有洗衣粉水液的搪瓷盘对样方中的所有枝条进行盘拍（搪瓷盘口长为40 cm，宽30 cm，洗衣粉水溶液浓度为1 000倍），调查记载害虫及其天敌物种数和个体数，对于一部分不能准确鉴定的物种样本编号保存，装瓶带回室内鉴定。

1.3 数学分析方法

1.3.1 天敌与小贯小绿叶蝉空间动态的模糊相似优先比分析

相似优先比是模糊性度量的一种形式，它是以成对的样本与一个固定的样本做比较，确定哪个与固定样本更相似，从而选择与固定样本相似性较大者[9]。

1.3.2 小贯小绿叶蝉空间动态的地统计学分析

根据区域变化量的理论，在空间上昆虫种群数量是区域化变量[14-18]。本文利用半变异函数公式R*h=12Nh·∑ZXi-ZXi+h2计算小贯小绿叶蝉及其天敌的变程，拟合半变异函数理论模型，分析半变异函数结构来描述它们的空间格局和空间相关关系。

1.3.3 小贯小绿叶蝉空间动态的聚块样方方差分析

聚块样方方差分析是在不同大小样方上的方差分析，是一种简单、有效的生态学空间分布格局分析方法。该法要求供试田块上的样方在空间上相互连接，随着聚块所包含的基本样方数K从1，2，4，8…（指数级数）不断增加，聚块方差值常随之改变，通过不同大小聚块方差值的变化，了解研究对象随尺度增大的变化动态[19]。

根据聚块样方方差分析的要求，本文中参与数学分析的资料是调查的30个样方中第1个样方连续至第24个样方的调查资料。

1.3.4 小贯小绿叶蝉空间动态的扩散系数C

扩散系数C=s2x-，s2为方差，x-為均数。通过F检验确定，n1=n-1，n2=∞。C值大于F0.05的值，即为聚集分布[13-14]。选择扩散系数C作为聚集强度指数研究天敌与害虫的空间关系，是因为害虫或天敌会随着扩散系数C的增大，聚集强度也逐渐增强[20]。

1.3.5 小贯小绿叶蝉空间动态的生态位分析

用Levins的生态位重叠指数公式[21]计算天敌与害虫在空间上生态位重叠指数，来判断天敌对害虫在空间上跟随关系的密切程度。

1.3.6 天敌与小贯小绿叶蝉空间动态的灰色关联度分析

用灰色关联度分析法[22]，研究天敌与害虫变程间（或扩散系数或基本样方数等）的关联度，将害虫y及其天敌xi分别看作一个本征系统，害虫数量作为参照序列，进行双序列分析，然后求出天敌与害虫变程间（或扩散系数或基本样方数等）的关联度指数，某种天敌变程与害虫的变程的关联度指数越大，表明该种天敌对害虫空间跟随关系越密切。

1.4 综合分析比较

为比较5种方法计算结果的一致性，对5种方法求得的结果进行标准化处理，即各类结果除以该类结果的最大值，其商为密切指数，用密切指数大小排序评判每种处理方法的天敌与小贯小绿叶蝉空间关系密切程度，以与地统计学方法的结果中出现的前3位天敌为依据对5种方法求出的密切指数进行排序，最大的为第一，以此类推以地统计学结果为对照，比较4种方法结果与地统计学结果的差异。

本文使用DPS系统和Matlab系统进行数据运算。

2 结果与分析

一般情况下，在害虫数量多时的害虫与天敌之间的关系才能真实反映两者之间的空间关系[23]。选择‘黄山大叶种和‘农抗早茶园作为研究对象，两种茶园中数量较多的前6位天敌鳞纹肖蛸Tetragnatha squamata、锥腹肖蛸T.maxillosa、草间小黑蛛Erigonidium graminicolum、三突花蛛、粽管巢蛛和斜纹猫蛛作为主要天敌，分析其与小贯小绿叶蝉的空间关系密切程度，将其种群数量列于表1。

2.1 茶园中天敌与小贯小绿叶蝉的空间关系

2.1.1 地统计学方法的研究结果

將‘黄山大叶种茶园、‘农抗早茶园中小贯小绿叶蝉与其天敌的理论半变异函数模型参数列于表2。‘黄山大叶种茶园中10月9日的粽管巢蛛半变异函数理论模型的决定系数R2最小，为0.522 4，R为0.722 8。df=26时，R0.01为0.478，R>R0.01表明表2中‘黄山大叶种茶园所有理论模型与实况吻合度极高，且均为球形模型。‘农抗早茶园中10月28日的草间小黑蛛半变异函数理论模型的决定系数R2最小，为0.490 0，R为0.700 0，df=26时，R0.01=0.478，R>R0.01，表明表2中‘农抗早茶园所有理论模型与实况吻合度极高且均为球形模型。

对天敌与小贯小绿叶蝉变程间的灰色关联度进行分析。‘黄山大叶种茶园中鳞纹肖蛸、锥腹肖蛸、草间小黑蛛、三突花蛛、粽管巢蛛、斜纹猫蛛与小贯小绿叶蝉的灰色关联度分别为0.751 3，0.639 6，0669 9，0.718 0，0.811 7，0.793 6。按关联度由大到小排序，前3位的天敌依次是粽管巢蛛、斜纹猫蛛和鳞纹肖蛸。‘农抗早茶园中鳞纹肖蛸、锥腹肖蛸、草间小黑蛛、三突花蛛、粽管巢蛛、斜纹猫蛛与小贯小绿叶蝉的灰色关联度分别为0.732 3，0.544 4，0.619 8，0.639 1、0.737 0，0.738 5。按关联度由大到小排序，前3位的天敌依次是斜纹猫蛛、粽管巢蛛和鳞纹肖蛸。与黄山大叶种茶园的地统计学分析的结果完全相同。

2.1.2 模糊相似优先比法的研究结果

根据模糊优先比公式计算出天敌与小贯小绿叶蝉空间关系的相异程度和相似程度，再计算出密切指数，根据密切指数大小评判天敌与小贯小绿叶蝉空间关系密切的前3位天敌，‘黄山大叶种茶园中依次是三突花蛛、草间小黑蛛和粽管巢蛛。‘农抗早茶园中依次是斜纹猫蛛、粽管巢蛛和并列第3位的鳞纹肖蛸、草间小黑蛛、三突花蛛。

2.1.3 聚块样方方差分析法的研究结果

计算小贯小绿叶蝉及其6种天敌聚块样方方差分析的均方差峰值时基本样方数及两者间的灰色关联度，按照灰色关联度大小评判与小贯小绿叶蝉空间关系密切的前3位天敌。‘黄山大叶种茶园中依次是斜纹猫蛛、鳞纹肖蛸和草间小黑蛛。‘农抗早茶园中依次是斜纹猫蛛、粽管巢蛛和草间小黑蛛。

2.1.4 空间生态位重叠指数法的研究结果

按照空间生态位重叠指数的密切指数由大到小排序，计算出与小贯小绿叶蝉空间关系密切的前3位天敌，‘黄山大叶种茶园中依次是三突花蛛、草间小黑蛛和粽管巢蛛。‘农抗早茶园中依次是斜纹猫蛛、粽管巢蛛和鳞纹肖蛸。

2.1.5 扩散系数法的研究结果

计算出天敌和小贯小绿叶蝉的扩散系数，按照灰色关联度的密切指数由大到小评判。与小贯小绿叶蝉空间关系密切的前3位天敌，在‘黄山大叶种茶园中依次是锥腹肖蛸、粽管巢蛛和鳞纹肖蛸。‘农抗早茶园中依次是锥腹肖蛸、鳞纹肖蛸和粽管巢蛛。

2.1.6 5种方法研究结果的比较

将5种方法研究结果列于表3，以地统计学的分析结果为对照，对其他4种方法结果的差异进行比较。

以6种天敌中与小贯小绿叶蝉空间关系密切的前3位天敌为比较内容。

‘黄山大叶种茶园中地统计学方法的研究结果与小贯小绿叶蝉空间关系密切的前3位天敌依次是粽管巢蛛、斜纹猫蛛和鳞纹肖蛸。模糊相似优先比方法的研究结果依次是三突花蛛、草间小黑蛛和粽管巢蛛。与地统计学方法的结果前3位天敌中只有粽管巢蛛一种相同。聚块样方方差分析法研究的结果依次是斜纹猫蛛、鳞纹肖蛸和草间小黑蛛。前3种天敌中与地统计学方法的结果相比，有斜纹猫蛛和鳞纹肖蛸2种天敌相同。扩散系数分析方法的研究结果前3种天敌依次是锥腹肖蛸、粽管巢蛛和鳞纹肖蛸，与地统计学方法的研究结果相比，前3位的天敌有粽管巢蛛和鳞纹肖蛸2种相同。空间生态位重叠指数法的研究结果前3位天敌中与地统计学方法的研究结果比较，只有粽管巢蛛一种相同，综合分析结果聚块样方方差分析法和扩散系数分析法的研究结果与地统计学方法的结果相比，前3位天敌中均有2种天敌相同，与地统计学方法的结果相近;模糊相似优先比方法和空间生态位重叠指数方法的结果与地统计学方法的结果相比，前3位天敌中只有粽管巢蛛一种相同，与地统计学方法的结果差别较大。

‘农抗早茶园中地统计学方法的结果前3位天敌依次是斜纹猫蛛、粽管巢蛛和鳞纹肖蛸。模糊相似优先比方法的结果与地统计学方法的结果一致，但第3位有3个并列。聚块样方方差分析法的结果前3位天敌依次是斜纹猫蛛、粽管巢蛛和草间小黑蛛。与地统计学方法结果相比，前2位天敌相同，且位次也相同。扩散系数法的结果依次是锥腹肖蛸、鳞纹肖蛸和粽管巢蛛。与地统计学方法比较前3位中有鳞纹肖蛸和粽管巢蛛2位相同。空间生态位重叠指数法结果与地统计学方法的结果前3位天敌种类和位次均相同。综合分析，‘农抗早茶园天敌与小贯小绿叶蝉空间关系密切程度，模糊相似优先比法和空间生态位重叠指数法的研究结果与地统计学方法的结果前3位天敌种类和位次均相同，聚块样方方差分析法的结果与地统计学方法的结果前3位天敌中前2位种类和位次均相同，扩散系数方法的结果前3位天敌中有粽管巢蛛和鳞纹肖蛸2位天敌与地统计学方法的结果种类相同。

2.2 两种茶园中天敌与小贯小绿叶蝉空间关系研究结果的综合分析

为了比较5种方法研究结果的一致性，将‘黄山大叶种茶园和‘农抗早茶园天敌与小贯小绿叶蝉空间关系的位次列于表4，以地统计学方法的计算结果为准，依据天敌位次变化评价5种研究方法研究结果的一致性。

两种茶园综合分析，若以粽管巢蛛、斜纹猫蛛和鳞纹肖蛸位次之和比较，和越大，与地统计学的结果差别越大。除地统计学方法外，聚块样方方差分析法与地统计学方法的结果差异较小，其次是扩散系数法和模糊相似优先比法，空间生态位重叠指数法与地统计学法的结果差别较大。依据两种茶园5种方法得出的与小贯小绿叶蝉空间关系密切的前3位中出现的频次之和进行比较（最多为10次），粽管巢蛛出现9次，鳞纹肖蛸出现7次，斜纹猫蛛出现6次，锥腹肖蛸出现2次，草间小黑蛛出现5次，三突花蛛出现3次。因此粽管巢蛛、鳞纹肖蛸和斜纹猫蛛是与小贯小绿叶蝉空间关系密切的前3位天敌。

3 结论与讨论

用地统计学法、模糊相似优先比法、扩散系数法、空间生态位重叠指数法和聚块样方方差分析法研究‘黄山大叶种茶园和‘农抗早茶园天敌与小贯小绿叶蝉空间关系密切程度的差异。对5种方法主要天敌与小贯小绿叶蝉空间关系密切程度进行排序，以地统计学法的结果为标准，若以前3位天敌粽管巢蛛、斜纹猫蛛和鳞纹肖蛸的位次之和比较，聚块样方方差分析法结果与其差别较小，其次是扩散系数法和模糊相似优先比法，空间生态位重叠指数法结果与其差别较大。本文只是针对5种研究方法研究结果的比较，是一种尝试。周夏芝等[24]用地统计学方法结合灰色关联度法研究安徽省潜山市天柱山下的天柱山群体种茶园空间上天敌与小贯小绿叶蝉跟随关系密切程度差异，前2位天敌是八点球腹蛛和粽管巢蛛。刘飞飞等[25]利用聚块样方方差分析法、灰色关联度法、扩散系数法和p指数法研究潜山市天柱山群体种茶园天敌与小贯小绿叶蝉空间跟随关系密切程度差异，前3位的天敌依次是八点球腹蛛、三突花蛛和粽管巢蛛。与本文使用地统计学方法研究结果比较，前2位天敌种类不同，其原因可能是：1）潜山市茶园是大别山区的茶园，与合肥平原地区茶园生态环境不完全相同。2）潜山市茶园的品种是当地选出的大别山群体种，茶园群落中节肢动物物种构成不同，因此引起天敌与茶树害虫空间关系密切的程度不同。

本文以地统计学方法的研究结果为基准，对其他4种方法结果与此方法的一致性进行比较。地统计学方法已广泛应用于地质勘探、寻找地下资源等工作，是在地质分析和统计分析互相结合的基础上形成的一套分析空间变量理论和方法，它以区域化变量理论为基础，以变异函数为主要工具，研究那些在空间分布上既有随机性又有结构性的地质现象。20世纪末国内外许多昆虫学工作者已广泛应用该方法研究昆虫的空间分布类型和动态，该法适用于天敌与害虫任何方位的最大尺度（或范围）的茶园、茶场、茶山等空间关系分析，也适用于匀质和非匀质生境的天敌与害虫空间关系的研究，但抽样样方间的距离必须是等距的，该法还适用于中小尺度空间分布的研究。该法适用性广，精确度高，不失为一种理想的方法。其他4种方法各具特点。聚块样方方差分析法要求其抽样的样方必须是连续的，适用于中小尺度空间的研究，但在均方差出现两个峰值时对峰值的选择不同对结果有一定影響。扩散系数和模糊相似优先比法多适用于匀质生境的农田、草原、果园、茶园中天敌与害虫的空间关系研究。其不足之处是简单地将样方值延伸到某一区域作为该处的平均值，引起实际值与估计值之间存在系统误差，再者只考虑到样方值，没有考虑到样方的位置，不能反映聚集强度在空间的变化，第三是认为研究对象在各处都是相同的分布，忽视了生态环境之间，生物之间存在的个体相关性。其优点是计算简便，可直接看出害虫和天敌在生境中的集中性和离散性。空间生态位重叠指数法是研究物种间空间关系（或食物关系）的重要方法。适用于中等或大尺度生境，但生态位的资源等级分级直接与研究结果有关，生态位重叠要涉及资源的分级，不同的分级标准可能有不同的研究结果，往往靠研究者的经验进行分级，可能会带来误差。

茶园中天敌与目标害虫空间关系密切与否，直接与天敌对目标害虫的捕食作用（或寄生作用）大小有关。因此研究评价天敌对害虫的空间关系是昆虫生态学的重要内容[26]。周夏芝等[27]用地统计学方法和生态位方法研究与‘乌牛早和‘白毫早茶园卵形短须螨Breuipalpus oboyats的优势种天敌。公茂莲等[9]用模糊相似优先比与模糊综合评判方法研究李园小绿叶蝉 Empoasca onukii的优势种天敌。程娴等[28]用聚块样方方差分析法研究茶园天敌与蜡蝉类空间关系密切程度。张书平等[29]用地统计学方法和灰色关联度法研究茶园害虫匮乏期天敌与中性昆虫蚊虫间空间关系的密切程度。Qian等[30]用地统计学法和角余弦系数法以及生态位法研究茶园害虫匮乏时期中性昆虫蚊虫的优势种天敌。他们分别用上述5种方法研究茶园中天敌与害虫的空间关系，为害虫的生物防治提供参考依据。通过对天敌与小贯小绿叶蝉空间关系5种方法研究结果的比较，各方法研究结果间均有差异。5种方法是Levins、邓聚龙、胡金柱等、侯景儒等、Legendre and Fortim、周国法和徐汝梅、王政权、Greig-Smith、David and Moore等许多生态学家、数学家根据个人的研究工作和他人的研究提出的经验模型，这些计算方法和模型都是非常重要的，对生态学的发展起到重要作用，但各种方法适用的生境和必需的前提不同，在运用时必须考虑研究对象的生境等要素。

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（责任编辑：田 喆）