松瘤小蠹分布新记录及其防治策略

刘凌，张知晓，倪应才，季梅，闫争亮，刘宏屏

(1.云南省林业和草原科学院，云南昆明 650201；2.玉溪市玉白顶自然保护区管护局，云南玉溪 653100)

小蠹虫属鞘翅目Coleoptera象甲科Curculionidae[1]，是一类危害森林的重要害虫，被称为“森林癌症”，对森林生态系统尤其是针叶树森林生态系统具有十分重要的作用。近年来，在国家一级重点保护动物绿孔雀Pavo muticus的自然栖息地—云南省玉溪市峨山县玉白顶自然保护区，云南松Pinus yunnanensis发生大面积枯死，严重威胁着当地森林健康和生态安全。为深入了解原因，笔者于2020年9月至2021年2月多次前往玉白顶自然保护区开展调查，发现导致云南松大面积衰弱甚至死亡的主要原因是当地土壤瘠薄、严重干旱等因素使林木生理失调、树势衰弱而吸引大量小蠹虫危害成灾。经中国林业科学研究院张真研究员和北京林业大学任利利高级实验师共同鉴定，造成危害的是松瘤小蠹Orthotomicus erosus(Wollaston，1875)。 松瘤小蠹是潜在的重要害虫，在我国分布广泛，云南分布在思茅、西双版纳和丽江[2－7]。

松瘤小蠹具有个体小、易隐藏、繁殖强、扩散快且危害症状不易察觉等特点，一直以来都未被广泛认识，对我国尤其是西南边陲森林造成的损害更是知之甚少。由于国内外松瘤小蠹的寄主植物和气候环境不同，导致其生物学习性存在差异，因此，有必要对玉白顶自然保护区危害云南松的松瘤小蠹进行研究。笔者就松瘤小蠹的分类地位和形态特征、雌雄成虫和近缘种的鉴别特征、地理分布和寄主植物、新发生地和危害情况进行阐述，并针对该虫所在的野生动植物保护栖息地提出相应的防治策略建议。

1 分类地位和形态特征

1.1 分类地位 松瘤小蠹O.erosus隶属鞘翅目Coleoptera象甲科Curculionidae小蠹亚科Scolytinae瘤小蠹属Orthotomicus，异名为Ips erosus，又被称为Mediterranean pine engraver(地中海松树雕刻家)。在1875年由Wollaston命名，1984年殷蕙芬和黄复生先生将其中文名定为“松瘤小蠹”[3]。

1.2 各虫态的外部形态特征

卵 长1 mm，卵圆形，光滑，白色半透明。

幼虫 长2～5 mm，白色，“C”型，头部浅褐色，无足。

蛹 离蛹，白色，具有一部分成虫特征，翅芽折叠于腹部后方。

成虫 体长2.5～3.4 mm，圆柱形，粗壮，红褐色或赤褐色(肉眼看似黑色)，有强光泽(图1A，B)。头被胸甲覆盖(图1C)，眼肾形，额部平隆光滑，额面茸毛疏少细长，刻点疏散，大小不匀，下部刻点突起成粒，上部刻点凹陷为点，额面纵中部点少平滑，平滑区中部隆起，有2个大颗粒横排并列；触角锤状部3节，侧面扁平，正面近圆形，外面下半部光滑，节间和毛缝集中在上半部，里面大部分光滑，节间和毛缝集中在端缘上，触角鞭节5节(图1D)。前胸背板长大于宽，长宽比为1.1，瘤区和刻点区各占背板长度的一半，瘤区刻瘤圆钝、细小、均匀，点区刻点圆大粗糙，有空白无点的中线区，中线以外两侧刻点逐渐稠密，背板茸毛刚劲挺拔且疏散，侧缘茸毛细弱舒直，刻点区无毛。鞘翅长度为前胸背板长度的1.4倍，为两翅合宽的l.6倍。刻点沟不凹陷，由圆大的刻点组成，等距排列；沟间部宽阔平坦，靠近翅缝的沟间部没有刻点，疏落不明，靠近翅盘前缘、鞘翅尾端和翅侧边缘的沟间部，刻点稠密，散乱不成行列，尤以翅侧边缘的刻点稠密混乱。鞘翅的茸毛疏少竖立，分布在翅缝后部、翅盘前缘和鞘翅侧缘上。鞘翅末端不向后水平延伸，翅盘开始处靠后，盘面较陡立，翅缝稍许隆起，刻点散布在盘面上，不分行列，点心生短毛[3](图1 E)。

图1 松瘤小蠹成虫形态Fig.1 Morphology of Orthotomicus erosus adult

2 松瘤小蠹雌雄成虫及其与近缘种的鉴别特征

松瘤小蠹成虫的两性形态差异小，可根据盘缘上齿的大小区来分雌雄，也可根据腹部末端最后1节(第Ⅶ节)是否外露区分雌雄。雌虫和雄虫的主要鉴别特征:1)雄虫翅盘两侧各有4齿，第1，3，4齿形状相同，均呈锥形，第2齿基阔顶尖，侧视呈扁三角形，盘缘外侧还有钝瘤(图2 A)；而雌虫翅盘各齿均较细小，两侧各有3齿，其中第2齿基部宽大，隆起不高[3](图2 B)。2)雄虫腹末最后1节不外露，雌虫的外露。第2种方法因需翻开鞘翅观察导致破坏虫体很少应用。

图2 松瘤小蠹成虫鞘翅及其上齿Fig.2 Elytron and spines of Orthotomicus erosus adult

我国瘤小蠹属Orthotomicus记录5种，分别是松瘤小蠹O.erosus Wollaston、近瘤小蠹O.suturalis Gyllenhal、小瘤小蠹 O.starki Spessivtseff、边瘤小蠹O.laricis Fabricius和北方瘤小蠹 O.golovjankoi Pjatnitzky[2－3]。瘤小蠹的鉴别特征主要看翅盘上齿的数目、形状和位置。云南已记载的瘤小蠹属种类分别是松瘤小蠹、近瘤小蠹和小瘤小蠹3种[2－7]。主要区别:松瘤小蠹的翅盘两侧各有4齿，其中第2齿基阔顶尖，呈扁三角形；小瘤小蠹的翅盘两侧各有3齿，其中第1齿和第2齿着生于同一基部；近瘤小蠹翅盘各齿独立，无共同基部，且翅盘两侧的齿内移，成对的齿相距较近。

3 地理分布和寄主植物

松瘤小蠹原产于地中海地区的国家[3，8]，广泛分布于欧亚大陆。地中海地区的国家和岛屿是这种小蠹虫分布最多的区域。从表1可以看出，松瘤小蠹分布于23个国家，其中以欧洲分布最为广泛，已记载13个国家；其次是亚洲，分布于7个国家；南美洲、北美洲和非洲分别报道1个国家，即乌拉圭、美国和南非[3－21]。

表1 松瘤小蠹世界地理分布Tab.1 The global geographic distribution of O.erosus Wollaston

据不完全统计，松瘤小蠹在我国广泛分布，共15省1直辖市有该种的记载。松瘤小蠹在我国分布于河南(信阳、桐柏)、陕西(石泉、宁陕、旬阳、柞水)、江苏(南京、张家港)、江西(庐山、弋阳、遂川)、湖南(东安)、四川(德昌)、重庆、福建(南平、三明、永春、漳州、建瓯)、广东(深圳)、山东(泰安、潍坊)、浙江(杭州)、广西(南宁、田林、乐业、隆林)、贵州(余庆)、云南(西双版纳、思茅、丽江、景谷、镇沅、江城)、安徽(宣城)、青海[3－7，9－10，12，15－18]。

云南省地处西南边陲，地势北高南低，海拔相差大，属亚热带—热带高原型湿润季风气候，干湿季明显。云南自然保护区主要以森林生态类型为主。按照黄复生等对云南划分的7个昆虫地理小区[4]，松瘤小蠹2009年前主要分布在3个昆虫地理小区:1)滇西北山区小区，即西北部横断山区的丽江[4]；2)无量山区小区，即云南西南部的普洱市景谷和镇沅[7]；3)西双版纳小区，即云南南部的景洪市[4－5]、普洱市的思茅[3，7]和江城[7]。

松瘤小蠹在国外的主要寄主有地中海白松Pinus halepensis、加那利松 P.canariensis、欧洲赤松P.sylvestris、意大利五针松 P.pinea、海岸松P.pinaster等[8－9]；在国内大部分地区危害马尾松P.massoniana 和油松 P.tabulaeformis[3－4]，在云南主要危害云南松和思茅松P.kesiya[2－7]，山东潍坊则以赤松P.densiflora为主[9]。

玉溪市地处云南中东部，属于云贵高原小区。此次的发现新增1个云南昆虫地理小区(云贵高原小区)，玉溪峨山是松瘤小蠹云南地理分布新记录。云南省已报道的松瘤小蠹分布地景谷、镇沅、思茅地区与新发现的峨山分别在哀牢山山脉东西两侧，地理位置邻近，气候相似，但寄主植物不同，在普洱地区的寄主为思茅松，而本次在峨山发现的寄主植物则是云南松。

4 松瘤小蠹新发生地和危害情况

4.1 新发生地概况 从地理位置上看，云南的哀牢山既是元江与阿墨江的分水岭，也是云贵高原和横断山脉两大地貌区的分界线，其走向为西北东南，北起楚雄市，南抵绿春县。 玉溪市(24°03′20.14″～24°09′33.56″N，102°05′4.39″～102°05′5.64″E)玉白顶自然保护区地处峨山与新平两县交界处，属低纬度高原，中亚热带季风气候，干湿季分明，昼夜温差大。由于哀牢山的阻隔，日照充足，年均气温15.9℃，年最高温 32.6℃(5月)，年最低温－5.0℃(1月)；降水量518～1 229 mm，年均降水量958 mm，近年较为干旱，2020年有效降水不足100 mm；土壤为岩性红色或紫色砂质土，土层较浅。

林区物种丰富，野生维管束植物139科479属744种，其中蕨类植物17科23属33种，裸子植物3科4属4种，被子植物119科452属707种，国家一级保护植物8种，国家二级保护植物86种；鸟类近200种，中大型哺乳动物100余种，其中国家一级重点保护动物绿孔雀、黑颈长尾雉Syrmaticus humiae和林麝Moschus berezovskii等3种为珍稀濒危特有物种，红隼 Falco tinnunculus、蛇雕 Spilornis cheela等国家二级重点保护动物11种，三有保护动物86种。林区林地面积5 997.9 hm2，其中云南松面积5 266.2 hm2，占林地面积87.8%，纯林和混交林均以云南松为主，思茅松较少，阔叶树种有滇青冈Cyclobalanopsis glaucoides、黄毛青冈 C.delavayi、麻栎Quercus acutissima、栓皮栎 Q.variabilis、高山栲Castanopsis delavayi等，灌木有珍珠花Spiraea thunbergii、清香木 Pistacia weinmannifolia、铁仔 Myrsine africana、水锦树 Wendlandia uvariifolia、棠梨 Pyrus xerophila、柃木 Eurya japonica、碎米花杜鹃 Rhododendron spiciferum、火把果 Pyracantha fortuneana、车桑子Dodonaea viscosa、小石积Osteomeles anthyllidifolia等。

4.2 危害情况 松瘤小蠹1 a 2～7代，每年的代数取决于当地的温度，以成虫在原寄主未受害部、新寄主和新伐倒的松树或大侧枝上越冬[8]，其成虫和幼虫可危害衰弱木和健康伐倒木的主干和主枝部位，侵入韧皮部蛀食生活。受害的树木生长受制约，针叶变为黄色至红褐色，植株衰弱至死。松瘤小蠹也可危害遭干旱、火灾、风灾或其他虫灾后衰弱的松树而将其致死，如1990年松瘤小蠹在浙江对马尾松的致死率为20%；2009年乌拉圭南部海岸松人工林80%受害[10，19]。松瘤小蠹引起人们的关注，不仅因其直接危害造成损失，还因其携带长喙壳菌目Ophiostomatales的蓝变真菌Ophiostoma ips，使受害木或新伐木上产生蓝斑，给林业产业造成很大损失[20－21]。

2020年笔者经调查发现，玉白顶自然保护区受害面积1 292.5 hm2，其中轻度受害777.5 hm2，中度受害294.9 hm2，重度受害220.0 hm2；受害树种为云南松，平均受害株率19.75%，最高为55.20%；平均枯死率16.74%，最高为51.30%；危害种类以松瘤小蠹为主，横坑切梢小蠹Tomicus minor、云南切梢小蠹T.yunnanensis等复合侵染，并伴有多种天牛和木蠹象危害。

2020—2021年多次观察研究表明，松瘤小蠹被发现之前在当地至少已经生活3 a。据观察，松瘤小蠹危害衰弱木、健康的伐倒木或树桩，危害部位为主干的中下部、较粗的枝干，蠹害木树龄超过5 a。受松瘤小蠹危害的植株从远处或者高处观察，似火烧一般(图3A)，由下往上逐渐枯死，其顶梢和侧枝枝梢的松针由绿变黄至红褐色(图3B)，松针萎蔫甚至凋落(图3 C)，与干旱非蠹害木的松针表现不同；植株主干(包括根部)、侧枝上均发现侵入孔、羽化孔，韧皮部密布蛀害坑道(图3D)，树皮容易剥落；植株主干树皮表面可见小蠹虫羽化孔、天牛刻槽痕和蛀屑，树皮形成层可见小蠹入侵孔，韧皮部可见松瘤小蠹坑道且伴有木蠹象坑道，主干下部出现蓝变现象(图3E)。坑道内发现被真菌致死的松瘤小蠹成虫(图3F)。

松瘤小蠹绝大多数时间都在树皮下生活，世代重叠，在玉白顶自然保护区1 a至少2代，成虫全年可见，气温较低时虫量较少。越冬后松瘤小蠹第1代成虫1月下旬至2月初开始羽化侵入新寄主植物，蛀坑繁殖，2月下旬至3月初卵孵化为幼虫，5月下旬第2代成虫开始羽化，完成1个世代。松瘤小蠹是一雄多雌(Polygyny)，雄虫先钻入寄主韧皮部，在外皮与边材之间修筑坑道，待交配室筑成后吸引多头雌虫前来与其交配，雌虫2～8头，受精后雌虫呈辐射状各朝一方修筑母坑道，或直或曲，其长度短的2 cm，长的可达10 cm，雌虫边蛀坑边在坑道一侧产卵，卵粒孵化后朝与母坑道垂直的方向前行取食淀粉纤维直至其发育为老熟幼虫，开始修筑椭圆形的蛹室以便发育成长为蛹。越冬代成虫羽化后在蛹室附近取食越冬，蛀盲孔潜伏其中，待气温适宜即可转移。同时，还在松瘤小蠹危害的云南松树干上发现数量较多的捕食性天敌(图3G)，经杨干燕老师和王洪建研究员鉴定，确定该虫为红腹郭公虫Clerus rufiventris(Westwood，1849)，玉溪市峨山县是该天敌新的分布地。由于松瘤小蠹的寄主植物不同，野外虫口密度较大的天敌种类，如郭公虫，对当地松瘤小蠹的捕食效率以及人工饲养、林间释放等重要问题还需进一步观察。

图3 松瘤小蠹危害及其捕食性天敌Fig.3 Damage and predator enemy of O.erosus

5 防治策略

国外对松瘤小蠹的研究比较早，防治措施的研究主要集中在引诱剂开发和天敌利用方面，运用雄虫释放的聚集信息素2－甲基－3－丁烯－2－醇(2－methyl－3－buten－2－ol)，配制相应的诱芯放于诱捕器内能捕到松瘤小蠹成虫[11－12]，同时也会捕到一定的天敌昆虫，如土耳其伊兹密尔地区能诱捕到蚁形郭公虫Thanasimus formicarius、Aulonium ruficorne、Temnochila caerulea 和 Rhizophagus depressus[13]；在叙利亚也诱捕到了蚁形郭公虫和T.caerulea[14]。我国在松瘤小蠹天敌方面的调查研究结果显示，1989—1990年广西曾报道自然条件下松瘤小蠹的卵、幼虫、蛹和成虫4个虫态会因天敌昆虫、蜘蛛、螨和真菌导致19.4%的个体死亡，其中因隐翅甲、谷盗、蚂蚁、蜘蛛、拟蝎蛛和螨等导致卵的死亡率为22.8%，茧蜂、蠼螋、蚂蚁和真菌对其幼虫的致死率为19.3%，金小蜂、蠼螋、蚂蚁和真菌对其蛹造成14.1%死亡，而隐翅甲和真菌造成其成虫21.5%死亡[10]；1990年浙江曾报道偶见天敌昆虫露尾甲和跳小蜂[15]。

松瘤小蠹具有个体小、易隐蔽、繁殖强、扩散快、世代重叠等特点不但不易察觉，而且其寄主植物范围较广，适应性强，其发生、危害特征与云南重要的切梢小蠹类的完全不同。云南省目前除丽江、西双版纳、普洱和玉溪外，尚未发现其他地方有松瘤小蠹，该虫虽未列为我国的检疫对象，但极端气候下致死率很高，检疫是抵御外来害虫入侵和扩散的必要手段。对于多种珍稀野生动植物栖息之所的自然保护区，松瘤小蠹的防治策略建议采用以蠹害木清理为主，辅以信息素诱集、喷施微生物菌剂、保护利用天敌等生物防治方法，不能滥用化学农药，避免对保护区森林生态环境及野生动植物造成伤害。树立森林健康和生态治理的新理念，改善纯林结构、加强营造混交林、促进林木健康、恢复生态平衡，是预防和治理小蠹虫的治本之策。建议在保护区采取以下措施进行防治，一般林区也可参考。

5.1 严格检疫防止人为传播 一旦发现松瘤小蠹危害，调查整个林区的寄主植物，将植株分为健康木、蠹害木(抽梢少、针叶萎蔫、变黄)和枯立木(已死之木)。有蠹害木发生的林区，实施检疫封锁，严格执行检疫法规，严禁蠹害木的调运和利用，科学、认真清理蠹害木(包括原木和枝条)及采伐迹地，进行熏蒸、剥皮等灭害处理，防止松瘤小蠹因人为传出或再次引入。

5.2 加强营林措施生态治理 严防森林火灾、乱砍滥伐，及时清除林区风倒木、风折木、枯立木；加强抚育管理，适龄采伐，合理间伐，伐根宜低并剥皮，梢头木及带皮枝丫应及时清理，保持林地卫生；合理施肥浇水，改善林木的生长环境，增强林木的抗病虫害能力，促进林木健康生长；对未发生危害、自然条件较好或轻微发生经治理改造后较稳定的林分实行封山育林；选择优势乡土树种和抗性强的树种，注意针叶和阔叶树种搭配，营造针阔混交林，创造有利于林木生长而不利于小蠹虫发生的环境，增加生物多样性。

5.3 根据危害程度分类施策 依据整个林区的调查结果，彻底消灭虫源后及时更新造林或在林内补植，本着“适地适树，合理混交”的原则，尽快恢复植被。按受害程度划分成轻度受害区、中度受害区和重度受害区。其中，轻度受害区的林分受害株率小于20%，受害木呈零星、分散状分布，林分植株长势良好；中度受害区的林分受害株率为20%～50%，受害林分集中，呈点状、簇状、团状、小片带状分布，枯立木1～5株一簇；重度受害区的林分受害株率大于50%，受害木大量枯死，受害林分集中成块状、带状、片状，植株的针叶枯萎，生长状况较差。不同受害区选用不同的防治方法:轻度受害区，及时进行蠹害木清理，辅以饵木和信息素引诱措施；中度受害区，及时进行蠹害木清理，对蠹害木周围植株采取树干注射，辅以饵木和信息素引诱措施，并补植补造；重度受害区，蠹害木清理，所有植株采取树干注射，辅以饵木和信息素引诱措施，补植补造。

5.4 保护生态环境综合防治 多采用树干注射、微生物菌剂、饵木、信息素诱剂、天敌昆虫等生物防治方法，维护森林生态系统的多样性和稳定性。综合防治措施如下:

1)树干注射。中度危害区的蠹害木周围植株采取树干注射，重度危害区所有植株采取树干注射。选用高效、低毒、对环境友好的化学药剂，不滥用化学农药。

2)饵木诱杀。当有虫株率低于2%时，在成虫羽化期，砍伐衰弱木段作饵木，单层或多层放置于林间通风条件较好的空地、林缘或稀疏林分中，诱捕成虫。

3)信息素诱剂应用。一是采用诱捕法，在成虫羽化期，将人工合成的信息素或化学引诱物质设置在特定的诱捕器内进行诱杀，迅速降低小蠹虫的种群密度和交配成功率；二是采用干扰法，在局部地区大量使用信息素类物质，干扰其入侵和生殖行为，降低其侵害的成功率和产卵力。

4)喷洒微生物菌剂。在成虫羽化期喷洒绿僵菌、白僵菌或粉拟青霉菌等病原微生物制剂，进一步降低虫口密度，达到持续控制的目的。

5)保护利用天敌。保护昆虫，鸟类、螨类、线虫等天敌物种在森林生态系统内的生存和繁殖。多采用生物防治措施，树干注射选用对环境友好的化学药剂，避免化学药剂使用对生态环境、天敌的影响，人工饲养和繁殖小蠹虫天敌，如郭公虫；通风条件较好的空地、林缘或稀疏林分中挂置人工鸟巢招引益鸟；加强天敌的利用，有效地降低小蠹虫的危害。

志谢:感谢云南省林业和草原有害生物防治检疫局泽桑梓副局长、玉溪市林业和草原有害生物防治检疫局袁素蓉调研员和玉溪市玉白顶自然保护区管护局的支持与帮助!