小麦分蘖抑制基因的功能及其在群体调控中的应用前景

侯振伟 王东

摘要：小麦分蘖的数量和质量是影响成穗数和籽粒产量的重要因素，探明小麦分蘖发生及其生长成穗的遗传调控机制与相关遗传因子，可为培育具有理想株型的高产品种、研发合理群体调控技术提供重要理论参考。本文综述了前人在分蘖抑制基因（tin）QTL定位分析、水分供应对该基因表达的影响，以及分蘖抑制基因对根、茎、叶和芽中物质分配的影响和其对小麦产量及构成因素的影响等方面的研究，分析了该基因可能的功能与作用机制。最后对小麦分蘖抑制基因的应用前景进行了总结，并对其在今后栽培和育种当中的研究方向提出了建议，旨在为该基因的广泛应用提供指导。

关键词：小麦;分蘖抑制基因;功能;群体调控

中图分类号：S512.101   文献标志码： A

文章编号：1002-1302（2021）17-0053-05

收稿日期：2021-02-04

基金项目：山东省重大科技创新工程项目（编号：2019JZZY010716）;泰山产业领军人才工程项目。

作者简介：侯振伟（1998—），男，山东德州人，硕士研究生，主要从事小麦高产栽培和节水灌溉研究。E-mail：18853889236@163.com。

通信作者：王 东，博士，教授，主要从事小麦高产栽培和节水灌溉研究。E-mail：wangd@sdau.edu.cn。

分蘗是小麦重要的农艺性状，单株分蘗数决定穗数，而穗数是产量形成的重要组成部分。分蘖作为与产量相关的重要因子，和小麦株型密切相关。目前已经发现控制小麦分蘗的相关基因，开展对小麦分蘗抑制基因的研究对于揭示小麦产量构成因素之间协调的分子机制具有重要价值[1]。小麦分蘖可以分为有效分蘖和无效分蘖2类。在高产群体中，无效分蘖的存在将影响有效分蘖的正常发育和群体光合作用，加剧个体间对水肥资源的竞争。抑制无效分蘖数量、提高群体的茎蘖成穗率是小麦形成合理群体结构进而取得高产的重要前提。因此，控制无效分蘖的发生是小麦高产栽培研究的重点方向之一[2]。有研究表明，分蘖抑制基因的表达能够显著减少分蘖数量，避免因无效分蘖产生过多的水分消耗，提高水分利用效率[3]，而且分蘖抑制株系具有较高的籽粒产量[4-5]。因此，抑制无效分蘖的产生，减少水分和养分的无效消耗，是提高小麦水分利用效率和籽粒产量的重要途径[6]。

1 分蘖抑制基因的研究现状

前人关于分蘖发生和发育做了大量相关研究。但是，由于植物体内源信号和环境信号之间的复杂联系，调控机制的研究仍停留在基因表达层面，导致在调控建成合理群体结构上仍有困难[7]。在小麦中发现了一种通过抑制芽的生长降低分蘖的基因，该基因被称为分蘖抑制基因“tin”[8]。分蘖抑制株系（tin）的分蘖减少是由于分蘖芽在茎尖从营养状态向生殖状态转变过程中提前停止生长所致，其原因是与野生型相比，分蘖抑制株系中节间发育较早，使蔗糖（Suc）远离分蘖节，降低分蘖节中养分含量，进而抑制分蘖发生。有证据表明，含tin的分蘖突变体的休眠芽中Suc含量显著降低，而Suc饥饿能够引起tin基因的表达上调[9-10]。这些结果说明Suc含量在分蘖形成过程中具有重要作用，同时通过控制节间伸长的时间优化分蘖合理比例，调控群体结构成为可能[11]。

前人研究将分蘖抑制株系的“tin”基因定位到1A染色体的短臂，并与简单序列重复（SSR）标记位点gwm136紧密相连，与穗增长、粒质量增加以及茎叶细胞壁增厚相关，统称为Gigas特征[12]。近年来，tin基因对分蘖的抑制作用被认为与茎节间的早熟发育有关，节间的伸长与分蘖芽争夺蔗糖和其他营养资源，而分蘖抑制株系的节间快速发育，导致分蘖芽营养受限，发育停滞[13]。同时有报道指出，冬小麦和半冬小麦tin近等基因系的分蘖能力更强，并利用了比春小麦品系成熟晚的有利条件，但在极端干旱条件下处于不利地位[14]。分蘖抑制株系（tin）对于培育合理分蘖结构的品种具有潜在的应用价值，禾谷类作物中形成的分蘖数量远远超过成穗时的穗数，优化分蘖发生比例，增加有效分蘖生物量有利于提高不同环境下的作物产量。但是分蘖抑制株系的节间伸长较早，容易造成小麦拔节期遭受冻害等低温环境，降低穗粒数，严重减少籽粒产量，使得该突变体在南方温暖地区应用较为普遍，这就制约了其在生产上的广泛种植。此外，通过栽培学手段调控tin基因的表达时间和表达强度从而合理调控小麦群体的文章鲜有报道。分蘖抑制株系发育不良和分蘖发生受抑制均开始于营养生长向生殖生长过渡的阶段，这2种分蘖发育状况应该有相同的生理基础，均造成分蘖数量的减少，但是两者之间的联系尚不清楚，通过对分蘖抑制株系中分蘖受抑制的生理机制和分蘖发育过程中造成分蘖发育不良的生理基础进行总结分析，可以为今后研究环境因子与小麦构建合理群体结构的关系提供方向[15]。

2 分蘖抑制基因（tin）的QTL定位分析

小麦籽粒产量通常由多个数量性状位点（QTL）控制，同时也受到各种环境因素的显著影响。单位面积穗数是最重要的产量组成部分，成穗率以单位面积最大分蘖数和单位面积穗数为基础[16-17]，增加有效分蘖的形成可以减少无效分蘖的生长竞争造成的光合产物浪费。SSR標记位点Xcfd23与成穗率相关，可用于小麦育种中的标记辅助选择。有研究采用SSR对来自于1BL/LRS小麦-黑麦转位株系CN18和T1208的371个重组近交系（RIL）群体进行了分析，结果表明，4D染色体上存在一个稳定的、对穗形成起主要作用的QTL位点，该位点与SSR标记位点Xcfd23密切相关，其标记间遗传距离仅为3.28 cM[18]。另有研究通过对不同小麦品种的等位基因调查，建立了Csl基因5′UTR区的重复长度与分蘖数之间的相关性，表明SSR长度与tin表型之间存在功能联系。5′UTRs中的SSRs与植物中酶基因转录或翻译的改变有关，紧密的物理连锁证实了SSR标记gwm136是育种项目中选择和转移tin的诊断标记[19]。此外，sicau-4D可能是一种新型的多效性QTL，它还控制了单位面积最高分蘖数和单位面积冬季前分蘖数，但其具体的功能仍需进一步研究分析[18，20]。

3 水分供应对小麦分蘖抑制基因表达的影响

小麦分蘖抑制株系具有理想株型小麦的大部分特征，分蘖少但质量高，叶片增厚，茎秆增粗，穗大，籽粒增质量，显著提高收获指数[21]。但是分蘖抑制基因（tin）的表达因品种和生长环境的不同而形成较大的差异，在不良环境中容易形成发育不良、不产籽粒的植株，以及形成单倍体（如492系）、双倍体和几乎自由分蘖的植物等[22]。植株发育不良主要是因为分蘖抑制株系的茎节间伸长过早，茎的伸长和芽的发育形成资源竞争，导致分蘖发育受阻。在水分供应不足等逆境条件下，两者竞争的矛盾更加突出[23]。但是抑制分蘖的发生过程和分蘖发育不良的过程发生在同一时期，说明植株发育不良可能是分蘖抑制基因株系的一种表型[9]。水分充足条件下，分蘖抑制基因对根、茎、叶形态进行遗传修饰，改善根和茎的碳分配，同时适宜的叶面积指数会抑制拔节期到开花期的颗间蒸发水分损失，更多的土壤水用于籽粒灌浆，从而获得更高的收获指数和更高的产量，显著改善小麦作物对水分和养分的吸收[24-26]。近等基因系（NILs）具有不同遗传背景的分蘖抑制基因（tin），在受控的田间环境中，分蘖抑制基因通常与根长和生物量的增加有关，但是遗传因子和环境的互作要求在选择根长基因型的同时要兼顾地上部生物量的增加[7]。分蘖抑制（tin）等位基因对幼苗生长的影响可以忽略不計，但在开花期显著降低了分蘖数（37%）、叶面积指数（26%）和穗数（35%），使植物生物量（19%）下降（P<0.05）[27]。特别是在双tin选择的NIL中，分蘖抑制基因对茎和根生长的影响最大，与不含tin基因的株系相比，含tin的NILs总叶面积和生物量减少60%，总根长增加120%，根系生物量增加145%，其根与茎的比例增加了2倍[11]。含tin的NILs的根系生物量、根冠比、成熟期根系深度均有所增加，充分利用土壤贮水，提高水分利用率，增加气孔导度和蒸腾速率，降低冠层温度，最终使得灌浆过程中保持较高的绿叶面积，促进收获指数和粮食产量的提高[28-29]。

4 分蘖抑制基因对小麦各器官中物质分配的影响

4.1 分蘖抑制基因对根、茎和叶中物质分配的影响

分蘖抑制基因（tin）影响小麦地上部的物质转运与分配。有报道发现，分蘖抑制株系的根与茎占有较大比例，这与碳水化合物在根和茎中的分配有关。分蘖发生时，根冠比明显增加[30]。由此推测发育中分蘖的碳水化合物较多地分配到根部。分蘖抑制株系通过增加侧根数量、根系总长度，从而增加分蘖后根系生物量，以便在花后阶段通过深层根系，更好地利用土壤水分，提高作物利用资源维持粮食产量和籽粒大小的效率。小麦的茎在节间伸长之前通常是实心的，随着节间伸长，细胞内部区域降解，形成了中空的茎[31-32]。分蘖抑制（tin）株系的茎有较大的外径和更加稳固的茎节间伸长比，茎秆木质素、硬度和细胞壁厚度增加，茎秆强度提高[33]。除此之外，有研究通过显微镜和化学分析表明，tin基因的表达使得细胞壁增厚。茎切片显微分析发现，分蘖抑制株系中次生细胞壁都较厚，是因为这些细胞壁中含有较多的木质素，这一结果通过木质素定量分析结果得以证明[34]。以上结果说明tin基因的表达影响了次生细胞壁的发育，导致细胞壁增厚和木质化程度加强，提高小麦茎秆中物质的运输效率[35]。因此，未来关于tin基因的研究应关注其对茎节的调控作用，降低小麦茎中央细胞的降解率，增强茎秆维管束的数量和质量，提高小麦茎秆中营养物质的转运速率和转运效率，增强营养物质的贮存库，促进分蘖质量的提高[36]。分蘖抑制株系旗叶较大，叶片较多，分蘖经济系数（结实率与产量之比，0.73～0.76）比野生型株系（0.62～0.63）高10%。与野生型株系相比，分蘖抑制株系在生长后期保持了低冠层的绿叶面积，光能辐射截获量增加了19%～20%[11，37-38]。花后分蘖抑制株系的叶片光合面积和光合时间均显著增加，维持了灌浆阶段光合同化物的产生效率，增强对营养物质的分配能力，进而提高籽粒饱满度，增加产量。

4.2 分蘖抑制基因对芽中物质分配的影响

分蘖的发育首先是分生组织在叶片的叶腋处形成芽，芽生长发育成分蘖。腋生分生组织的启动和芽的生长发育都受到内源性、环境因子和遗传机制相互作用的调控[39]。早期的研究认为，芽尖合成的生长素抑制分蘖芽的生长，生长素产生的抑制信号通过Teosinte branched 1（Tb1）基因的表达整合到芽内，抑制了分蘖芽的生长;但是近期研究发现，芽尖的生长素通过抑制促芽生长的细胞分裂素的生物合成间接地抑制芽的生长[30，24]。因此为了分蘖发生，芽必须向茎输出生长素。蔗糖的供应程度与分蘖是否能发生存在一定联系。有研究表明，分蘖抑制株系中的第3个初级分蘖（Ⅲ）中AK334107（蔗糖饥饿诱导基因）表达下调，正常培养的植株Ⅲ蘖中AK332443基因表达上调，这说明分蘖抑制株系的Ⅲ蘖中蔗糖含量显著低于正常植株含量[40]，进而降低了分蘖成穗率。这同时也说明Tb1基因的表达与蔗糖含量的多少存在一定的关系。对分蘖抑制基因tin的研究同样证实蔗糖的浓度是影响芽发育的重要因素[41]。

5 分蘖抑制基因对小麦产量及构成因素的影响

有研究发现，分蘖抑制基因（tin）有助于维持粒质量和产量，tin基因的存在显着降低了穗数，增加了穗粒数，并在成熟时增加了千粒质量，在分蘖抑制株系中，穗粒数越大，穗粒质量也越高[42]。Duggan等指出，在澳大利亚的极端干旱条件下，4对近等基因系的平均效应表明，tin基因提高了穗粒数（+9%），但降低了穗数（-11%），总体上对谷物产量产生中性影响[14]。低分蘖与较高的每穗籽粒产量有关，主要是因为较少的分蘖导致较高的小穗肥力（每可育小穗可达3.5粒）和较低的不育小穗发生率。与野生型小麦株系相比，分蘖抑制株系的边际产量对单位面积籽粒产量的增加响应更大，即籽粒的可塑性更强，粒质量可以弥补穗数的减少[43]。将分蘖抑制基因tin导入到小麦植株（R-tin株系）中，与野生型小麦相比，R-tin株系在轻度干旱和重度干旱胁迫下保持了较大的粒质量，其中轻度干旱胁迫条件下，R-tin株系的单茎分蘖数显著降低，显著提高开花期单茎干物质质量和碳水化合物含量，使得穗和籽粒能够贮存更多的碳水化合物，增加开花期地上部生物量，保证了花后营养器官向籽粒转运更多的同化物质，产量提高11%[44-45]。因此，分蘖抑制株系显著改善有效分蘖的质量，使花前贮存更多的碳水化合物，促进花后同化物从营养器官向籽粒的分配，充分调动单茎同化物质的可用性，提高穗粒数和穗粒质量，弥补因穗数减少造成产量降低的损失[46-47]。

6 结论

分蘖抑制株系增加了根系的能力，促进深扎，有利于小麦在花后充分利用深层土壤水，提高水分利用率;分蘖抑制基因虽然抑制了分蘖数量，但促进地上部器官中碳水化合物的积累，有利于形成高质量分蘖，促进花后同化物向籽粒的转运与分配，增加穗粒数和穗粒质量。小麦分蘖抑制株系通过2个过程弥补了因穗数降低造成的籽粒产量的损失：第一，开花后根系能力的增加，充分利用深层土壤水，增加绿叶面积和延缓花后植株衰老，提高光合面积和光合持续时间;第二，花前贮存较高的碳水化合物和花后较高的向籽粒转运和分配碳水化合物的能力，提高穗粒数和穗粒质量，进而提高籽粒产量。此外，在北半球的一些春播地区，发育不良可能是一个潜在的问题。综上所述，小麦分蘖抑制株系（tin）为研究植物生理和作物发育提供了机会，包括分蘖发生和发育迟缓、节间起始和伸长，以及它们受遗传、环境和激素因素的调节等;也为研究植物生长早期的光合同化物质分配及其对产量要素的影响提供了途径。同时，tin对谷物产量影响的可变性不仅与环境有关，还高度依赖于遗传背景，进一步明确tin的基因调控规律，探明田间环境下发生分蘖发育不良的预期概率以及导致分蘖发育不良的环境因素和遗传因子尤为重要。因此，在今后对tin性状的研究中，栽培上应充分挖掘低产和高产环境类型的小麦性能，并考虑分蘖型和栽植安排的相互作用以及利用栽培学手段调控tin基因表达时间和表达强度的途径，深入揭示广泛环境中产量变化的生理学基础;育种上需有针对性地开发适合北方的tin种质，重点阐明基因功能与小麦生理变化间的联系，明确产量相关因素的遗传和分子调控规律，充分说明分蘖动态变化及群体协调的遗传基础。未来的研究还应着重探讨SSRs在不同环境胁迫下调控tin基因表达的重要作用，以期为栽培生产上的大面积应用提供可能性。

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