5 个藤本月季品种生长和非结构性碳分配对遮阴的响应

李晓庆，闫冬佳，任金培，邝洪章

（山西农业大学林学院，山西太谷 030801）

光是植物生长和存活的必要条件，会影响到植物的各个生理过程[1]。光照不足对植物最直接的影响是光合速率下降，导致碳摄取不足，进而威胁植物的各个生理过程及存活，如光照不足会导致植物呼吸作用的底物不足，影响植物光合产物对生长的供应，也会影响植物的渗透调节功能[2]，对光照的适应性甚至成为决定物种间竞争能力和竞争策略的重要指标。

在城市绿化中，光环境复杂多变，经常受到建筑物或高大植被的遮挡，因此，对低光照强度和短光照时间的适应能力成为评价城市绿化植物光习性的重要指标，但目前对很多城市绿化植物的光适应能力了解不足，这使得很难进行针对性的造景设计、种植和栽培养护[3]。月季是广泛应用在园林绿化中的观赏植物，藤本月季体量大、生长快、观赏性状好，是城市绿化的常用植物[4]。目前藤本月季资源和品种较少，对其光照习性了解不够全面。本研究选择了5 个藤本月季品种，通过设置不同的遮阴条件，比较不同品种在不同光照环境下的生长、叶面积、比叶质量、光合作用、不同部位的非结构性碳（NSC）含量，来阐明遮阴对藤本月季生长和碳代谢的影响，旨在了解月季的耐阴性及其生理机制，为城市绿化中低光环境条件下的品种选择提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验地概况

试验在山西省太谷县山西农业大学林学院实验基地（东经112°35′5″，北纬37°25′45″）进行，该区域四季分明，昼夜温差大。年均温9 ℃左右，1 月均温-7 ℃左右，7 月均温23 ℃左右。年降水量540 mm左右，年平均日照时数为2 500～2 600 h，无霜期为140～180 d[5]。

1.2 试验材料

试验材料为5 个藤本月季品种（洋桔哥、读书台、瓦尔特大叔、休姆主教、蓝色奥塔）一年生扦插苗，引自中国农业科学院蔬菜花卉研究所。

1.3 试验方法

2019 年3 月底定植在山西农业大学林学院实验基地，定植行距1.5 m，株距0.4 m，定植后浇透水，此后在严重缺水时进行沟灌补水。5 月底分别设置3 种光照处理：不遮阴、半遮阴（在苗木西侧0.5 m 处设置2 m 高的遮光度95%遮阳网，下午光照强度为全光照的14.3%±4.2%）、全遮阴（在苗木南侧0.5 m 处设置2 m 高的遮光度95%遮阳网，正午光照强度为全光照的9.9%±3.4%），每个品种选择长势基本一致的月季植株18 株，3 次重复，共54 株。

1.4 测定项目及方法

在2019 年10 月测定株高、基径、叶面积、比叶质量、不同部位的非结构性碳含量（NSC）。叶面积、比叶质量测定选取枝条中上部的成熟叶片，用Li-3100 叶面积仪（Li-Cor，Lincoln，USA）测定叶面积，之后将叶片在70 ℃条件下烘干48 h，用天平称质量，比叶质量用叶片干质量除以叶面积计算。用于NSC 含量测定的叶片采样部位同叶面积、比叶质量测定，茎选取长势中等、1 年生枝条中部用于NSC 测定，根选取土层深度10～20 cm 的0.3～0.6 cm根，叶片、茎、根样品在105 ℃杀青15 min 后85 ℃烘干48 h，测定NSC 含量（可溶性糖和淀粉含量之和）。可溶性糖和淀粉含量用硫酸蒽酮法测定，具体参照文献[6]的方法。

1.5 数据处理

采用SPSS 22.0 统计软件进行数据分析，用LSD 法进行多重比较（P＜0.05）；利用SigmPlot 10.0软件作图。

2 结果与分析

2.1 遮阴对月季生长的影响

5 个藤本月季品种中除瓦尔特大叔外，其余4 个品种的株高3 个处理间均存在显著性差异（P＜0.05），从高到低依次为不遮阴处理、半遮阴处理、全遮阴处理。瓦尔特大叔的不遮阴处理株高显著高于半遮阴和全遮阴处理，半遮阴处理株高略高于全遮阴处理，但二者间没有显著性差异（P＞0.05）。在全光照条件下，株高从大到小依次为读书台、瓦尔特大叔、洋桔哥、蓝色奥塔、休姆主教（图1）。5 个藤本月季品种中，基径的大小顺序与株高一致，从大到小依次为不遮阴处理、半遮阴处理、全遮阴处理。在不遮阴条件下，读书台的基径显著高于其余4 个藤本月季品种。在全遮光条件下，读书台、瓦尔特大叔、休姆主教3 个品种基径明显大于洋桔哥和蓝色奥塔（图1）。

2.2 遮阴对月季叶面积和比叶质量的影响

读书台、瓦尔特大叔和蓝色奥塔的叶面积在不同处理之间均存在显著性差异（P＜0.05），从大到小为不遮阴、半遮阴、全遮阴。休姆主教不遮阴和半遮阴处理的叶面积均显著高于全遮阴（P＜0.05），但不遮阴和半遮阴间无显著性差异。洋桔哥不遮阴处理叶面积显著高于全遮阴处理（P＜0.05），但2 个处理均与半遮阴处理间无显著性差异（图2）。

洋桔哥和休姆主教不遮阴和半遮阴处理的比叶质量均显著高于全遮阴处理（P＜0.05），但不遮阴处理的比叶质量略高于半遮阴处理，2 个处理间不存在显著性差异。读书台、瓦尔特大叔和蓝色奥塔的比叶质量在不同处理间均存在显著性差异（P＜0.05），从大到小为不遮阴、半遮阴、全遮阴（图2）。

2.3 遮阴对月季光合作用的影响

5 个品种的光合速率均呈现一致规律，从大到小为不遮阴、半遮阴、全遮阴。5 个品种的光合速率不遮阴处理和半遮阴处理均显著高于全遮阴处理（P＜0.05）。休姆主教的光合速率不遮阴处理略高于半遮阴处理，但没有显著性差异；洋桔哥、读书台、瓦尔特大叔和蓝色奥塔的不遮阴处理均显著高于半遮阴处理（P＜0.05）（图3）。

2.4 遮阴对月季可溶性糖、淀粉和NSC 含量的影响

5 个品种不遮阴处理和半遮阴处理根可溶性糖含量均显著高于全遮阴处理（P＜0.05），读书台和休姆主教的根可溶性糖含量不遮阴处理略高于半遮阴处理，二者间没有显著性差异，洋桔哥、瓦尔特大叔和蓝色奥塔的不遮阴处理均显著高于半遮阴处理（P＜0.05）。休姆主教在3 个处理间的茎可溶性糖含量没有显著性差异，但读书台、瓦尔特大叔和蓝色奥塔的3 个处理间均差异显著（P＜0.05），从大到小为不遮阴、半遮阴、全遮阴，洋桔哥的不遮阴处理显著高于半遮阴和全遮阴处理（P＜0.05），但半遮阴和全遮阴间没有显著性差异。5 个品种在不同处理间的叶可溶性糖含量均存在显著性差异（P＜0.05），从大到小为不遮阴、半遮阴、全遮阴。同一遮阴处理下的5 个品种可溶性糖含量均表现出一致的规律，即茎＜叶＜根（图4）。

洋桔哥和读书台根淀粉含量的不遮阴和半遮阴处理间无显著性差异，但均显著高于全遮阴处理（P＜0.05），瓦尔特大叔、休姆主教和蓝色奥塔3 个处理之间均存在显著性差异（P＜0.05），从大到小为不遮阴、半遮阴、全遮阴。洋桔哥、读书台、休姆主教茎淀粉含量在不同处理间均差异显著（P＜0.05），瓦尔特大叔和蓝色奥塔的不遮阴处理均显著高于半遮阴和全遮阴处理（P＜0.05），全遮阴处理略低于半遮阴处理，但没有显著性差异。洋桔哥、读书台和休姆主教的叶淀粉含量不遮阴和半遮阴处理均显著高于全遮阴处理（P＜0.05），但不遮阴和半遮阴之间无显著性差异，瓦尔特大叔的3 个处理之间差异显著（P＜0.05），从大到小为不遮阴、半遮阴、全遮阴，蓝色奥塔的不遮阴处理和全遮阴处理之间差异显著（P＜0.05），但均与半遮阴处理无显著性差异。同一遮阴处理下的5 个品种淀粉含量均呈现出相同的趋势，从小到大为叶、茎、根（图4）。

洋桔哥、瓦尔特大叔、休姆主教和蓝色奥塔在不同处理间的根NSC 含量均存在显著性差异（P＜0.05），从大到小为不遮阴、半遮阴、全遮阴，读书台的不遮阴和半遮阴处理均显著高于全遮阴处理（P＜0.05），但不遮阴与半遮阴之间无显著性差异。5 个品种的茎NSC 含量和叶NSC 含量在3 个处理间均呈现一致规律，从大到小为不遮阴、半遮阴、全遮阴，且不同处理之间均存在显著性差异（P＜0.05）。同一遮阴处理下的5 个品种茎和叶的NSC 含量均低于根，但茎和叶之间没有太大的变化（图4）。

3 讨论

3.1 遮阴对藤本月季生长的影响

光照条件会影响到植物的光合产物分配和形态建成，光合产物分配主要包括结构性碳和非结构性碳2 个方面[7]，结构性碳主要是用于生长，一方面遮阴会影响到植物的整体生长速率，另一方面，遮阴也会影响到植物结构性碳在不同部位的分配比例，通常情况下较重程度的遮阴会导致生物量下降，同时根部生物量降低[8]。遮阴影响植物的形态建成[9]。在本研究中，半遮阴和全遮阴限制了5 个月季品种的株高生长和增粗，这主要与遮阴降低了光照强度、光照时间，进而影响植物的光合速率和碳素分配有关[10-11]。同时也发现，遮阴条件下的株高和基径都与不遮阴条件下的株高和基径密切相关，即不遮阴条件下生长速度较快的品种，在遮阴条件下也会生长速度较快，可以为以后的藤本月季耐阴性筛选提供一定的依据。读书台在不遮阴和全遮阴条件下生长状况均为最好，可能与其对遮阴的适应能力较强有关。

3.2 遮阴对月季光合作用和碳平衡的影响

光照强度对光合作用的影响前人做过大量的研究[12]，在光饱和点以下，降低光照强度会降低植物的光合作用，但遮阴对不同品种月季的光合速率降低程度不同，降低程度超过50%的是瓦尔特大叔和蓝色奥塔，影响程度较小的是洋桔哥和读书台，降低程度均小于50%。半遮阴相当于降低了植物的光照时间，有研究表明，缩短光照时间对植物光合速率的影响不大，主要影响进行光合作用的时间，也有研究表明，半遮阴能降低植物的光合速率。在本研究中，半遮阴对休姆主教的光合速率没有显著影响，对其余4 个品种半遮阴显著降低了其最大光合速率[13]，不同品种对半遮阴的影响程度差别的生理机制有待进一步研究。当然植物的光合产物积累一方面与光合速率有关，也与光照时间有关，因此，半遮阴可能会在一定程度上影响植物的光合碳摄取。

光合产物合成后，会进行下一步的利用和分配，一部分用于呼吸代谢，一部分用于生长，转化为结构性碳，还有一部分作为非结构性碳被储存或者维持渗透调节等生理功能[14]，但不同植物的碳代谢策略有差别[15]，这将会使不同植物对碳代谢有不同的响应。可溶性糖通常作为维持植物生理功能或直接被利用，也可以作为植物应对逆境的响应[16]，通常在一定程度干旱、低温冰冻条件下可溶性糖含量会升高，用于渗透调节等生理功能[17]。本研究表明，无论是茎还是根，可溶性糖含量都随着遮阴的加重呈现下降趋势，全遮阴处理可溶性糖含量最低，这主要与光合碳摄取不足有关，同时也可能与光照降低蒸散，改善植物的水分状况，无需较多的低分子糖类化合物提供渗透调节作用。淀粉通常不直接体现生理功能，在需要时转化为可溶性糖，在本研究中遮阴处理也显著降低了淀粉储藏量。

根是距离植物光合器官最远的器官，在光合产物不足时，植物倾向于就近满足对光合产物的需求，因此，根部更容易造成NSC 的缺乏[18]。本研究表明，遮光降低了NSC 含量，半遮阴也显著降低了大部分品种的NSC 含量，同时根中NSC 含量对遮光的响应大于茎，遮阴后根中NSC 含量有更大程度的降低，这与碳就近供应的假说一致，另外，根也是植物NSC 储藏的重要部位，在NSC 出现盈余时，会被运输到根中进行储藏，但在需要NSC 时，根中NSC 也会被充分调用，因此，根NSC 含量减少对植物应对逆境和从逆境中恢复产生较大影响[19]。

NSC 含量的不足会进一步影响植物的其他功能，如根碳分配不足会进一步限制根系生长，影响植物的吸收功能；茎（枝条）NSC 含量不足会影响渗透调节功能和木质部导管的栓塞修复能力；叶片NSC 含量不足也会影响到叶片的水分输导[20]。较大程度的NSC 含量不足可能会影响到植物的呼吸代谢，甚至影响植物的生存[21]。

4 结论

本研究检测了5 个月季品种不遮阴、半遮阴和全遮阴条件下的生长、叶面积、比叶质量、光合作用和不同部位的NSC 含量，结果表明，半遮阴和全遮阴均显著降低了5 个月季品种的生长、光合作用和NSC 含量，尤其对根部NSC 含量影响较大，这可能进一步影响月季的生长和存活。在5 个品种中，读书台在遮阴条件下生长较好，而洋桔哥和蓝色奥塔生长受到抑制较为严重。不遮阴条件下生长快的品种在遮阴条件下仍然表现出生长速度快。5 个品种中，读书台在遮阴条件下生长较快，可作为低光环境条件下的藤本月季品种种植。