氮肥与播种量互作对燕麦穗部性状及种子产量的影响

贾志锋，马祥，琚泽亮，柴继宽，刘凯强，赵桂琴

(1.甘肃农业大学 草业学院，草业生态系统教育部重点实验室，甘肃省草业工程实验室，中-美草地畜牧业可持续发展研究中心，甘肃 兰州 730070；2.青海大学畜牧兽医科学院，青海省青藏高原优良牧草种质资源利用重点实验室，青海 西宁 810016)

燕麦(Avenasativa)是一年生禾本科粮饲兼用作物，适合在日照时间长、无霜期短和低温的寒冷地区生长。燕麦分布于世界40多个国家和地区，主要集中在北纬40°以北地区，包括亚洲、欧洲和北美，因此，这一地带也被称为北半球燕麦带[1]。目前，燕麦世界种植面积约为2.5×106hm2，总产量超过4.3亿t[2]。在我国，燕麦在北部和西部地区广泛种植，青藏高原是主产区之一，包括青海、西藏、甘肃和四川省的部分地区[3-6]。

优化氮肥施量和播种量是优化群体结构、提高作物产量、改善作物品质的有效途径，氮肥施用量和播种量是影响作物产量的重要农艺措施。氮肥会影响作物的营养和生殖发育，氮素的缺乏会延缓营养生长和生殖生长的物候时期，降低叶量、产量构成要素并最终导致减产[7]。Frey[8]研究发现施氮增加了燕麦单株小穗数和每穗粒数；Peltonen-Sainio和Jrvinen[9]研究表明，与较低的施氮量处理相比，在开花前追施氮肥可以增加燕麦小花的结实率和存活率，并使每穗粒数增加；且上述研究发现氮肥施量的影响因品种而异。燕麦个体良好发育可以提高单株籽粒产量，但同样群体产量收益还受播种量的调控，其作为一项重要的田间管理措施，调节与作物密切相关的目标性状，包括营养和生殖生长、光合作用、产量构成要素等来影响作物产量[10]。作物生产中播种量的增加通常对营养和生殖生长分配有很大的影响，过高的播量会造成叶片遮光，降低叶片养分浓度和冠层的光合作用，加速叶片衰老并降低作物种子产量，过低的播量会引起光能利用效率降低，造成生产成本冗余，经济效益下降[11-14]。因此，探究适宜的青藏高原地区播种量和氮肥施用量配置技术，对于提升当地燕麦生产力和生产效益，增加该品种在青海省种子产业化中的应用具有重要意义。

青燕1号是青海省本地推广新品种，种子需求量逐年增加，但该品种种子田的高产栽培技术尚无相关报道，在实际生产中存在诸如播种量过大或过小以及氮肥施用不合理的问题，急需适合当地生产条件的农艺措施。前人有关氮肥施用量和播种量的研究多数都集中在氮素吸收、种子产量及品质、饲草产量及品质和禾豆混播田管理方面[15-18]，而有关氮肥施用量和播种量对燕麦产量形成要素的影响研究较少，尤其是在青藏高原地区。因此，本研究通过评估氮肥施用量和播种量对燕麦穗部性状及种子产量的重要性，确定适宜青藏高原地区燕麦种子生产田的适宜氮肥施用量和播种量，以期为当地种植者丰产增收提供参考。

1 材料和方法

1.1 试验地概况

试验地位于青海省西宁市湟中县鲁沙尔镇东村，地势平坦，地理坐标E 101°37′，N 36°28′，海拔2 620 m，气候寒冷潮湿，无绝对无霜期，年均气温3.7℃，年降水量553 mm，且多集中在7-9月，年蒸发量1 830 mm，≥10℃的年积温1 630.4℃，≥0℃的年积温2 773.7℃。地带性植被类型属高山草原，境内为西宁市主要产粮区之一。土壤为栗钙土，pH值7.9，试验前土壤养分状况为：有机质含量18.8 g/kg，总氮1.4 g/kg，速效氮136 mg/kg，总磷0.73 g/kg，速效磷22.2 mg/kg，总钾24.9 g/kg，速效钾98.5 mg/kg(0～30 cm土层)。前茬作物为荞麦(Fagpyrum)。燕麦生长季的气温及降水见表1。

表1 燕麦生长季的气温及降水

1.2 供试品种

供试材料青燕1号(Avenasativacv.Qingyan No.1)种子，为2015年收获，来源于青海省畜牧兽医科学院，种子发芽率为99.4%。

1.3 试验设计

试验于2016年开展，采用随机区组设计，小区面积4 m×5 m，3次重复，小区间隔0.5 m，区组间隔1 m。设置3个播种量：60 kg/hm2(D1)、180 kg/hm2(D2)和300 kg/hm2(D3)。每个播种量设5个不同氮肥施用量：0 kg/hm2(N0)、45 kg/hm2(N1)、90 kg/hm2(N2)、135 kg/hm2(N3)和180 kg/hm2(N4)，氮肥为尿素(氮含量为46%)。除氮肥外，所有小区均以45 kg/hm2过磷酸钙(有效P2O5含量为14%)作为基肥在种植时一次施入。种植前进行深耕灭茬、耙耱碎土、平整和镇压紧实等一系列作业，条播深度4～5 cm，行距25 cm。生育期人工除草2次，均无灌溉，后期保持其他田间管理一致。

1.4 观测记载项目

于2016年8月25日燕麦完熟期进行穗部性状的测试分析，所有采样都不包括边界行。每个小区随机选取20株燕麦，测定植株穗长、每穗小穗数(NSP)、每穗粒数(NGP)，每穗种子重量(WGP)和千粒重。

种子产量：每小区随机选取1 m×1 m样方，手工收割后脱粒、装袋、标记，带回实验室风干后测定种子质量，计算种子产量。

1.5 统计分析

采用Excel 2019对数据进行初步整理，以SPSS 20.0软件的GLM模型对所有数据进行方差的最小二乘法分析，数据分析按随机区组试验设计，阶乘排列处理因素(3个播种量(5个氮肥施用量)，固定因子为重复、播种量、氮肥施用量及播种量和氮肥施用量的交互作用。当检测到显著差异时，结合Duncan法进行多重比较(P<0.05)。试验误差以均值的标准误(Standard error of mean，SEM)表示。

回归分析用SPSS 20.0软件进行。将各处理燕麦种子产量数据与穗部性状数据做图。测试了线性、二次方程、双曲线方程和对数方程的适用性，以描述种子产量响应与穗部性状之间的关系，以及氮肥施用量和播种量与种子产量和穗部性状之间的关系。确定系数(R2)值最高的方程式被认为是最合适的。在回归方程中，种子产量或播种量或氮肥施用量是自变量(x)，穗部性状或种子产量和穗部性状是因变量(y)。

2 结果与分析

2.1 氮肥与播种量互作对燕麦穗部性状及产量的影响

氮肥施用量和播种量对燕麦穗长、每穗小穗数、每穗粒数、每穗粒重、千粒重和种子产量均具有极显著(P<0.001)影响。二者交互作用对燕麦穗长、每穗小穗数、每穗粒数、每穗粒重、千粒重和种子产量的影响均达到极显著(P<0.001)水平(表2)。

表2 氮肥和播种量交互作用下各指标的P值

燕麦穗长随着氮肥施用量的增加呈现先升高后降低的趋势。当氮肥施用量从0增加至90 kg/hm2，3种播种量下燕麦穗长均值由15.46 cm增加到26.11 cm，而氮肥施用量进一步增加至180 kg/hm2时，燕麦穗长降至18.69 cm。与氮肥效应不同，随着播种量的上升，燕麦穗长总体呈降低趋势，播种量从60 kg/hm2增加到300 kg/hm2时，5个氮肥施用量下燕麦穗长均值从22.44 cm下降至19.65 cm。总体来看， N2D1处理下燕麦穗长最高，为27.22 cm，显著高于其他各处理，N2D2处理次之(表3)。

每穗小穗数受氮肥施用量和播种量的影响明显，当氮肥施用量从0增加至90 kg/hm2时，3个播种量下燕麦每穗小穗数均值由63.16上升到70.92，而氮肥施用量进一步增加至180 kg/hm2时，燕麦每穗小穗数则降至45.71，为5个氮肥施用量处理中最低。当播种量从60 kg/hm2增加到300 kg/hm2时，5个氮肥施用量下燕麦每穗小穗数均值由75.54下降至46.73。最高的燕麦每穗小穗数处理组合为N2D1，达到88.14，显著(P<0.05)高于其他各处理，是N4D3处理的3.3倍；其次为N1D1处理(表3)。

表3 氮肥和播种量对燕麦穗部性状的影响

每穗粒数对氮肥施用量和播种量的响应与每穗小穗数相似，随着氮肥施用量的增加呈现先升高后降低的趋势，当氮肥施用量从0增加至90 kg/hm2，3个播种量下燕麦每穗粒数均值由134.77增加到158.47，而氮肥施用量进一步增加至180 kg/hm2时，燕麦每穗粒数降至69.15。随着播种量的上升，5个氮肥施用量下燕麦每穗粒数均值总体呈降低趋势，当播种量从60 kg/hm2增加到300 kg/hm2时，燕麦每穗粒数由162.68下降至85.59。最高的燕麦每穗粒数处理组合为N2D1，达206.39，显著(P<0.05)高于其他各处理，N1D1处理次之。

每穗粒重随着氮肥施用量的增加呈现出先升高后降低的趋势。氮肥施用量从0增加至90 kg/hm2时，3个播种量下燕麦每穗粒重均值由3.89 g增加到5.36 g，当氮肥施用量进一步增加至180 kg/hm2时，燕麦每穗粒重则降低至3.50 g。播种量的影响则不同，当播种量从60 kg/hm2增加到300 kg/hm2时，5个氮肥施用量下燕麦每穗粒重均值由5.35 g下降至4.37 g。最高的燕麦每穗粒重处理组合为N2D1，达6.18 g，显著高于其他各处理。

千粒重对氮肥施用量和播种量的响应与每穗粒重相似，随着氮肥施用量的增加呈现出先升高后降低的趋势，氮肥施用量从0增加至90 kg/hm2，3个播种量下燕麦千粒重均值由30.66 g增加到36.98 g，而当氮肥施用量进一步增加至180 kg/hm2时，燕麦千粒重降至29.08 g。随着播种量的上升，5个氮肥施用量下燕麦千粒重均值总体呈降低趋势，当播种量从60 kg/hm2增加到300 kg/hm2，燕麦千粒重由34.46 g下降至31.11 g。最高的燕麦千粒重处理组合为N2D1，达38.21 g，显著高于其他各处理， N2D2处理次之。

不同氮肥施用量和播种量交互作用下燕麦种子产量波动幅度较大。从相同施氮量下3个播种量的平均值来看，随着氮肥施用量从0增加至90 kg/hm2，燕麦的种子产量由2 681.16 kg/hm2上升到3 527.89 kg/hm2，当氮肥施用量增加至180 kg/hm2时，燕麦种子产量则呈下降趋势，降至3 268.46 kg/hm2。随着播种量的上升，燕麦种子产量也呈现出先升高后降低的趋势。相同播种量下5个氮肥施用量的平均值表明，播种量从60 kg/hm2增加到180 kg/hm2，燕麦种子产量从2 777.22 kg/hm2上升至3 594.21 kg/hm2，当播种量进一步增加至300 kg/hm2时，燕麦种子产量降至3 201.13 kg/hm2。最高的燕麦种子产量处理组合为N2D2，达到4 002.00 kg/hm2，显著高于其他各处理，N3D2处理次之，为3 868.63 kg/hm2。

2.2 种子产量与穗部性状的关系

通过测试线性、二次方程、双曲线方程和对数方程的适用性，比较各模型之间确定系数(R2)值，发现二次回归方程(y=a+bx-cx2)的R2值最高，被认为是最适宜用以描述燕麦种子产量与穗部性状之间关系的模型。

回归分析表明，不同氮肥施用量和播种量交互作用下燕麦种子产量与穗长和每穗小穗数极显著(P<0.01)相关(图1-A和1-B)；种子产量与每穗粒数和每穗粒重之间存在显著相关性(P<0.05)(图1-C和1-D)；但种子产量与千粒重之间没有显著相关性(P>0.05)(图1-E)。

图1 燕麦种子产量与穗部性状的关系Figure 1 The relationship between oat grain yield and panicle characteristics注：NSP：每穗小穗数，NGP：每穗粒数，WGP：每穗粒重；ns表示差异不显著，*和**分别表示在P<0.05和P<0.01水平上差异显著

2.3 氮肥或播种量与穗部性状和产量的关系

通过测试线性、二次方程、双曲线方程和对数方程的适用性，比较各模型之间确定系数(R2)值，发现二次回归方程(y=a+bx-cx2)的R2值最高，最适宜用来描述氮肥施用量或播种量与种子产量和穗部性状之间关系的模型。

回归分析表明，氮肥施用量与燕麦穗长、每穗小穗数、每穗粒数、每穗粒重、千粒重和种子产量极显著相关(P<0.01)，R2≥ 0.2。播种量与燕麦每穗小穗数、每穗粒数、每穗粒重、千粒重和种子产量之间存在显著(P<0.05)相关性；但与穗长之间没有显著相关性(P>0.05)。

3 讨论

品种、田间管理和环境(土壤和气候)是相互作用的三组因素，它们共同决定了燕麦的生长发育，包括茎叶结构和穗部性状[18]。施用氮肥和播种量是最重要的两种作物田间管理方式。前人研究表明，在氮素缺乏的情况下，作物种子产量与产量构成要素显著相关，并且叶片的光合作用速率降低[19]。同样，本研究中，燕麦种子产量与穗长、每穗小穗数、每穗粒数和每穗粒重之间存在显著(P<0.05)相关性，这表明燕麦穗部发育是决定燕麦种子产量的关键因素。同时，从2016年燕麦生育期内的降水和温度与长期降水和温度(30年)均值的比较可以发现，2016年较为干旱，尤其是6月和8月，但并未影响2016年燕麦产量。前人研究表明，花期前是作物非常敏感的时期，光热商(辐射/温度)和降水量对每穗粒数和产量有显著影响[20-22]。因此，出现这种现象的原因可能是氮肥和气候条件会影响作物的营养和生殖发育的能量分配。本研究中燕麦的生殖生长阶段主要在7月，而7月降水总量较长期平均水平为高，使得生殖生长阶段能量供应充足，因此种子生长发育未受较大影响。Anderson和McLean[23]也得出了类似的结论，在西澳大利亚燕麦对施用氮肥的产量响应取决于土壤氮素状况、季节性降水、播种日期、播种率和品种。

表4 氮肥或播种量与穗部性状和种子产量的关系

禾本科作物的种子产量取决于光合作用及同化物的运输和分配效率，氮离子在这些过程中起着关键作用。氮肥有助于增加叶面积指数、提高辐射拦截率和辐射利用效率、使光合产物分配至生殖器官、提高植物和种子的蛋白质含量[24]。先前研究表明，氮素缺乏会降低小麦[25]、玉米[26]和高粱[27]的产量。本研究中，随着氮肥施用量从0 kg/hm2增加至90 kg/hm2，燕麦穗部性状和种子产量呈上升趋势，然后当氮肥从90 kg/hm2增加至180 kg/hm2时，燕麦穗部性状和种子产量呈下降趋势。当氮肥施用量适宜时，小穗内的小花受精率增加，使得成熟种子数量增加[9]。减少小花败育和增加氮素利用率可增加作物种子产量[28]。较高的氮肥施用量下穗部性状和种子产量下降的原因可能是由于氮肥充足，遮荫对叶片的弱光照促进了叶片和茎秆的发育，降低了生殖生长的能量分配。且燕麦在氮肥充足时生长过高，会增加倒伏的风险，不利于种子生产。这说明过量的氮肥也不利于燕麦种子田的生产，适宜的氮肥施用量对燕麦种子生产至关重要。前人研究指出，产量主要取决于谷物种子数量而不是重量[29]，每穗小穗数和每穗粒数都可以影响种子数目，进而影响种子产量。本研究中，回归分析表明，燕麦种子产量与每穗小穗数和每穗粒数之间存在显著(P<0.05)相关性，但与千粒重之间没有显著相关性(P>0.05)，与先前的报道一致。

播种量是协调作物群体与个体之间矛盾的最重要因素之一[7]。一般而言，增加作物播种量可以提高大多数农作物的种子产量，但高播量也可能导致产量降低[30]。本研究中，在180 kg/hm2播种量下，燕麦种子产量最高，当播种量进一步增加至300 kg/hm2时，量明显降低。种子产量下降的原因可能是遮荫使叶片的光照减弱和高播量下个体间的竞争加剧[31]。穗部性状值随着播量的增加而降低，在60 kg/hm2的播种量下穗部性状值最高。显然，低播量下的低竞争性使得燕麦可以更好地利用有效光来提高穗部性状。前人研究发现，在燕麦田中，随着播种量的降低，分蘖、每穗粒数和收获指数均增加的原因是每株植物拥有更大的空间[9]。可见播种量对燕麦种子产量的影响也很大，研究其与氮肥交互作用下燕麦穗部性状及种子产量的响应规律，对规范栽培技术、促进增产增收具有指导意义和实践价值。

4 结论

氮肥施用量和播种量对燕麦穗部性状和种子产量有显著影响。随着施氮量和播种量的增加，燕麦种子产量先增加后降低。穗部性状值随施氮量的增加先增加后降低，随播种量的增加而降低。在湟中及周边地区，燕麦种植适宜的施氮量为90 kg/hm2，播种量为180 kg/hm2。