施氮量对高产小麦光合特性、干物质积累分配与产量的影响

史辛凯，于振文，赵俊晔，石 玉，王西芝

(1.中国农业科学院农业信息研究所农业部农业信息服务技术重点实验室，北京 100081； 2.山东农业大学农业部作物生理生态与 耕作重点实验室,山东泰安 271018； 3.山东省济宁市兖州区农业科学研究所，山东兖州 272100)

氮素是作物生长必需的大量营养元素之一，是制约和调控作物产量与品质的重要因素[1]。在高投入高产出的生产方式下，过多施用氮肥曾一度是黄淮海高产麦区普遍存在的现象，氮肥利用率低，生态环境污染的风险大[2]。近年来随着农业高质量发展的推进和《到2020年化肥施用零增长的行动方案》的落实，山东省麦区施肥状况逐步向良性发展，但仍存在施肥量偏高，施肥方式及比例不够合理等问题[3]。通过合理施肥达到氮素供应和作物需求的相对平衡，在保障作物高产的同时减少氮肥的施用量，实现氮肥的高效利用[4-5]，是关系到国家粮食安全和农业绿色发展的重要问题。

施用氮肥是提高小麦产量的重要农艺措施[6-7]。合理施氮能够促进植株干物质积累[8-9]，优化冠层结构[10]，增加叶片光合色素含量，提高旗叶光合速率，延长叶片功能期[10-12]，促进营养器官中干物质向籽粒转移[13-14]，增加小麦产量。而过量施用氮肥，籽粒产量不再继续增加，氮肥利用效率也显著降低[15-17]。不同试验条件下得出的适宜施氮量不同，王茂莹等[18]研究认为，鲁中山区小麦的最佳施氮量为240 kg·hm-2；李健敏等[3]根据山东省测土配方施肥项目数据和统计资料分析指出，2015年山东省17个地市的小麦平均施氮量为135.44～274.87 kg·hm-2，若以产量为目标，山东省冬小麦氮肥最佳施用量为182.02 kg·hm-2。农田气候环境、地力水平、肥水运筹等均是影响小麦产量和氮肥利用的重要因素[19-21]，不同品种对施氮量的响应也不同，筛选和种植氮高效品种是提高氮肥利用率的有效途径[22-23]。前人在小麦氮素利用、产量、品种等方面已有较多研究，但多在9 000 kg·hm-2及以下的产量水平下开展[24-26]。山东省高产麦田占一半以上，随着更多高产品种的投入生产，10 000 kg·hm-2以上的高产麦田越来越多，但针对 10 000 kg·hm-2以上高产条件下施氮量对小麦产量形成的研究报道较少。因此，本研究针对山东省高产麦区，选用具有不同产量潜力的品种，研究施氮量对高产小麦光合特性、干物质积累转运和籽粒产量的影响，以期为山东省小麦高产节氮高效栽培提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验设计

于2016―2017年度在山东省济宁市兖州区小孟镇史家王子村院士试验站(35°24′N，116°24′E)进行田间试验，土壤质地为壤土，玉米秸秆全部还田。小麦种植前0～20 cm耕层土壤的有机质含量为14.12 g·kg-1、全氮含量1.12 g·kg-1、碱解氮含量112.69 mg·kg-1、速效磷含量42.5 mg·kg-1、速效钾含量109.21 mg·kg-1。供试品种分别为在生产上大面积推广、产量水平在9 000 kg·hm-2左右的济麦22和接连创下12 000 kg·hm-2以上高产记录的烟农1212。设置4个施氮量处理，分别为0、180、210和240 kg·hm-2(分别用N0、N1、N2和N3表示)，采用裂区设计，品种为主区，施氮量为副区。磷肥(P2O5)和钾肥(K2O)施用量均为150 kg·hm-2，作为底肥一次性施入，氮肥总量的 7/16基施，9/16拔节期追施。小区面积为80 m2(2 m×40 m)，3次重复，品种间设置2 m保护行，各小区间设置5 m保护行，减少处理之间的相互影响。2016年10月12日播种，2017年6月9日收获，4叶期定苗，基本苗为180株·m-2。小麦全生育期间总降水量为226.5 mm，各试验小区用微喷带进行测墒补灌，分别于拔节期和开花期将0～40 cm土层的相对含水量补灌至70%[26]。其他管理措施同一般高产大田。

1.2 测定项目及方法

1.2.1 旗叶叶绿素相对含量(SPAD)测定

采用美国CCM-200型叶绿素仪，于开花后第0、7、14、21和28 d的上午9：00-11：00，选择各处理有代表性的旗叶测定SPAD值，以20片旗叶SPAD的均值作为该处理的SPAD。

1.2.2 旗叶光合特性测定

采用英国CIRAS-2型光合作用测定系统，于开花后第0、7、14、21和28 d的上午9：30-11：00，在自然光照下测定旗叶净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)和气孔导度(Gs)。

1.2.3 干物质相关指标测定

分别于冬前期、返青期、拔节期、开花期和成熟期进行取样，其中冬前期、返青期和拔节期留取整个植株的地上部分，开花期和成熟期分为叶片、茎秆+叶鞘、穗轴+颖壳、籽粒4部分。样品于70℃烘干至恒量，称取干物质重。用以下公式计算各指标：

开花前营养器官贮藏干物质的转运量=开花期营养器官干物质积累量-成熟期营养器官干物质积累量；

开花前营养器官贮藏干物质对籽粒产量的贡献率=开花前营养器官贮藏干物质转运量/成熟期籽粒干物质积累量×100%；

开花后干物质在籽粒中的分配量=成熟期籽粒干物质积累量-开花前营养器官贮藏干物质的转运量；

花后光合同化质对籽粒产量的贡献率=开花后干物质在籽粒中的分配量/成熟期籽粒干物质积累量×100%。

1.2.4 籽粒产量测定

于成熟期选取各试验小区有代表性的收获面积2 m2，籽粒自然风干至含水量12.5%，称重并计算产量，共3次重复。

1.3 数据处理与分析

用Excel 2010整理数据并绘图，用SPSS 22.0软件进行统计分析，用邓肯法(Duncan)进行差异显著性检验(P<0.05)。

2 结果与分析

2.1 施氮量对开花后旗叶叶绿素相对含量(SPAD值)的影响

由图1可知，济麦22和烟农1212的旗叶SPAD值均随生育期推移呈下降的趋势。与N0处理相比，济麦22和烟农1212在施氮处理下旗叶SPAD值均显著提高。两品种在开花后0～ 7 d，N1、N2和N3处理间的旗叶SPAD值均无显著差异；在开花后14 d，N2处理的旗叶SPAD值显著高于N0和N1处理，且与N3处理无显著差异；在开花后21～28 d，N2处理的旗叶SPAD值显著高于N0、N1和N3处理。在同一施氮处理下，花后0～14 d，两品种间的旗叶SPAD值差异不大；花后21 d，烟农1212的旗叶SPAD值在各施氮处理下均高于济麦22；花后28 d，烟农1212的旗叶SPAD值在N0、N1和N2处理下高于济麦22。说明施氮可以提高灌浆中后期小麦旗叶的SPAD值，以N2处理提高幅度最大；灌浆后期，同一氮肥处理下，烟农1212的旗叶SPAD值比济麦22高。

2.2 施氮量对开花后旗叶光合特性的影响

由图2可知，施氮量对两品种开花后旗叶光合特性的影响基本一致。施氮处理下两品种的Pn、Tr和Gs均显著大于N0处理。两品种在花后0～7 d，N1、N2、N3处理间的Pn均无显著差异；在花后14～28 d，N2处理的Pn显著大于N0、N1和N3处理(除花后21 d烟农1212 N2处理与N3处理间无显著差异)。两品种在花后0～28 d，N2、N3处理的Tr和Gs均显著大于N0和N1处理，且N2和N3处理间无显著差异(除花后28 d烟农1212 N2处理与N3处理间差异显著)。说明灌浆中后期N2处理的旗叶光合能力大于其他施氮处理，有利于光合产物积累。

同一施氮处理下，各生育期烟农1212的旗叶Pn、Tr和Gs均高于济麦22。其中N2处理下，开花后14、21和28 d烟农1212的旗叶Pn分别比济麦22高20.0%、12.2%和12.4%，Tr分别比济麦22高4.31%、9.64%和8.14%，Gs分别比济麦22高10.7%、5.94%和6.22%。说明灌浆中后期烟农1212的旗叶光合能力高于济麦22。

2.3 施氮量对各生育时期干物质积累量的影响

由图3可知，在冬前期和返青期，两品种的干物质积累量均随施氮量的增加呈上升趋势，且冬前期N3处理与其他处理间差异显著，其他处理间均无显著差异；拔节期至成熟期，两品种的干物质积累量均随施氮量的增加呈先上升后下降的趋势，在N2处理下最高(除开花期济麦22干物质积累量均随施氮量的增加呈上升趋势，在N3处理下最高外)，且各时期N2处理和N3处理间无显著差异，而与N0、N1处理间差异显著。同一施氮处理下，除返青期两品种间的干物质积累量无明显差异外，其他各时期烟农1212的干物质积累量均大于济麦22，且拔节期两品种之间的差距扩大。表明施氮有助于小麦各生育期干物质的积累，且烟农1212的干物质积累能力高于济麦22。

2.4 施氮量对花前营养器官贮存干物质再分配的影响

由表1可知，两品种开花前营养器官贮藏的干物质在花后向籽粒的分配量及其贡献率均表现为N2处理>N3处理>N1处理>N0处理，施氮处理花后同化物对籽粒产量的贡献率为 62.48%～70.68%，明显高于N0处理，说明施氮有利于小麦花后光合生产，当施氮量超过210 kg·hm-2时，花后光合同化物积累量有所下降。

表1 施氮量对小麦花前营养器官贮存干物质再分配的影响Table 1 Effect of nitrogen application on dry matter accumulation restored in pre-anthesis vegetative organs of wheat

2.5 施氮量对成熟期干物质在各器官中分配量的影响

由表2可知，两品种成熟期干物质在茎秆+叶鞘、颖壳+穗轴和籽粒中的分配量随施氮量的增加均呈先上升后下降的趋势，在N2处理下最高，且N2处理下干物质在茎秆+叶鞘、籽粒中的分配量与N3处理无显著差异，与N0、N1处理间差异显著；在颖壳+穗轴中的分配量与N0、N1、N3处理间差异均显著。两品种成熟期干物质在叶片中的的分配量随施氮量的增加均呈上升趋势，在N3处理下最高，且与其他处理间差异均显著。成熟期46.94%～52.97%的干物质分配到籽粒中，同一施氮处理下，烟农1212成熟期干物质在籽粒的分配比例与济麦22无显著差异，但由于烟农1212干物质积累量的提高，在籽粒的干物质分配量也有所增加。

2.6 施氮量对小麦籽粒产量与氮肥利用效率的影响

由表3可知，两品种籽粒产量随施氮量的增加均呈先上升后下降的趋势，在N2处理下最高，且与N3处理间无显著差异，而与N0、N1处理间差异显著。两品种的氮肥农学效率均表现为N2处理>N3处理>N1处理，各处理间差异显著；氮肥偏生产力均表现为N1处理>N2处理>N3处理，其中，济麦22 N1处理与N2处理间无显著差异，烟农1212各处理间差异均显著。N0处理下两品种的籽粒产量无显著差异；N1、N2、N3处理下烟农1212的籽粒产量分别比济麦22提高19.46%、15.28%和12.73%，且差异显著。说明适量施氮能发挥品种的高产潜力，烟农1212的产量潜力明显大于济麦22，本试验条件下两品种均在N2处理水平下籽粒产量和氮肥利用效率 较高。

表2 施氮量对成熟期干物质在不同器官中分配量的影响Table 2 Effect of different nitrogen application on dry matter allocation in different organs of wheat at maturity

表3 施氮量对小麦籽粒产量和氮肥利用的影响Table 3 Effect of different nitrogen application on wheat grain yield and nitrogen utilization

3 讨 论

3.1 施氮量对小麦开花后旗叶光合特性的影响

氮素是构成叶绿素的重要成分，增施氮肥有利于叶片叶绿素的合成，改善小麦光合性能[12,14,18]。王昌秀等[26]研究指出，花后28～35 d，施氮量为210 kg·hm-2时的旗叶SPAD值高于其他施氮量处理。李廷亮等[11]研究指出，施氮量由90 kg·hm-2增加到180 kg·hm-2时，小麦旗叶叶绿素含量、净光合速率、蒸腾速率都显著提高，而施氮量增加到270 kg·hm-2时，除蒸腾速率外其他光合指标均无显著变化。李晶晶等[27]研究发现，施氮量由225 kg·hm-2增加到300 kg·hm-2时，灌浆期旗叶净光合速率无显著变化，而旗叶SPAD值、蒸腾速率、气孔导度有所降低。本研究中施用氮肥能显著增加开花后旗叶SPAD值、净光合速率、蒸腾速率和气孔导度，这与前人研究结果一致；施氮处理之间在花后14 d之前差异较小，花后21 d之后，施氮量为210 kg·hm-2时的旗叶相对叶绿素含量和净光合速率显著高于其他施氮处理，在灌浆中后期能保持较高的光合性能，有利于光合产物的形成。

3.2 施氮量对高产小麦干物质积累与分配的 影响

干物质积累与分配是作物产量形成的基础，也是各种农艺措施调控籽粒产量的关键[13-14]。宋明丹等[8]研究指出，施氮量由0 kg·hm-2增至210 kg·hm-2时，小麦干物质量由8 001 kg·hm-2提高到14 112 kg·hm-2，施氮量继续增加，干物质量的积累不再发生显著变化。熊淑萍等[28]研究指出，施氮量由120 kg·hm-2增至225 kg·hm-2时，花前干物质转运量与花后光合同化物积累量均显著增加，花前贮藏干物质转运量对籽粒产量贡献率为36.05%～39.71%。雷钧杰等[17]研究表明，花前干物质转运量对籽粒产量的贡献率随施氮量的增加呈先增后减趋势，以240 kg·hm-2为最高。本试验结果发现，施氮促进了小麦各生育时期干物质的积累，拔节期以后不同处理之间的差异增大，施氮210 kg·hm-2处理的干物质量最高，比不施氮处理增加 34.65%～ 48.80%，成熟期干物质向籽粒的分配量也最大。这说明施氮过少干物质积累量不足，施氮过多花后光合同化物对籽粒产量的贡献率和成熟期干物质向籽粒的分配比例降低，反而不利于籽粒干物质积累。

3.3 施氮量对高产小麦籽粒产量形成的影响

适量施氮可显著提高小麦籽粒产量，随施氮量的提高，小麦对氮肥的响应度减小，氮肥偏生产力和农学效率显著降低，过量施氮籽粒产量也显著降低[6,15]。不同品种的产量潜力和对氮肥的响应度不同[11-12]，张青松等[16]研究发现，随着产量的提高，单位籽粒产量的氮素需求量下降[16]。王茂莹等[18]研究发现，不施氮肥的处理下，泰农18比临麦4号增产15.83%～26.42%，施氮 120～240 kg·hm-2的处理则增产4.13%～ 5.75%；同一氮肥处理下，泰农18号的氮肥农学效率则小于临麦4号，可见不同品种对氮肥的敏感程度不同。张定一等[12]研究表明，相同试验条件下，临优145在施氮225 kg·hm-2时产量最高，而临优2019在施氮150 kg·hm-2时产量最高。本研究发现，与不施氮处理相比，施氮量为180～240 kg·hm-2时，济麦22增产9.6%～26.3%，烟农1212增产27.2%～37.4%，两品种的高产潜力都需要施氮才能实现。N0处理下两品种的籽粒产量差异不大，同一施氮处理下，烟农1212的籽粒产量比济麦22高10.72%～ 18.13%，氮肥农学效率和氮肥偏生产力也显著高于济麦22，说明烟农1212对氮肥更加敏感，施氮条件下的增产潜力更大。与济麦22相比，烟农1212在开花期和成熟期的干物质积累量较大，灌浆中后期旗叶的叶绿素相对含量较高，光合能力较强，以及灌浆期间花前干物质向籽粒的转运量和花后干物质向籽粒的分配量都显著提高。当施氮量为210 kg·hm-2时，两品种的籽粒产量、氮肥农学效率和氮肥偏生产力均最高，是该试验条件下的最优施氮量。