丛枝菌根真菌应用于药用植物栽培中的作用机理研究

李瑞杰

摘    要：我国科技不断发展，药用植物栽植、养护等方面出现了很多先进的方法。研究发现，丛枝菌根真菌寄生于药用植物，能对药用植物的生长发育过程起促进作用，同时能够提高药用植物的抗性，对次生代谢产物的积累过程也会产生影响。基于此，研究人员对丛枝菌根真菌在药用植物中的作用展开了深入分析，近年来，人们将丛枝菌根真菌制作为菌剂，将其接种于药用植物土壤中，在提高药用植物产量、质量等方面发挥了一定作用。分析了丛枝菌根真菌在药用植物中的作用及机理，为其推广提供参考。

关键词：丛枝菌根真菌;药用植物;寄生;栽培管理

文章编号： 1005-2690（2021）14-0139-02       中国图书分类号： S154       文献标志码： A

中药是我国医学的重要组成部分，用于治疗各类疾病的历史已有上千年，多数中药均源于药用植物。药用植物多数在野生环境中生长，随着人们对药用植物采摘量的增加，致使诸多野生中药植物急剧减少，部分甚至濒临灭绝。药用植物的生长条件与环境较为复杂，人工栽植难度较大，以往由于人工栽植技术落后，导致其种质退化，制成的中药效用明显下降，药性出现了不稳定的情况，其中半夏就出现了这类问题[1]。菌根指的是土壤内的真菌寄生于植物根系，形成互惠共生体，球囊菌门真菌与植物根系形成的共生体中最广泛的菌根类型称为丛枝菌根。在野生环境下，约有90%以上的维管植物都有丛枝菌根。基于该情况，诸多学者对其形态解剖、生态学、资源调查、菌根效用、机制等展开了深入研究，但目前多数研究结论尚需进一步证实[2]。对于药用植物而言，菌根的形成可对水分营养吸收、碳氮循环、光合速率等过程产生影响，进而影响药用成分积累与生长发育，这或许是导致人工栽植药用植物品质下降的重要因素，可为解决品质、药用功效等问题提供新思路。

1   药用植物丛枝菌根真菌种类与形态结构

有研究从来源于42科的86种药用植物中均提取了丛枝菌根真菌;也有研究从20种药用植物中共分离出丛枝菌根真菌26种，分为5个属。研究表明，药用植物的丛枝菌根真菌类型较为多样，其中半夏等药用植物对丛枝菌根真菌的依赖性较强[3]。不同药用植物根部寄生的丛枝菌根真菌类型具有较大差异性，但同种属的药用植物真菌种类往往具有一定相似性，为进一步调查丛枝菌根真菌种类提供了依据。出现频率最高的为无梗囊霉属、球囊霉属，选择性较低的摩西球囊霉。

丛枝菌根真菌侵入药用植物根部后，可迅速生长繁殖，形成菌根。丛枝菌根真菌的入侵几乎不会对根系外部形态产生影响，或者产生的影响肉眼难以分辨，只有少数药用植物根系的颜色在形成丛枝菌根后会发生变化，如百合科根系被丛枝菌根真菌入侵后可变为黄色，与未形成丛枝菌根的白色根系有一定差异[4-5]。根系被侵袭后，丛枝菌根真菌可自侵入点入侵根系皮层结构，并在该部位形成孢内菌丝、孢间菌丝、孢囊、丛枝等。随着丛枝菌根真菌不断增殖，典型结构丛枝的形态也会发生一定变化，丛枝菌根真菌在根内的分布状态与表现也存在一定差异。以丛枝机构差异性划分，可将丛枝菌根分为重楼、疆南星两种类型，其中重楼型指的是丛枝菌根真菌以菌丝圈结构侵染细胞，于根皮层一个细胞内进入另外细胞，菌丝圈是丛枝结构生成的主要场所。疆南星型指的是丛枝菌根真菌于根皮层细胞内形成大量胞间菌丝，并且孢间菌丝沿根系纵向生长，二叉分枝为侧生，可直接穿透皮层的细胞壁进入细胞，为丛枝结构形成的主要方法[6]。中间型为近重楼型，大量菌丝圈生长在皮层细胞中，但根内的孢间菌丝含量较少。通过总结发现，丹参、北柴胡、桔梗、山药、三七、景天等药用植物形成的丛枝菌根为疆南星型，而重楼型菌根则主要为白术、金银花、紫苑、北沙参等。

2   丛枝菌根真菌在药用植物中的作用

在灭菌低磷土壤条件下，丛枝菌根的形成被证实能够有效促进植物生长与发育，对提高产量具有重要意义。人工栽植药用植物时，在根内接种丛枝菌根真菌剂有效提高了植株高度，根系质量也明显提高，这一研究结论在白术、苍术、枳实、龙胆、紫茉莉、芦荟等药用植物中均得到了证实。分析其原因，可能与丛枝菌根真菌能够促进植物吸收某些矿物质相关，进而对植物体内的碳循环过程产生影响，同时提升水的利用率，通过诸多变化影响植株生长发育。

3   丛枝菌根真菌在药用植物中的作用机制

营养成分利用率的相关研究显示，丛枝菌根可通过降低吸收临界浓度、提升亲和力、增加吸收面积和菌丝分泌物等方式促进药用植物吸收氮、磷、锌、铜、钙等微量元素。丛枝菌根在促进幼苗生长方面成效显著，有效增加了根部氮、磷的分配比例，同时减少了叶片氮、磷的分配。丛枝菌根真菌吸收营养、维持生命能量的基本方式为寄生植物的光合作用，所需的营养为光合作用产物的10%左右。在吸收营养的过程中，丛枝菌根同时会为主植物提供碳源[7]。丛枝菌根中的真菌与寄生植物的碳循环关系复杂，但该模式对植物甚至自然界的碳循环过程均有重要影响。丛枝菌根主要出现在豆科植物中，为氮素的吸收提供了有力保证，为植株生长发育提供了条件。豆科植物的丛枝菌根对于促进豆科植物吸收铜、磷、锌等成分具有重要作用，且具有一定的固氮作用。

一项对比研究结果显示，未接种丛枝菌根真菌的植株，其根系固氮酶活性降低，结瘤量也明显下降，导致磷的摄取受阻，进而使植株生长受限。接种根瘤菌后，该植株固氮酶活性明显提高，植物根瘤量也明显增多[8]，丛枝菌根促进磷吸收的作用已經被证实。此外，丛枝菌根在促进铜、锌、钾、钙、硫等矿物元素吸收方面也具有一定作用，对铜和锌的吸收影响最为明显。原因是铜和锌在土壤中的移动性差，因此根系可能会出现亏缺区域，导致无法满足生长需求，而丛枝菌根庞大的根系系统能够吸收亏缺区外的养分。

丛枝菌根参与了植物的生化代谢过程，因此能够提高药用植物的耐病性，对于提高药用植物产量与品质具有重要作用[9]。有研究发现，丛枝菌根能够减少某些细菌对植株根系的侵染，减轻桃、柑橘等植物的土性传播病害，利于减轻连作导致的病害多、减产等问题。丛枝菌根抗细菌性病害机制的研究尚未明确，但有研究显示其对真菌病害的影响不大，甚至还会加重某些病害。在逆境因子中，干旱为最主要的因子。在干旱的环境下，植物质膜会受到损伤，通透性也明显提高，这是干旱导致减产的主要原因[10]。在对丛枝菌根真菌的研究中发现，其具有改善水分代谢的作用，进而提高药用植物的抗旱能力。此外，丛枝菌根真菌还能提高药用植物的抗碱性、抗虫性，减少植株对重金属的吸收。药用植物发挥药用功效的活性成分包括生物碱、萜类等，这些均为药用植物的次生代谢产物，而丛枝菌根真菌对于该过程具有一定的调控作用。因此，加强丛枝菌根真菌对药用植物作用机理的研究，可为人工栽植药用植物、稳定药用植物质量提供新的思路。有研究显示，丛枝菌根可增加荆芥挥发油的生成量，进而达到提升药物品质的作用。在低磷环境下，丛枝菌根能够促进曼陀罗生成莨菪碱，对于提升其入药品质具有重要意义。

4   结束语

丛枝菌根对药用植物的重要作用已经被普遍证实，国内外对其各方面的研究日益增多。丛枝菌根真菌的孢子可通过土壤湿筛、倾注、蔗糖离心法进行获取，现有方法较传统，虽然经过不断完善，但仍有杂质多等问题，有时分离孢子较为困难，因此还需选择高效的筛选方法。以染色镜检或活体镜检法进行观察，可清晰观察丛枝菌根真菌的形态特征。采取十字交叉法可测定某段植物根系中丛枝菌根真菌的侵染率。丛枝菌根真菌尚未实现纯培养，若想获得稳定的侵染率，目前主要采取真菌与药用植物共生培养方式，但该方法效率不佳且周期较长，难以实现产业化，仍需进一步研究。通过分离技术筛选出优势丛枝菌根真菌孢子，可用于制作生物菌肥，利于药用植物生长与活性物质生成。在临床方面，还需加大研究力度，通过优化分离培养筛选技术，实现丛枝菌根真菌的产业化发展，为提高人工栽植药用植物的品质提供新思路。

参考文献：

[ 1 ] 伏云珍，马琨，崔慧珍，等.间作作物种间相互作用对马铃薯根际土壤丛枝菌根真菌的影响[J].生态学杂志，2021，40（1）：131-139.

[ 2 ] 毕银丽，解琳琳.丛枝菌根真菌与深色有隔内生真菌生态修复功能与作用[J].微生物学报，2021，61（1）：58-67.

[ 3 ] 崔令军，刘瑜霞，林健，等.丛枝菌根真菌对盐胁迫下桢楠光合生理的影响[J].南京林业大学学报（自然科学版），2021，45（1）：101-106.

[ 4 ] 彭琪，何红花，张兴昌.低磷环境下接种丛枝菌根真菌促进紫花苜蓿生长和磷素吸收的机理[J].植物营养与肥料学报，2021，27（2）：293-300.

[ 5 ] 汪鹞雄，李全，沈益康，等.模拟氮沉降对杉木丛枝菌根真菌侵染率和球囊霉素的影响[J].生态学报，2021，41（1）：194-201.

[ 6 ] 汪茜，宋娟，李冬萍，等.丛枝菌根真菌及深色有隔內生真菌对大田生姜生长效应分析[J].中国农学通报，2021，37（6）：62-67.

[ 7 ] 王红霞，韩蕾蕾，李阳，等.丛枝菌根真菌对镉胁迫小麦幼苗解毒效应的研究[J].河南农业大学学报，2021，55（1）：29-34.

[ 8 ] 许凌峰，李卓蔚，周浓，等.丛枝菌根真菌对滇重楼根茎中碳氮代谢的影响[J].中国野生植物资源，2021，40（1）：43-47.

[ 9 ] 曹本福，姜海霞，陆引罡，等.烟草与丛枝菌根真菌的共生效应研究进展[J].中国土壤与肥料，2021（1）：327-338.

[ 10 ] 李聪聪，周亚星，谷强，等.三江源区典型高寒草地丛枝菌根真菌多样性及构建机制[J].草业学报，2021，30（1）：46-58.