我国矿区废弃地土壤种子库特征及其在生态修复中的应用

张元良,刘 安,黄 威,靳冬轩,刘晓龙,2，周立青,杨洪涛,2

(1.宜春学院，江西 宜春 336000；2.江西省高等院校硒农业工程中心，江西 宜春 336000)

0 引 言

矿业作为我国国民经济的基础产业，经过几十年的发展，我国煤炭、钢铁以及有色金属等的品种、产量与品质稳居世界前3[1]。资料表明，我国95%以上的能源、80%以上的工业原料以及70%以上的农业物资均源自矿产资源[2]，因此，矿产资源的开发已成为了我国经济增长的重要手段。但是，矿业活动造成地表景观的破坏、水文干扰与水质污染，诱发地质灾害、大气污染与微气候扰动，土地资源的破坏，土壤污染与退化，水土流失加剧以及生物多样性的破坏等诸多生态环境问题[3-5]，严重制约了矿区社会经济的可持续性发展。因此，矿业活动引起的生态环境问题已成为全球生态环境面临的热点问题之一。自十八大以来，生态文明理念渐入人心，在践行“绿水青山就是金山银山”理念的道路上，将矿区废弃地修复成绿水青山变得尤为重要和关键。因此，开展矿区土壤的修复使得退化的土地得以恢复和重新利用，完善优化景观结构与功能，进而逐步解决因矿山开发而引起的生态环境问题已成为我国可持续发展政策优先关注的关键问题之一。

植物的种子是植物更新的源储存库，具有避免胁迫与干扰对植被更新造成不利影响的生态功能。土壤种子库是指存在于土壤的表层以及土壤中全部活的种子[6]，是土壤中种子聚集和持续的结果[7]，亦是植物对逆境适应机制和植被恢复演替研究的关键内容[8]。此外，由于土壤种子库保存了不同环境条件和不同时期地上植被的种子，可在一定程度上反应地表植被过去的状况，也可用于预估将来植被群落的结构以及演替动态[9]。目前，土壤种子库已成为国内外生态学的研究热点之一，其研究对于退化生态系统的恢复与重建具有重要的意义。近年来，国际上已有许多将土壤种子库应用于植被恢复工程中的成功案例[10-11]，而我国对各种退化生态系统的土壤种子库以及将土壤种子库应用于植被恢复的实践工程中的研究尚不多见[12-13]。本文在分析国内外相关研究的基础上，介绍了国内外矿区废弃地修复技术研究进展以及矿区土壤种子库的特征，总结了我国矿区废弃地土壤种子库的研究进展，进而提出我国矿区土壤种子库研究的框架体系与研究重点以及其潜在矿区废弃地生态修复中的潜在应用价值，以期加强我国矿区土壤修复中土壤种子库的研究与应用，为提高矿区废弃地土壤利用率以及加快地表植被群落的恢复进程提供科学依据。

1 矿区土壤种子库的重要性及其研究

1.1 矿区土壤种子库的重要性

经过矿产资源开发地区的生态环境受到了严重的破坏，成为一种特殊的退化生态系统，而土壤种子库是矿区废弃土地复垦与生态恢复中不可或缺的重要资源。矿山开发留下的通常是心土或者矿渣等，加上机械设备的压实作用，导致了土壤板结、紧实度高、有机质以及养分等匮乏[14]。因此，矿区土壤理化性质的变化与开采/修复工艺密切相关。研究表明，矿山开采造成的废弃的土地，经过修复后，其土壤理化性质和生物特征发生了显著变化，且变化程度与开采年限和修复工艺密切相关[15]。土壤种子库作为生态系统的重要组成部分，可直接影响着生态系统的复原能力[16]，因此相比于其他修复方式，采用土壤种子库对矿区废弃地植被恢复的作用大些。Uesugi等[17]认为，利用土壤种子库修复退化生态系统是一种不损坏遗传区域性前提下恢复遗传多样性最有效的方法，因为土壤种子库中含有大量原生生态系统的遗传与变异特性[11]。与人工生态系统相比，由土壤种子库萌发形成的群落更接近于原生生态系统，有利于向着原生群落的方向演替[18]。土壤种子库对于外界的干扰较为敏感[19]，而矿区土壤、水文以及植被等生态环境发生变化[14]，进而不可避免的直接或间接影响矿区土壤种子库的形成、发展以及演替特征。

1.2 矿区土壤种子库的研究论文发表及国家分布

分别以“soil seed bank”and“application”和“土壤种子库”和“应用”为关键词在Web of Science(WOS)核心数据库和CNKI为关键词进行检索，时间尺度设置为1920年至2020年，分别共计检索到144篇和315篇(图1)。

图1 WOS核心数据库与CNKI数据关于土壤种子库应用研究发文数量Fig.1 Publication number on soil seed bank and its application in the databases of web of science and CNKI

土壤种子库作为地表植物群落恢复与重建的重要种源与模板，可显著影响植被恢复的演替方向，近些年来土壤种子库用于恢复退化生态系统的研究与实践已成为土壤种子库研究的热点之一。由图1和图2可知，我国关于土壤种子库应用的研究开始于1978年，截止到2020年，共有144篇相关文章；而国外则开始于1992年，截止到2020年共有315篇相关文章。自国外开始土壤种子库应用的研究，基本上每年的发文数量均较国内多，仅2000年CNKI数据库比WOS核心数据的发文数量多1篇，其余各年份中2011年CNKI和WOS核心数据库发文数量差值达到了17篇。关于土壤种子库应用研究发文数量最多的国家是美国(61篇)，其次为澳大利亚(50篇)、德国(32篇)英国(30篇)、西班牙(19篇)、巴西(18篇)以及加拿大(16篇)等，我国的发文数量仅为16篇，排在加拿大之后。因此，可以看出来我国关于土壤种子库应用的研究虽然起步较早，但是发展较慢，未能积累足够的成功案例。

图2 WOS核心数据库中各国家关于土壤种子库应用研究发文数量Fig.2 Publication number on soil seed bank application in web of science (core database) from different countries

2 我国矿区土壤种子库的研究进展

当前，我国矿区土壤种子库的基础研究主要集中于矿区排土场、废弃地土壤种子库以及不同恢复措施处理后土壤种子库的基本特征，而应用研究则主要针对矿区废弃地复垦中覆土厚度以及覆土后种子成活率和萌发率等方面开展[20]。

2.1 我国矿区土壤种子库的基础应用研究

我国矿区土壤修复工作开始于上世纪80年代，经过多年的发展已取得了一系列的成果[21-22]。而我国关于矿区土壤种子库的研究多集中于露天煤矿排土场土壤种子库以及不同植被修复措施下土壤种子库组成特征的静态检测[23-24]。

生态系统的恢复可通过生态演替的过程实现，尤其是在破坏相对较轻的条件下。研究表明，自然演替在矿区废弃地上形成合适的植被覆盖度大约需要50～100年[3,25-26]。矿区废弃地实现植被的自然恢复是一个十分缓慢的过程，如Skousen等[25]指出，废弃露天煤矿实现木本植物的定居最快也需要5年，而再经过20～30年这些木本植物的盖度也仅达到了14%～35%左右；而对于一些重金属污染的矿区废弃地来说，植被的自然恢复更为困难[27]。这主要是以往适合于这种环境的植被可能未传播到这些区域，或者是传播到的植被种子未能萌发，因此对于这些区域应当人为地引入更多的植被种类[28]。

群落的组成是土壤种子库的重要特征之一，土壤种子库密度、组成以及动态特征是群落更新与生态恢复的重要决定因子。研究表明，矿区复垦土地土壤种子库的组成中以禾本科和菊科为优势种[24,29-31]。

土壤种子库与地表植被的关系主要分为三类：(1)相似性；(2)不相似性；(3)动态关系[32]。未复垦空矿区的存在有利于种子的传播，但土壤种子库的组成较为单一，幼苗的生长亦较为缓慢[33]。吴祥云等[34]对客土修复矿区排土场进行了研究，结果表明客土回填后虽然种子的萌发率以及物种多样性增加，但是土壤种子库的组成受到了干扰，导致客土修复后与天然植被的物种相似性降低。

复垦10年后，沙棘(Hippophaerhamnoides)、刺槐(Robiniapesudoacacia)以及草地的土壤种子库组成较新排土区明显增加，但是草地和沙棘林的优势种以蒿为主，刺槐林以大籽蒿(Artemisiasieversiana)为主，此外沙棘林和刺槐林后期较大的郁闭度可影响土壤种子库的形成和发育[24,33]。目前，对于露天煤矿排土场的最佳生物修复模式为刺槐-油松(Pinustabulaeformis)-柠条(Carganakorshinshii)混交林[24]。

目前，关于矿区不同修复工艺流程对矿区土壤种子库的结构和活性等的影响机制以及修复期间土壤种子库的时空动态变化的研究尚显薄弱，仍需进一步的深入探讨。

2.2 矿区土壤种子库的密度与结构

矿区恶劣的土壤理化性质导致矿区土壤种子库的密度较自然群落低[35]，表明矿区废弃地群落的土壤种子库具有较低的物种多样性以及群落结构简单等特点，因此地上植被产生的种子较少[36]。刘文胜等[37]和束文圣等[38]的研究结果也表明由于矿区土壤的特殊性导致了矿区地表植被减少，进而导致土壤种子库的密度较低。张冰等[39]对大同煤矸石山矿区的土壤种子库密度进行了研究，发现煤矸石山表层(0～10 cm)的土壤种子库密度在835～2 873粒·m-2；张涛等[40]发现干旱区重金属污染的不同立地类型的土壤种子库密度均值仅为412粒·m-2，远低于该区域其它生态系统土壤种子库的密度；此外，干旱矿区重金属生境的土壤种子库储量随季节变化存在差异，10月份最高，5月份最低[41]。

土壤种子库的结构与地表植被并无必然联系。其原因是多方面的，首先土壤种子库的种子不能完全萌发；其次地表植被的种子并不能完全进入土壤中；第三，虽然有种子进入了土壤中，但部分种子属于短暂种子库，在调查前已萌发或死亡；最后，外源种子也会影响土壤种子库的结构。研究表明，复垦的排土场的土壤种子库以禾本科的草本植物最多，其次为菊科[24,34]。齐丹卉等[29]发现兰坪铅锌矿区土壤种子库中以禾本科、菊科和蔷薇科为优势种；而束文圣等[38]通过对华南铅锌矿区的土壤种子库的组成进行了研究，结果表明该区域的土壤种子库中共有16科53种可以萌发，其中禾本科为优势种，其次为菊科；沈章军等[30]发现铜尾矿土壤种子库的组成中禾本科、菊科和豆科植物为优势种；莫爱等[31]发现天山北坡的煤矿废弃地土壤种子库以禾本科和菊科为优势种。因此，可以认为矿区植物群落的优势种的种子均具有耐重金属胁迫、种子的体积小、种子量大以及易随风飘散等特征，以便于矿区生态系统的修复[36]。

2.3 矿区土壤种子库的时空动态特征

土壤种子库是一个动态的系统，其密度以及组成受种子的输入与输出两个方面的影响[42]。以往的研究证实了土壤种子库的组成和密度具有明显的季节性动态[43]。由于矿区植被的生长规律、土壤生物活性以及土壤理化性质与矿山开采和土地利用中不同植被的去除、表土的剥离与存放、土壤恢复以及后期的植被恢复等活动密切相关[44-45]，因此矿区的土壤种子库的动态特征较其他地区更加明显[46]。

土壤种子库的主要输入途径为土壤种子雨，而其输出则主要通过种子的萌发被摄食以及腐烂等过程[37,47]。因此，土壤种子库的输入与输出除了与种子自身的生物学特征相关外，还与气候与土壤等特点密切相关。如降水决定了种子的成熟、传播、萌发与休眠等特征[48]；矿区极端的生态系统对种子的萌发与休眠等产生重要的影响；此外，矿区恶劣的土壤理化性质可减少土壤生物的活动，进而降低种子被摄食或腐烂的概率，因而对土壤种子库的动态具有重要的影响[49]。

土壤种子库中种子的空间分布主要受种子的表型特征、动物干扰以及土壤结构等因素的影响[50]。由于体积小的种子相对更容易进入土壤深处，而体积较大的种子则相对较难，这导致了特定深度的土层中含有特定体积的种子。地表的种子主要通过雨水的冲刷、动物的干扰以及土壤裂隙的影响[30]。研究表明，土壤种子库的密度随着土壤深度的增加而逐渐减少。通常土壤中的种子主要分布在0～4 cm的土层中，而8～12 cm的土层中种子的密度显著降低[51]。张涛等[41]发现0～5 cm土层中集中了土壤种子库中76.5%的种子；沈章军等[30]的研究结果表明，矿区土壤种子库80%的种子集中在0～5 cm的表土中。因此，矿业开采过程会造成矿区内不同地段的土壤混合、压实以及土壤理化性质的变化[45]，进而矿区干扰因素的复杂性导致了土壤种子库的空间变异性增加。

3 土壤种子库在我国矿区废弃地修复中的作用

3.1 我国矿区废弃地主要修复技术

矿业活动严重破坏了原生态系统，导致矿区生态退化与环境污染。针对矿区生态环境的特点，我国普遍采用的土地修复与复垦技术主要包括：(1)土地、土壤、水和大气等环境因子的重建和利用技术；(2)利用物种、种群以及群落等生物因素的恢复和再生技术[14]。然而，这两种技术手段均需要性质较好且富含有机质与土壤种子库的表层土壤[44]。有关利用土壤种子库在我国矿区土壤修复与植被恢复等领域中的作用已受到广泛的关注[26]。但矿区土壤具有显著的时空特异性等特点，且与矿业开采的工艺密切相关[23]，因此，矿区土壤种子库的研究需要结合矿区复垦技术与土地利用特征。

3.2 土壤种子库在我国矿区废弃地生态恢复中的应用

由于矿区废弃地的土壤保肥保水能力差，重金属元素含量高以及pH失衡等可严重破坏了原有的生态系统，造成土地荒废，植物的生长发育受到抑制，影响生态系统的稳定。从近几次的世界生态恢复大会关于矿山生态系统恢复的报告和论文来看，矿区废弃地生态修复的核心是植被、土壤、空气以及水的修复，而系统性与大尺度的生态修复则是研究的重要方向。矿区废弃地生态恢复的理论基础是群落演替，若仅依靠矿区废弃地自身条件则恢复过程非常缓慢，如果矿区废弃地无表土，恢复过程可能需要上千年，而有表土仍需要50～100年，研究表明在废弃的露天煤矿地上出现木本植物至少需要5年，再经20～30年，这些定居的木本植物冠层盖度才能达到14%～35%[25]。因此，矿区废弃地的植被恢复需要引入更多的植被种类，该措施对于增加矿区废弃地地表植被物种的多样性以及地表覆盖率非常重要[15]。土壤种子库技术可减少人工造林所需的周期、降低植被恢复的成本以及减少生物入侵等特点，是矿区生态恢复与重建的重要方式之一[52-53]。土壤种子库对于地表植被群落的结构和功能具有显著影响，利用土壤种子库进行矿区废弃地生态系统的恢复与重建是一个主要途径，但我国对于土壤种子库的研究仅在理论水平，在工程应用中的研究则更少。

土壤种子库的应用主要有管理现有植被群落的组成与结构以及用于恢复和重建生态系统。根据土壤种子库取样地与目标区域之间的关系，可将土壤种子库的应用分为“原地恢复(in situ restoration)”与“易地恢复(ex situ restoration)”[54]。利用土壤种子库进行植被恢复的主要步骤有：(1)背景值调查，主要进行地表植被与土壤种子库资源的调查。记录地表植被群落与土壤种子库的结构与数量。估计表土量，同时还应分析采用土壤种子库进行植被恢复的可行性；(2)表土剥离，主要剥离沃土层以及潜在的沃土层(通常为0～30 cm)，剥离时应尽量保持其物理性状；(3)表土储存，应以适宜的方式保存表土；(4)植被恢复，将含有土壤种子库的土壤用于植被恢复；(5)植被检测，主要对恢复后植被群落的结构、密度以及多样性进行检测，并采取适宜的管理与养护方式。虽然土壤种子库具有潜在的植被恢复能力，可用于植被恢复，但“原地”与“易地”两种恢复方式的应用均尚未积累足够的案例。

土壤种子库可很大程度上决定植被恢复的演替方向，但土壤种子库应用于植被恢复时，还应注意：(1)所需要的目标植物种存在与否；(2)对种子萌发有利的环境条件的调控。在某些重金属矿区废弃地中，植被群落被严重破坏，土壤亦受到不同浓度与种类污染物的污染，并且土壤中有机质以及营养元素含量比较低，仅为正常土壤的20%～30%[55-58]。在利用土壤种子库修复退化生态系统时，种子能否萌发是最重要的环节，而植物的种子的萌发以及定居阶段是植物个体生存的关键时期[59]，水文状况以及土壤养分是影响植物种子萌发以及植物群落形成的基础[60-62]。矿区废弃地经过多年的开发已不适宜土壤中大部分种子萌发和定居，因此在进行生态恢复时，应针对矿区废弃地土壤的特点选择适宜的土壤修复措施结合土壤种子库进行生态恢复，以加速矿区废弃地的生态恢复。目前，可用于重金属污染土壤修复的物质主要有石灰性物质、有机物、磷酸盐等[63]，而重金属富集植物可采用土壤种子库—重金属浓度法进行筛选[64]。如呼伦贝尔地区的露天排土矿场通过表土剥离和土壤培肥增加土壤有机质和N、P、K等营养元素，然后将剥离的表土进行回覆>30 cm。覆土厚度也显著影响土壤理化性质以及植物生长，研究表明覆土较薄时，不利于植物的正常生长，但过高的覆土厚度对植物的生长发育无明显影响，反而增加了成本[65]。有学者指出应根据植物根系的入土深度确定覆土的厚度[66]。北京野鸭湖湿地通过覆盖邻近区域土壤种子库密度大的湿地表土，实现了退化湿地的生态恢复[67]。所以，当这类土地进行植被恢复前，应利用适宜的土壤改良物质进行土壤改良或修复，或者选择对土壤污染物富集能力较强的植物进行有针对性的土壤改良和修复，为后续的植被恢复提供良好的基础。

3.3 土壤种子库在实际应用中的限制因素

土壤种子库中的种子均有其时空分布特征，在空间上的分布特征反映了种子在土壤中的初始分布以及之后的运动状况[47]。土壤种子库的水平分布特征主要受种子传播方式与距离的影响，垂直分布特征则受土层深度、海拔等因素的影响[68]。通常土壤种子库的垂直特征对种子的保存与萌发均有影响，种子在土壤中的数量随着土层深度的增加而减少。研究表明，矿区表层(0～5 cm)的种子密度占土壤种子库的80%，且种类也大于深层土壤[30]。但下层土壤的理化性质相对稳定，使得处于较深土层中的种子保存和存活时间相较于表层土壤中的种子要长，但发芽率也相对较低。

土壤种子库对退化生态系统的植被恢复是可行的，但土壤种子库在实际应用中的效果受到采集表土的厚度、土壤种子库的损耗、覆土厚度以及覆土后种子发芽率等诸多因素的影响[11]，因此覆土等基质改良措施将有利于矿区生态系统的恢复。其中，覆土的厚度需要满足绝大部分种子萌发所需要的条件，如Grant等[69]在澳大利亚采用红柳桉树林的土壤种子库对铝土矿进行了生态修复，结果表明埋土深度超过5 cm的种子萌发与出土较为困难；然而我国学者则认为在铅锌矿区若想实现植被恢复，需要覆土至少8 cm厚的表土[26,38]，这些结果表明采集表土的厚度以其生态系统均可影响土壤种子库在矿区废弃地生态修复中的效果。此外，预铺阻隔材料再引入土壤种子库则可有利于种子库中种子的萌发与定植[70]，刘会平等[71]发现以煤矸石作为阻隔材料，再覆土处理后的煤矿塌陷区土地的生产力与覆土厚度密切相关。已有的研究证实了覆土的厚度以及土壤理化性质均可对种子的萌发、生长发育以及植被的恢复效果产生重要影响，因此在土壤种子库的实际应用中，国内外学者提出了客土喷播和人造表土等技术方法，用于提高种子的萌发率和植被恢复的效果[1,11,72-73]。国外(特别是日本)在土壤种子库的应用中已取得了很多成功的经验，而我国关于土壤种子库的实际应用研究尚不多见，需要加强探索。

4 结 语

近些年来，国内外关于矿区废弃地生态修复方面的研究有了突破性的进展，然而矿区废弃地土壤理化性质的特殊性，废弃物构成的多样性、堆积地形、所处环境的特殊性等使得矿区废弃地的自然恢复更为缓慢与复杂。在我国今后的矿区废弃地的生态修复研究中，应借鉴并结合国内外矿区土地复垦与生态修复的成功经验，根据生态系统演替的规律，研究矿区废弃地地表植被和土壤变化的自然规律与机理。

针对矿区土壤种子库的特殊性，本文基于矿区废弃地生态恢复以及表土管理利用程序构建了土壤种子库在我国矿区废弃地生态修复中应用研究的框架体系，即以从背景值普查、修复技术以及效果评估3个关键环节开展研究。(1)背景值普查。在矿区开采前或引入外源土壤种子库前，应系统全面地对矿区内地表植被生物多样性、土壤理化背景值和土壤种子库的组成、密度以及时空分布格局等背景值进行普查，建立相应的数据库，可作为后期修复研究与工作中的参照背景值；(2)由于矿区废弃地具有废弃物构成的多样性、堆积地形、所处环境的特殊性等因素，矿区废弃地的自然恢复更为缓慢与复杂，因此土壤种子库是矿区废弃地生态恢复的潜在材料。采用土壤种子库对矿区废弃地进行生态修复时，需要明确土壤基质改良措施以及最适宜的表土覆盖厚度，并进一步研究提高表土中土壤种子库的有效性的技术措施；(3)明确矿区废弃地生态恢复中土壤种子库与地表植被的关系，明确生态修复效果与实际恢复效果的关系，制定评价土壤种子库修复效果的技术指标体系。