梓叶槭半同胞家系苗期生长性状遗传分析

李佳蔓, 鲁佳霖, 何春菊, 曹昆彬, 陈炙, 黄振*

1.四川省林业科学研究院，森林和湿地生态恢复与保育四川重点实验室，四川 成都 610081；

2.四川民族学院，四川 康定 626001

梓叶槭（Acer catalpifolium）为槭树科槭属高大乔木，是我国特有珍稀濒危树种，其树形高大优美，树冠呈伞形，不仅是优良的园林观赏树种，其木材材质坚硬、致密，也是优良的用材林树种。梓叶槭主要分布在四川海拔400~2 000 m的常绿阔叶林中。

由于梓叶槭野外种群数量极少，种子成熟后很容易失活，目前梓叶槭的研究主要集中在种群生态学和种子生物学方面，许恒等研究发现由于梓叶槭天然更新困难，野外种群总体表现为衰退型结构[1, 2]。冯秋红等对5个种群梓叶槭的种子和果实性状法进行了分析，发掘了平武和雷波2个种群作为优质种质资源的候选地[3]。吕程瑜等以梓叶槭幼苗为研究对象，比较不同产地梓叶槭幼苗在不同光环境中的差异，探讨梓叶槭幼苗的光照和水分适应策略[4]，而不同种源的梓叶槭幼苗则表现出不同的光照喜好，雷波地区梓叶槭幼苗较其他地区幼苗喜荫，而都江堰和峨眉山幼苗具有较好的光适应能力[5]。余道平等研究了两个种源梓叶槭种子形态结构特性和萌发特性，并将种子吸水过程分为3个阶段，并发现光照和黑暗条件下，种子萌芽率没有显著性差异，种子均能正常萌发[6]。马文宝等研究了梓叶槭种子形态、温度和果翅对种子萌发的影响[7]，发现低温和果翅是抑制种子萌发，迫使其休眠的两个重要因素，为梓叶槭播种育苗奠定了基础。目前，通过梓叶槭苗期测定来评选梓叶槭的试验研究甚少。本研究采用来源于平武的梓叶槭半同胞家系，通过比较苗期苗高和地径的生长表现，初步评选出优良家系，为制定梓叶槭的育种策略和良种繁育提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 材料来源

供试15个梓叶槭半同胞家系，种子来源于平武县大印镇窝托子村（32°14′14″N，104°23′41″E）的梓叶槭小群体，采种母株选择标准为胸径>20 cm，生长状态良好、树干通直、无病虫害。每个单株距离20 m 以上。

1.2 试验地点

育苗地点设置在成都市郫都区横山村。属亚热带季风性湿润气候，夏无酷暑，冬无严寒，雨量充沛。年平均气温16 ℃，一月平均气温5 ℃，八月平均气温26 ℃左右。年度极端最高气温35.3 ℃、极端最低气温−4.0 ℃，降水量 979.4 mm，日照 1014.0 h。

1.3 试验方法

1.3.1 苗圃地准备与种子处理

2020年3月底，在播种前7 d进行做床。苗床宽1 m，高20 cm。播种前搓掉种子果翅，洗净后，放入25 ℃温水中浸种，直至种子露白50%以上即可播种。

1.3.2 播种育苗

采用完全随机区组设计，3次重复。播种方式为点播，株行距为 20 cm×20 cm。播种后用 0~4 mm 泥炭土覆盖，不见种子即可，以DB51/T 2577-2019方法管理[8]。

2020年11月底，在每个重复内随机挑选30株正常生长的幼苗，用卷尺和游标卡尺测量苗高和地径。

1.4 数据分析方法

实验数据采用SPSS 20.0和DPS 16.05高级版进行数理统计分析。

遗传参数采用以下公式计算：

为单株遗传力；为家系遗传力；、分别为家系、环境的方差分量。n1和n2分别表示重复数和小区调和株数。CVG和CVP分别表示遗传变异系数和表型变异系数；表示表型方差。 ∆G表示遗传增益，X表示性状总平均值，x表示入选家系性状均值。

2 结果与分析

2.1 梓叶槭半同胞家系苗期生长比较

梓叶槭半同胞家系苗期苗高和地径方差分析结果见表1、表2，结果表明，两个性状在家系间均存在极显著差异，暗示来源于同一个种源的梓叶槭幼苗在家系水平上，存在丰富的变异，存在筛选出生长明显优于其他家系的优良家系的可能。两个性状在区组间均不存在显著差异，表明梓叶槭家系在不同的区组间表现较为一致。

表1 梓叶槭半同胞家系苗高性状方差分析Tab.1 Variance analysis of seedling height characteristics of Acer catalpifolium half-sib families

表2 梓叶槭半同胞家系地径性状方差分析Tab.2 Variance analysis of ground diameter characteristics of Acer catalpifolium half-sib families

15个梓叶槭半同胞家系苗期平均苗高多重比较结果见表3，梓叶槭半同胞家系可被归属于8个子集，每个子集由2~5个家系组成，平均苗高73 cm，以表现较好的两个子集为例，其中表现最佳的为11号家系和13号家系组成的第一子集，11号家系苗高平均达到88.43 cm，最高为122 cm，13号家系平均苗高84.69 cm，最高为130 cm，为本研究样本中最高单株；第二子集由5号、7号、13号、14号家系组成，平均苗高76.2~84.69 cm。15个家系苗高变异系数介于15.23%~31.47%，说明家系内，单株之间的苗高变异较大，其中4个家系的苗高变异系数超过了30%，意味着在育种实践中，这些家系将提供较高的种质变异和创新贡献率[9]。

表3 梓叶槭半同胞家系苗高和地径生长比较Tab.3 Comparison of seedling height and ground diameter growth of Acer catalpifolium half-sib families

15个梓叶槭半同胞家系苗期平均地径多重比较结果见表3，梓叶槭半同胞家系可被归属于6个子集，呈现两头小，中间大的态势，表现优良和表型差的子集分别由2个和1个家系组成，其中表现优良的为9号和11号家系，其中11号家系平均地径9.39 cm，最大单株地径为 14.3 mm，9 号家系平均地径8.93 mm，最大单株地径15 mm，为本研究样本中地径最大单株。第二子集由9号、13号、14号、16号和17号家系组成，平均苗高7.42~8.24 cm，第三子集由10个家系组成。15个家系地径变异系数与苗高变异系数类似，介于20.93%~48.97%，离散程度整体高于苗高性状，意味着在家系中选择优树，特别是优良家系中的优良单株选择，将提供非常高的地径遗传增益。

2.2 梓叶槭半同胞家系苗高和地径的相关分析

对梓叶槭半同胞家系的苗高和地径性状进行Spearman相关分析（见表4），结果表明，梓叶槭苗期苗高和地径性状高度相关，相关系数为0.621，呈极显著正相关。在进行大群体选择时，根据苗高和地径的强相关，可以把超级苗或优良单株的选择过程简化为根据苗高进行筛选。

表4 梓叶槭半同胞家系苗高和地径的相关分析Tab.4 Correlation analysis of seedling height and ground diameter characteristics of Acer catalpifolium half-sib families

2.3 梓叶槭半同胞家系苗高和地径的遗传变异

遗传参数的估算是林木育种的重要环节，是育种策略有效的数据保障和制定基础。梓叶槭半同胞家系苗期和地径的变异系数见表3、遗传参数见表5，结果表明，梓叶槭半同胞家系苗高和地径的家系遗传力均达到了0.9水平，说明两个性状受到强烈的遗传控制，能够稳定的遗传给后代。同时，结合两个性状的遗传变异系数，变异系数都较高，表明家系间存在丰富的遗传变异，梓叶槭在家系水平上的遗传改良潜力大，为优良家系的选择提供了材料。

表5 梓叶槭半同胞家系苗高和地径的遗传参数Tab.5 Genetic parameter of seedling height and ground diameter characteristics of Acer catalpifolium half-sib families

表型变异系数表征的是环境方差占总均方的比例，梓叶槭家系苗期和地径的表型变异系数均较小，说明子代苗的生长受环境的影响较小。遗传变异系数是用来衡量有关性状遗传变异潜力的参数[10]。遗传变异系数大，说明该性状可被利用的改良潜力比较大，对家系进行改良，能取得较好的效果。梓叶槭苗高和地径遗传系数分别达到30.59%和29.06%，说明梓叶槭在家系水平上遗传潜力很大。

2.4 优良梓叶槭半同胞家系初步选择

比较各家系苗高生长与苗期总体平均值，超出苗高总体平均值5%的家系有5号、7号、11号、13号和14号，超出苗高总体平均值10%的家系有7号、11号、13号和14号，低于苗高总体平均值的家系有8个。表明该梓叶槭种源内家系的苗高生长变异高，能从中筛选潜在生长较快的梓叶槭家系。比较各家系地径生长与苗期总体平均值，超出地径总体平均值5%的家系有9号、11号、13号、17号、16号等5个家系，超出地径总体平均值10%的家系有9号和11号家系。

将以上家系作为优良家系的候选家系，计算各家系性状的遗传增益（见表6），从中可以发现，11号家系在苗高和地径两个性状上的遗传增益最高，在所有家系中表现最佳，可入选优良家系；13号家系苗高遗传增益达15.31%，但地径增益仅为6.14%，综合考虑，也入选为优良家系。而其余在某个性状的遗传增益表现较好，但另一个性状的遗传增益表现一般，或增益为负的家系，如9号家系，尽管其地径遗传增益为14.44%，但其苗高遗传增益为−1.03%，需要在后续的培育中进一步观察这些家系的表现。

表6 梓叶槭候选优良家系遗传增益Tab.6 Genetic gain of candidate superior families of Acer catalpifolium

综上所述，初步选择梓叶槭11号和13号家系为优良梓叶槭半同胞家系。

3 结论与讨论

本研究对来源于平武的梓叶槭半同胞家系的苗高和地径生长情况进行了比较分析，研究发现，苗高和地径在家系水平均存在显著性差异，表明梓叶槭群体内存在较强的遗传变异。家系内，苗高和地径的分化系数均较高，说明家系种子形成时，发生了较多的同源重组或花粉来源多样，考虑到梓叶槭数量较少，且入选单株相隔距离20 m不利于花粉传递[11]，推测是发生了较多的自花授粉和同源重组事件，并由此暗示梓叶槭自身杂合度较高。

梓叶槭半同胞家系苗高和地径性状的家系遗传力均较高，达到了0.9水平，受到了强烈的遗传控制，推测原因是与苗子年龄和生长环境相关，测量时，苗龄为9个月，同时育苗严格按照四川省地方标准的要求执行[8]，梓叶槭种子从萌发到长出幼苗均未受到逆境的影响，水肥供应、温湿度控制均有保障。

同时遗传分析表明，梓叶槭家系苗期和地径的遗传变异系数较大，具有良好的遗传改良潜力，故参试家系进行了选优，综合选择出11号和13号家系为优良家系，其中11号家系苗高遗传增益可达20.23%，地径遗传增益可达19.97%，13号家系苗高遗传增益可达15.31%，地径遗传增益可达6.14%。由于家系选择势必要淘汰部分家系，使得群体的遗传基础变窄，在多世代育种中会加速近交率的增加，这些情况存在于杉木、辐射松、马尾松等传统用材林树种育种进程[12-14]。

而梓叶槭作为我国特有珍稀濒危树种，不能把用材林树种的育种策略拿来就用，否则会对梓叶槭种群薄弱的基因库造成不能逆的损害，因此，下一步将在家系选择的基础上，结合优良单株筛选开展配合选择，在继续进行家系跟踪研究和测定的同时，开展家系内选择，延缓近交率的增加，加快梓叶槭种质资源的保护开发和利用。