四川攀枝花苏铁国家级自然保护区云南梧桐种群分布特点与繁育特性研究

雷彻虹, 余志祥, 谢大军, 杨永琼*, 潘晶, 李欢, 范曙义, 龚丽莉, 孙桦

1.攀枝花市林业技术服务中心，四川 攀枝花 617000；

2.四川攀枝花苏铁国家级自然保护区保护中心，四川 攀枝花 617000；

3.四川省林业科学研究院，四川 成都 610081

云南梧桐（Firmiana major）为梧桐科梧桐属落叶乔木，我国特有的珍稀濒危植物。产云南中部、南部和西部以及四川西昌地区、渡口（注：现攀枝花）一带[1-2]，为1984年国务院环境保护委员会公布的“第一批中国珍稀濒危保护植物名录”中二级重点保护植物[3-5]。云南梧桐一度被认为野外灭绝[3]，1991年傅立国等认为，云南梧桐的野生植株已几乎绝迹[6]；1998年《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》（3.1版），将云南梧桐列为野外灭绝（EV）的中国特有植物之一[3-5]。

2001年，王大绍报道在攀枝花市金沙江边1100 ~1600 m的山坡上，发现云南梧桐天然林[4]。2004年，在四川攀枝花苏铁国家级自然保护区发现了近200株野生云南梧桐[3]。2017年，在云南省宁蒗县和元谋县发现了云南梧桐的两个野生种群，其中宁蒗县的种群估计上千株，元谋县的种群仅十余株[3]。至2020年，在四川、云南先后发现了14个云南梧桐的天然分布点，其主要位于金沙江上游干热河谷的陡坡上，个体总量不足4000株[7]。2016年，余志祥等报道了云南梧桐种子繁育和扦插育苗试验[5]。

珍稀濒危物种是宝贵的种质资源，开展珍稀濒危物种濒危机理和濒危过程的研究，探索其致危机理和存活条件，对于制定濒危物种的保护对策和策略具有重要的意义[8-9]。既有的大量研究表明，不同濒危植物的濒危机理和生态学过程极为复杂，涉及种群生态学、生殖生物学和遗传多样性等诸多方面，物种的繁殖生态学特性是导致很多物种濒危的原因之一[8-11]。为抢救云南梧桐这一珍稀濒危物种，在四川攀枝花苏铁国家级自然保护区开展了云南梧桐资源调查和开花特性、种子性状以及萌蘖性能等研究，并结合余志祥等报道的云南梧桐种子繁育和扦插育苗试验结果，进行其濒危原因的探讨，以期为云南梧桐有针对性的保护、保育提供参考。

1 研究地区概况

四川攀枝花苏铁国家级自然保护区（以下简称苏保区），位于攀枝花市西区、仁和区境内，东经101°32′15″—101°35′46″，北纬 26°36′31″—26°38′24″，面积1 358.3 hm2，属野生植物类型的自然保护区。地处川、滇交界部，横断山脉东南缘向云贵高原过渡地带的金沙江河谷，属横断山南段高山峡谷的一部分。中山地貌，区内地形崎岖、沟壑纵横、山高谷深，海拔 1 200~2 259.6 m。

气候属干热河谷气候类型，炎热干燥，旱季时间长，太阳辐射能量高，日照时间长，热量丰富，干湿季明显。年总辐射热 630 kj·cm−2，年日照 2745.2 h，日照率62%。年均气温20.4 ℃，≥10 ℃ 积温7 400 ℃~7 700 ℃。年降雨量 761.6 mm，雨季（6—10 月）降雨量>600 mm，最干月（1月）降水量仅1.1 mm；年蒸发量 2438.6 mm，3—5 月蒸发量>1000 mm；年均相对湿度61%，干燥度1.64，属亚干旱气候类型。

地质构造属四川地槽区，金沙江复背斜，出露地层多为震旦系灯影组石灰岩，次为奥陶系白云质石灰岩，另有极少量震旦系观音岩组砂岩。多岩石裸露，土壤发育年幼，具明显的垂直带谱特征，海拔1500 m 以下为红色石灰土，海拔 1500 m 以上为棕色石灰土。

植被属盆地西南缘山地干性常绿松栎林区与金沙江、雅砻江、安宁河干热河谷稀树灌木林小区[12]。组成植物大多具有耐热、耐旱、耐瘠薄土壤、耐火烧、萌芽力强的特点[13]。

2 材料方法

2.1 资源及分布特征调查

通过线路调查、走访调查等方法，调查云南梧桐的分布情况。对发现的云南梧桐进行每木调查，调查记录树高、地径、生长状况、幼苗（树高<0.8 m且木质化的实生苗，萌生植株均不做幼苗统计）数量，以及伴生植物种类及分布等情况，同时记录分布点的地理位置、地形部位、海拔高度等环境信息。由于调查的云南梧桐多为由根部周围或茎较低的部位产生的多茎萌条而形成的多茎树[7]，调查中对植株的每一萌条的高、径均进行测量和记录，并以最高的萌条高度为树高。鉴于已发现的云南梧桐几为散生，因此伴生植物的调查设定为以调查云南梧桐为圆心的半径3 m范围内，幼苗调查在此基础上增加目视范围检视。

2.2 花部特征与开花物候观测

根据资源调查初步结果，在海拔 1 400 ~1 600 m云南梧桐分布较多的苏保区猴子沟片区、四二四炸药厂后山、金家村后山等3个点，每个点随机选择生长健壮、无病虫害的云南梧桐10株，开展花部特征与开花物候观测。

在盛花期，于选定的每株云南梧桐树冠中部外围，随机选择30个花序和标记雌、雄花各30朵，测量花序、花萼、花柱等花部特征，并统计每株的花序数量。

于选定植株的树冠中部外围，随机标记未开花的花序5个，每天8:00—9:00时观察其开花情况，直到花朵全部凋谢。随机标记未开放的雌、雄花各5朵，每天8:00—9:00时、12:00—13:00时和17:00—18:00时各观察1次，记录花瓣颜色、柱头伸长与膨大、雄蕊伸展、苞片脱落等，直至花朵开放至完全枯萎。单花的开放进程参照任明迅对半边莲的观察方法[14]，花序的开花进程参照刘方炎等对滇榄仁的观察方法[15]，并将云南梧桐种群的开花进程划分为5个阶段（见表1）。

表1 云南梧桐开花进程划分Tab.1 Division of flowering process of Firmiana major

2.3 种子采集及测定

试验测试用种子采集于3个点选定的30株云南梧桐植株。于9月中、下旬果实黄褐色、表面开始出现皱纹时采集，采集时统计每株云南梧桐的种子数量。

随机选择采集的云南梧桐种子进行饱满度和千粒重测定。饱满度测定每组取种子50粒，每一采种点重复3次，用解剖刀切剖种子，检查胚乳饱满情况，胚乳饱满度低于50%、难以发芽的判定为不饱满，胚乳饱满度高于50%、条件适合可能会发芽的判定为饱满。千粒重测定每组取种子500粒，每一采种点重复3次，用精度0.001 g电子天平称量。场圃发芽率测定每组播种300粒，3次重复，播种时间为随采随播（9月中旬）、阴干保存至翌年春季（3月上旬）[5]、雨季（7月上旬）播种。

2.4 火烧萌蘖研究

为探讨云南梧桐在干热河谷森林火灾频发条件下的适应能力，进行了云南梧桐火烧试验，低强度（I<350 kw·h−1）[16]火烧野生成年植株 8 株（第 1 年2株、第2年2株、第3年4株）、3年生人工种植幼树20株。火烧后每年10月末调查萌条数量和生长情况。

参照计划烧除相关技术规范[16]并结合现场情况进行火烧作业，点火条件为风速 1 m·s−1~5 m·s−1，相对湿度30%~50%，气温5 ℃~10 ℃，枯枝落叶含水率20%~30%。根据短期天气预报和林地枯落物含水量监测确定用火日期，成年植株分别为第1年2月2日、第2年2月8日、第3年1月28日，人工种植幼树为1月26日。点火前清理好隔离带防止跑火，于用火日上午8 h~10 h采用下山火（坐火）点火方式进行块状烧除，并将火焰高度严格控制在1.1 m 以下，确保火强度低于 350 kw·h−1。

3 结果分析

3.1 云南梧桐种群数量及分布

资源调查结果，在苏保区海拔 1385 —1624 m地段共记录到云南梧桐417株，以保护区猴子沟片区、四二四炸药厂后山、金家村后山等地段分布较多，主要生长于山坡坡地，部分生长于石灰岩岩石缝隙中，几为破坏（主要是火烧）后的萌生植株，多呈丛生状或灌木状，每株有萌生干2~5根，最多达 17 根。树高多在 1 m~3 m（见表2），最高达 8 m。与唐荣等在云南省宁蒗县和元谋县发现的云南梧桐野生种群树高3 m~4 m[3]，王大绍在攀枝花市金沙江边发现的云南梧桐天然林树高2 m~6 m，呈丛生状或灌木状[4]的情况基本接近。调查所及范围内，未记录到云南梧桐幼苗。云南梧桐根自根径以下膨大，呈肉质状（见图1）。

表2 云南梧桐的高度分布Tab.2 Height distribution of F.major

图1 云南梧桐肉质根Fig.1 Succulent root of F.major

云南梧桐伴生植物种类较为丰富，共记录到维管植物46科95属108种。其中，蕨类植物5科5属5种，裸子植物1科1属1种，被子植物40科89属102种。分布较多的有铁橡栎（Quercus cocciferoides）、滇榄仁（Terminalia franchetii）、攀枝花苏铁（Cycas panzhihuaensis）、黄荆（Vitexnegundo）、车桑子（Dodonaea viscosa）、扭黄茅（Heteropogon contortus）、芸香草（Cymbopogon distans）、水蔗草（Apluda mutica）、筒轴茅（Rottboellia cochinchinensis）、多毛青藤（Illigera cordata var.mollissima）等。

3.2 花部特征与开花物候

云南梧桐圆锥花序顶生或腋生，花序长32 cm~64 cm，平均52.6 cm，花序单花数最多可达200余朵。花紫红色或粉红色，单性花，雌雄同株，雄花和雌花生于同一花序，萼片5，深裂几至基部，开花后萼片条形或矩圆状条形，长约12 mm，被毛，花后脱落。花萼离生，展开后边缘逐渐向外翻卷，最后成筒状。雄花的雄蕊柄长管状，长约11 mm，花药集生在雄蕊柄顶端成头状；雌花的雌蕊柄长约5 mm，子房球形，有不发育的雄蕊。

云南梧桐单花开放进程6~7 d。第1 d：花初开时，部分花萼开始反卷，雄蕊、雌蕊开始伸长；第2 d：花萼反卷至背面呈筒状，雄蕊、雌蕊达最长，花药部分开裂并散出花粉；第3 d：花萼反卷至背面呈筒状，雄蕊、雌蕊达最长，花药全部开裂，花粉大量散出；第4~5 d：花萼边缘开始变黑枯萎，花药基本散粉完毕；第6~7 d:花凋谢，雄花及未受精雌花逐渐脱落，受精成功的雌花子房部位凸出，果实初现。

开花物候观察结果，云南梧桐在4月中旬开始生出花序，5月上旬即有单花开放，5月中旬进入始花期，6月上旬进入盛花期并持续至7月中旬，7月下旬进入开花末期，7月底花期基本结束（见表3）。云南梧桐同一花序中，单花的开放时间有一定差异，部分单花已开花结实，而仍有小花尚未开放。

表3 云南梧桐的开花物候Tab.3 Flowering phenophase of F.major

3.3 种子产量及性状

云南梧桐蓇葖果膜质，长约7 cm，宽 4 cm~5 cm，几无毛。心皮单侧开裂成叶状，种子着生于心皮边缘近基部，每一心皮有种子2~4粒。种子圆球形，直径约8 mm，黄褐色，表面有皱纹。

观察发现，云南梧桐雄花和雌花的开花比例基本能保持为1∶1，但其结实率极低。经全部采集3个点30株云南梧桐种子，共收集种子9369粒。单株种子产量差异较大，最低22粒，最多925粒，平均312粒。经测定，新鲜采集成熟种子千粒重为205.20 g~243.27 g，平均227.18 g。种子饱满率45.33%~52.00%，平均48.44%（见表4）。不同保存期种子播种的场圃发芽率分别为随采随播31.9%、保存至翌年春季播种27.3%[5]、雨季播种0。

表4 云南梧桐种子产量及性状Tab.4 Seed yield and characteristics of F.major

通过连续3年观察发现，云南梧桐种子结实的大小年现象十分明显，在选定的云南梧桐中，结实多的植株在第二年几乎没有结实或很少结实，而第三年又出现了大量结实。

3.4 火烧后萌蘖能力

人为控制低强度火烧后，所有试验的云南梧桐地上部分均逐渐枯死。在火烧当年雨季，8株成年云南梧桐均从根径周围萌出萌生干，每株有萌生干（萌条）4~10根，均呈丛生状。20株3年生人工种植幼树中有16株从根径处萌出萌生干，每株有萌生干1~2根。

成年云南梧桐火烧后，萌生植株当年树高可达到为 70 cm~90 cm，翌年和第 3 年分别可达 160 cm~190 cm和280~320 cm。3年生人工种植幼树火烧后，萌生植株当年树高16 cm~38 cm。

4 讨论

4.1 生长环境的影响

苏保区的云南梧桐种群，多呈丛生状或灌木状，树高多在1 m~3 m，最高达8 m。与近年来陆续发现的云南梧桐野生种群，树高多在3 m~5 m，每棵树干有很多分枝，呈丛生状或灌木状[3-4]的情况基本接近，符合濒危植物地理分布区域狭窄、种群规模小且不断地收缩的特征[9]，与资料记载云南梧桐“树干直”“落叶乔木，高达15 m”[1]“乔木，高8 m~13 m”[2]有较大差异。这可能与这些云南梧桐对其生长环境的适应性不足有关，一是新发现的云南梧桐种群，均分布于金沙江干热河谷坡地，部分生长于岩石缝隙，生态环境恶劣，立地条件差[3-4、7]，与资料记载的分布云南中部、南部和西部地区[1]的自然条件差异较大所致，如现仍有人工栽培于昆明黑龙潭、武定狮子山、安宁曹溪寺树高分别达10 m、22 m、25 m的云南梧桐[3]。二是云南梧桐的伴生植物种类丰富、数量多，苏保区的云南梧桐种群伴生植物达108种，其中不乏竞争力强且对干热河谷有更强适应能力的物种，如铁橡栎、滇榄仁、车桑子、扭黄茅、紫茎泽兰（Ageratina adenophora）、假烟叶树（Solanum erianthum）、白苞猩猩草（Euphorbia heterophylla）、鬼针草（Bidens pilosa）、白酒草（Conyza japonica）等，其对云南梧桐产生了较大的竞争压力[3、17]。三是采挖、砍伐及火烧等人为干扰和自然灾害导致其树干损失，有报道认为始于1950年的过度开采，导致在20世纪80年代云南梧桐种群数量的急剧下降，最终导致该种在1998年被归为灭绝种[7]；调查结果显示，苏保区的云南梧桐种群几乎均为树干损失后形成的萌生植株。低强度火烧的试验结果亦表明，云南梧桐受损后，地上部分逐渐枯死并从根部周围部位萌出多茎萌条。频繁的树干损失，且有性生殖不足条件下，无性繁殖成为其种群赖以繁衍的主要方式[9]，可能是导致其低矮、丛生的重要因素。

4.2 开花特性的影响

云南梧桐盛花期为6月初至7月中旬，种群总体花期同步性较高，似应有利于花粉的传播和授粉，从而提高结实和种子产量。但植物的开花时间可以在多方面强烈影响其生殖成功，开花物候可在多层次水平上影响植物的生态[10-11]。云南梧桐结实少、种子饱满度低，可能与其开花特性导致的其授粉成功率不足有关。一是在云南梧桐进入盛花期时，正值金沙江干热河谷地区雨季，尤其是7月份连续的阴雨天气可能对云南梧桐的传粉带来不利的影响，传粉者的运动由于气候条件而受到限制[11]，从而在一定程度上降低了花粉的传播和授粉能力。二是云南梧桐开花同步性不足，通常认为生殖同步性包括开花同步性，是提高植物生殖成功的重要因素[9]，云南梧桐同一花序中单花的开放时间差异较大，可能导致了授粉成功率降低。三是目前发现的云南梧桐天然种群，个体数量极少且几乎为多代萌生林，长期的无性繁殖虽然维系了种群繁衍，但这种无性繁殖为主的繁衍方式可能导致了遗传多样性下降，有性生殖实际上可能成为萌条间的传粉，可能造成不结实或种子无活力[9]。

4.3 结实状况及种子性状的影响

种子是植物生长周期中最重要的阶段，种子对种群个体繁殖、种群扩展、种群遭破坏后的恢复及抵抗不良环境有着重要的意义[8]。云南梧桐种子产量低，平均单株产量为312粒；种子饱满率48.44%，结实的大小年现象十分明显，人工种子育苗的成苗率26.7%[5]，具有种子产量低、质量差、隔年结实，种子向幼苗的转化率低，形成的幼苗数量少等濒危植物普遍存在的问题[8-9]。

在天然条件下，种子向幼苗的转化是物种濒危的关键环节，没有足够数量的幼苗，种群就难以维持[9]。本次调查的417株云南梧桐分布范围未记录到云南梧桐实生幼苗，表明云南梧桐天然更新困难，除受其自身有性生殖力的影响，云南梧桐的种子损失亦可能是重要原因。一是云南梧桐的果实遭到了某些昆虫不同程度的啃食，导致果实还未成熟就掉落而不能发芽[3]；二是云南梧桐种子成分与梧桐种子相似，因富含有油脂、蛋白质、还原糖等而被鸟和松鼠等动物取食；三是云南梧桐种子成熟时，金沙江干热河谷已进入雨季末期，自然散落于地面的种子，虽有部分能发芽但幼苗难以度过长达7~8个月的旱季而死亡，另一部分种子保存在土壤中，经过长期的自然干燥至雨季时已失去了发芽能力。

4.4 云南梧桐的萌蘖能力

低强度火烧试验结果表明，云南梧桐根部有较强的萌蘖能力，可能与其粗大肉质根有关。云南梧桐通过肉质根的水分储存能力，在其地上部分受到损害枯死后，保持根的生命力，在条件符合时由根部周围部位产生萌条，萌蘖出新的植株。苏保区的野生云南梧桐几乎均为萌生植株，表明无性繁殖已成为该种群现阶段保存和延续的重要方式。萌条能够提升幼苗在恶劣生境下的生存能力，有助于促进种群生物量的恢复，阻止因人为干扰或自然灾害而导致的损失，从而维持相应的种群态势，这对大多数处于不稳定生境条件的野生种群的繁衍是非常重要的[7]。无性繁殖是在有性生殖失败情况下繁衍后代的对策[9]，植物通过萌蘖更新是一种替代有性生殖更新的更新模式[7]。这也是云南梧桐能够在气候干燥、火灾频发的干热河谷能够得以保存和确保种群延续的重要原因。