不同质量浓度咸水灌溉对冬小麦产量和生理生化特性的影响

苏寒，王金涛，董心亮，陈佩，孙蕊,2，刘小京，孙宏勇*

▪作物水肥高效利用▪

不同质量浓度咸水灌溉对冬小麦产量和生理生化特性的影响

苏寒1, 2，王金涛1，董心亮1，陈佩1, 2，孙蕊1,2，刘小京1, 2，孙宏勇1, 2*

（1.中国科学院 遗传与发育生物学研究所农业资源研究中心，石家庄 050022；2.中国科学院大学，北京 100049）

【】确定适宜灌溉冬小麦的咸水质量浓度阈值，通过相关性分析确定不同质量浓度咸水灌溉下影响冬小麦产量的生长和生理生化指标。旱棚桶栽试验设置2个冬小麦品种：石麦22（SM22）和小偃60（XY60），以及4个冬小麦咸水灌溉质量浓度：1 g/L（Q1）、3 g/L（Q2）、5 g/L（Q3）和7 g/L（Q4），研究了不同质量浓度咸水灌溉下冬小麦产量特征、生长和灌浆期生理生化特性。2个冬小麦品种在不同质量浓度咸水灌溉下产量变化趋势一致，但减产的程度不同。与1 g/L灌水处理相比，3、5 g/L和7 g/L咸水灌溉下石麦22的减产率分别为3.23%、24.19%和51.61%，小偃60的减产率分别为9.88%、35.80%和51.85%。随咸水质量浓度的增加，小麦产量要素（穗数和千粒质量）、生长性状（株高、旗叶叶面积、地上生物量和根生物量）、生理性状（旗叶气孔导度、蒸腾速率、净光合速率和叶绿素相对量（））、生化性状（叶K+/Na+、Ca2+/Na+和Mg2+/Na+）显著下降，而小麦叶脯氨酸和Na+量显著增加。不同质量浓度咸水灌溉下，产量与千粒质量（=0.991，<0.001）、株高（0.955，0.01）、地上部生物量（=0.961，<0.01）、根生物量（=0.835，<0.05）、叶片值（=0.943，<0.01）以及K+/Na+（=0.908，<0.05）显著正相关，与脯氨酸量（=-0.838，<0.05）以及Na+量（=-0.861，<0.05）显著负相关。不同质量浓度咸水灌溉下，不同冬小麦品种产量、生长和灌浆期生理生化表现趋势一致。7 g/L咸水灌溉对桶栽小麦产量影响显著，小麦咸水灌溉的质量浓度阈值为3～5 g/L。不同质量浓度咸水灌溉下，产量三要素中千粒质量是影响小麦产量的最主要因素；株高和生物量是影响小麦产量的主要生长指标，旗叶值是影响小麦产量的主要生理指标，叶脯氨酸量、Na+量以及K+/Na+是影响小麦产量的生化指标。

咸水灌溉；冬小麦；产量；生理生化特性；耐盐阈值

0 引 言

【研究意义】华北平原小麦产量占全国的1/2以上，是我国小麦主产区[1]。但是，由于冬小麦生长季的降水量在80～120 mm之间，远不能满足同时期的需水量400～450 mm，其生产主要依靠抽取地下水进行灌溉来维持[2-3]。在河北低平原区，由于多年持续利用深层地下水进行灌溉，华北平原地下水超采严重，形成了世界最大的地下水漏斗，引发了地面沉降和海水入侵等一系列环境问题[4]。该地区浅层地下微咸水资源丰富，但是利用率不足40%[5]。马文军等[6]研究表明，利用5.4 dS/m的微咸水进行冬小麦-夏玉米关键期灌溉，能够保证产量达到充分淡水处理的85%～90%，同时能节约淡水资源60%～75%。利用微咸水灌溉既能保障冬小麦生产，又能减缓深层地下水开采，对缓解冬小麦主产区的水资源匮乏与粮食安全、生态安全之间的矛盾具有重要的意义[7]。

【研究进展】在合理的灌溉制度下，利用微咸水替代淡水灌溉冬小麦产量不显著下降。吴忠东等[8]研究发现，在平水年和湿润年，利用3 g/L咸水代替淡水进行灌溉冬小麦产量下降不显著。而随灌溉水盐浓度的增加，作物产量明显下降。曹彩云等[9]研究发现，相对于淡水灌溉处理，2、4 g/L和6 g/L咸水灌溉下小麦产量分别下降12.1%、36.4%及64.5%。咸水灌溉下根层土壤盐分增加是导致作物减产的重要因素。盐分胁迫引起渗透胁迫和离子毒害[10]，咸水灌溉下土壤可溶性盐量的增加降低了土壤水势，土壤水的有效性降低，对作物产生渗透胁迫，导致生理干旱，根系吸水困难[11]，限制作物生长。生长量是反映作物耐盐性的直接指标[12]。李丹等[13]利用3.2～7.8 dS/m的微咸水灌溉番茄，发现当灌溉水电导率高于4.7 dS/m时，番茄的株高、、生物量较淡水处理均显著下降。Elkelish等[14]盆栽试验发现，盐分胁迫下小麦幼苗的生物量下降，光合速率和光合色素量减少。渗透胁迫使得气孔关闭，同时由于细胞质中含有高质量浓度Na+，导致作物叶片对CO2的固定量下降，打破了光合传递链中电子的供需平衡[15]，产生过量活性氧，光合速率下降，而叶片光合速率的变化影响作物产量[16]。盐分胁迫下作物通过积累大量脯氨酸、可溶性糖、甜菜碱和Na+等渗透调节物质来维持一个较为稳定的环境，帮助根系吸收水分[17]。脯氨酸是盐胁迫下调节作物渗透平衡的重要物质，是作物耐盐鉴定的重要指标[18]，耐盐性不同的品种脯氨酸量上升幅度有较大差异[19]。由于吸收土壤中的盐分，作物体内的酶失活以及蛋白合成受抑制，改变了质膜的通透性，造成离子毒害[20]。细胞膜的完整性和透性的维持主要取决于膜内Na+、K+和Ca2+、Mg2+等离子之间的平衡，并且钾、钙和镁是作物生长不可或缺的矿质元素，因而作物叶片对Na+、K+和Ca2+、Mg2+等离子的吸收和转运能力是评价耐盐性的重要因素[21]。

【切入点】目前，有关咸水灌溉下苗期小麦的生理生化研究较多，而从品种、生长和生理生化特性方面综合探究咸水灌溉对冬小麦产量的影响较少。【拟解决的关键问题】为此，以冬小麦（石麦22和小偃60）为材料，在旱棚中进行桶栽试验，探究不同质量浓度咸水灌溉对小麦产量、生长和生理生化等指标的影响，探求不同质量浓度咸水灌溉下影响小麦产量的主要生长、生理和生化指标，为咸水资源高效利用和稳定作物产量提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

室内桶栽试验于2018—2019年在中国科学院南皮生态农业试验站的旱棚内进行。该试验站地处北纬38°00′，东经116°40′，海拔11 m；属于典型暖温带半湿润季风气候区，年平均气温为13.04 ℃，年日照时间为2 938.6 h，年平均降水量为520.5 mm，冬小麦季平均降水量为133.5 mm。试验区土壤类型为脱盐潮土，浅层地下水位在0.8～4 m之间，且多为咸水及微咸水，是华北平原缺水盐渍化类型的典型代表区域。华北平原1～3、3～5 g/L和>5 g/L地下咸水分布面积分别占总面积的60.4%、13.2%和8.9%[22]，试验地浅层地下咸水中盐离子以NaCl为主。此外，试验地耕层土壤（0～20 cm）体积质量平均为1.4 g/cm3，田间持水率平均为24.1%（g/g），土壤含盐量平均为0.8 g/kg。

1.2 试验设计

供试冬小麦品种为‘石麦22’（SM22）以及‘小偃60’（XY60），为当地主栽品种；咸水质量浓度设置为1、3、5 g/L和7 g/L，分别标记为Q1、Q2、Q3和Q4。由于当地大田灌溉水盐质量浓度为1.05 g/L，以1 g/L灌水处理（Q1）作为对照。用海盐溶于淡水（黄河水）配制成不同质量浓度咸水，取样分析测得1、3、5 g/L和7 g/L咸水的电导率分别为2.3、5.6、8.6 dS/m和11.4 dS/m。试验用桶为塑料桶，桶深35 cm，桶口和桶底直径分别为35 cm和30 cm，桶底部不打孔。取试验站内耕层0～20 cm土壤，过5 mm筛，然后以体积质量1.4 g/cm3进行桶栽填充，桶内土层深度为32 cm。测得桶栽土壤初始含盐量为0.8 g/kg，土壤初始质量含水率为9.67%。每个处理6个重复，随机排列放置在旱棚地砖上。小麦播种前桶栽浇淡水至田间持水量的80%，以确保种子萌发和幼苗生长。桶栽播种面积为962.11 cm2，播种量为300 kg/hm2，测得石麦22和小偃60平均每桶基本苗数分别为67株和61株。底肥为麦黄金复合肥料，其总养分不低于43%，N、P2O5和K2O量分别为18%、20%和5%，施用量为750 kg/hm2；拔节期追肥施尿素450 kg/hm2。2018年10月22日播种，2019年6月2日收获测产。2018年11月22日为第1次咸水灌溉，返青后每隔3～5 d，各处理桶栽称质量后，咸水灌溉至田间持水率的90%，以保证小麦生育期内土壤水分充足，2019年5月20日为最后1次咸水灌溉。各处理灌水时间和次数一致，小麦全生育期咸水灌溉共14次，其中开花—成熟期咸水灌溉6次；各处理咸水灌溉量不同，小麦全生育期的咸水灌溉量以及带入土壤盐量见表1。

表1 咸水灌溉量和带入土壤盐量

1.3 测定指标与方法

1.3.1 生长指标测定

小麦开花后15 d即灌浆初期，每处理测12株，用直尺测定土面至穗顶的高度，即为小麦株高。

在灌浆初期测量小麦旗叶的长和宽，每处理测12片旗叶，长为叶耳到叶尖的距离，宽为小麦叶片中部的宽度，按系数法计算叶面积[23]。叶面积=叶长×叶宽×0.76。

小麦成熟期测定地上生物量，取6株小麦，每处理重复3次，105 ℃条件下杀青30 min，在80 ℃干燥环境下烘干12 h后称干物质量，恒质量后记录地上部分干物质，根据成熟期小麦穗数计算单位面积地上生物量。对小麦籽粒称干物质量，计算收获指数，收获指数（）=小麦籽粒干物质/小麦地上部干物质。

小麦收获后，剖开试验桶，将小麦根系置于孔径 0.25 mm 的尼龙网中用流水冲洗根系，而后将根样品在105 ℃下杀青30 min，80 ℃烘干至恒质量，称其干物质，计算单位面积小麦根生物量，每处理重复3次。小麦收获后计算根冠比，根冠比=根生物量/地上部生物量。

1.3.2 生理特征测定

在小麦灌浆初期晴天09:30—11:30用-502plus（日本产）叶绿素仪测定小麦旗叶的值，处理内选取长势均匀的小麦植株，测定旗叶叶基部、中部、近叶尖3个值，每处理18片旗叶，取其平均值，即为小麦旗叶值。

小麦灌浆初期，每个处理选择5片完全展开长势均匀的旗叶，在无风晴朗的08:30—11:30，使用LI-6400便携式光合系统分析仪（LI-COR，USA），固定光强PAR500测定小麦旗叶的净光合速率（，μmol/（m2·s））、气孔导度（，mol/（m2·s））和蒸腾速率（，mmol/（m2·s））。

1.3.3 生化指标测定

灌浆初期取小麦整株叶片，每处理3个重复，烘干后称取0.02 g样品，用3%磺基水杨酸沸水浴提取，提取液与冰醋酸和酸性茚三酮反应，沸水浴中显色，冷却后加入甲苯萃取，使用紫外分光光度计比色，测定后换算为单位鲜质量的脯氨酸量[24]。

灌浆初期取小麦整株叶片，每处理3个重复，105 ℃杀青后80 ℃烘干，干叶用1 mol/L HCl浸提，蒸馏水定容后用原子吸收光谱仪测定Na+、K+、Ca2+和Mg2+量[25]，计算小麦叶片K+/Na+、Ca2+/Na+和Mg2+/Na+。

1.3.4 产量及产量构成因素测定

小麦成熟期，整桶小麦一起收获测实产，每处理3个重复。考种得到小麦穗数、穗粒数及千粒质量。

小麦减产率=（对照产量-处理产量）/对照产量

1.4 数据处理

采用R version 3.5.2进行数据处理，各处理间的比较采用多重极差检验（Duncan）法（=0.05）。将数据归一化处理后做相关分析，相关矩阵采用Person相关法。利用Microsoft Excel以及Origin 2018绘制图表。

2 结果与分析

2.1 不同处理下冬小麦地上地下部生长

图1为不同质量浓度咸水灌溉下冬小麦地上地下生长情况。由图1可看出，随咸水质量浓度的增加，小麦株高显著下降；与Q1处理比较，石麦22的株高在Q2、Q3和Q4处理下分别降低5.97%、14.08%和21.89%，小偃60的株高在Q2、Q3和Q4处理下分别下降13.28%、18.93%和25.76%。小麦旗叶的叶面积随咸水质量浓度的增加而下降，在Q2、Q3和Q4处理下，石麦22的旗叶叶面积与Q1处理相比分别下降1.61%、14.70%和17.98%，小偃60的旗叶叶面积与Q1处理相比分别下降8.91%、32.10%和32.64%。Q1处理和Q2处理间小麦旗叶叶面积无显著差异，Q3处理和Q4处理间小麦旗叶叶面积也无显著差异。

图1 冬小麦株高、叶面积、地上地下生物量以及根冠比

小麦的地上生物量随咸水质量浓度的升高呈显著下降趋势，Q2处理下石麦22和小偃60的地上生物量较Q1处理分别下降0.03 kg/m2和0.22 kg/m2，Q3处理下石麦22和小偃60的地上生物量分别下降0.28 kg/m2和0.44 kg/m2，Q4处理下石麦22和小偃60的地上部生物量分别下降0.50 kg/m2和0.72 kg/m2。随咸水质量浓度的增加，石麦22和小偃60的根生物量呈下降趋势，Q2、Q3处理和Q4处理下石麦22的根生物量分别比Q1处理低25.81%、45.16%和53.23%，小偃60的根生物量分别比Q1处理低30.43%、56.52%和45.65%。小麦的根生物量在Q3处理和Q4处理间无显著差异。在Q1、Q2和Q4咸水处理下，小麦的根冠比无显著差异。

2.2 不同处理下冬小麦光合生理特性

灌浆期冬小麦旗叶光合特性如图2所示，随咸水质量浓度的增加，小麦的气孔导度逐渐下降；与Q1处理比较，Q2、Q3处理和Q4处理下石麦22的气孔导度分别下降71.43%、75.19%和84.96%，小偃60的气孔导度分别下降41.46%、60.98%和78.05%；并且Q2、Q3处理和Q4处理下旗叶气孔导度显著低于Q1处理，Q4处理下旗叶的气孔导度显著低于Q2处理。石麦22的蒸腾速率随咸水质量浓度的增加而逐渐下降，在Q2、Q3和Q4处理下，石麦22的旗叶蒸腾速率与Q1处理相比分别显著降低61.80%、64.68%和76.45%；小偃60的蒸腾速率随咸水质量浓度的增加而显著下降，Q2、Q3、Q4处理与Q1处理相比分别显著下降34.92%、53.07%和72.48%。灌浆期小麦旗叶随咸水质量浓度的升高而下降（SM22下Q2处理除外）；石麦22的旗叶在Q2、Q3处理和Q4处理下分别比Q1处理低0.16%、3.81%和13.01%，其中Q4处理下石麦22的显著低于Q1、Q2处理和Q3处理；小偃60的旗叶在Q2、Q3处理和Q4处理下分别比Q1处理低5.63%、9.68%和14.24%，其中Q3处理的显著低于Q1处理，Q4处理的显著低于Q2处理。随咸水浓度的增加，灌浆期小麦的净光合速率下降；与Q1处理相比，石麦22的净光合速率在Q2、Q3处理和Q4处理下分别下降36.85%、65.88%和83.86%，在不同咸水质量浓度间石麦22的净光合速率均具有显著差异；小偃60的净光合速率在Q2、Q3处理和Q4处理下比Q1处理分别降低38.99%、38.57%及59.61%，并且在Q2、Q3处理和Q4处理下小偃60的净光合速率显著低于Q1处理。

图2 冬小麦旗叶气孔导度、蒸腾速率、SPAD以及净光合速率

图3 冬小麦叶片脯氨酸和Na+量

2.3 不同处理下冬小麦生化特性

图3显示了灌浆期冬小麦叶片脯氨酸和Na+量。由图3可知，小麦的叶片脯氨酸量随咸水质量浓度的增加呈显著上升趋势，石麦22与小偃60在Q4处理下有最大值，分别为1 057.63 μg/g和923.82 μg/g；与Q1处理相比，Q2、Q3处理和Q4处理下石麦22的脯氨酸量分别增加36.66%、106.00%和180.70%，小偃60的脯氨酸量分别增加37.36%、80.74%和105.52%。在Q2处理下，石麦22的叶片脯氨酸量显著低于小偃60，Q4处理下则相反。灌浆期小麦叶片的Na+量随咸水质量浓度的升高而增加；在Q2、Q3处理和Q4处理下石麦22的Na+量比Q1处理分别增加33.97%、83.51%和177.90%，不同咸水质量浓度处理间差异显著；在Q2、Q3处理和Q4处理下小偃60的Na+量比Q1处理分别增加69.49%、74.94%和119.52%，其中Q1、Q2、Q4处理下小偃60的Na+量差异显著。

灌浆期冬小麦叶片K+/Na+, Ca2+/Na+和Mg2+/Na+如图4所示，小麦叶片的K+/Na+随咸水质量浓度的增加而下降，与Q1处理比较，Q2、Q3处理和Q4处理下石麦22的K+/Na+分别降低25.86%、50.00%及65.25%，不同咸水处理间差异显著；小偃60的K+/Na+在Q2、Q3处理和Q4处理下分别比Q1处理低42.15%、45.85%和58.21%，并且Q1、Q2处理和Q4处理间小偃60的K+/Na+差异显著。随灌溉水盐质量浓度的增加，小麦叶片的Ca2+/Na+呈下降趋势；与Q1处理比较，Q2、Q3处理和Q4处理下石麦22的Ca2+/Na+分别下降27.62%、43.89%和59.63%，不同咸水质量浓度下石麦22的Ca2+/Na+差异显著；小偃60的Ca2+/Na+在Q2、Q3处理和Q4处理下分别比Q1处理下降36.94%、32.49%和47.37%，Q1、Q2处理和Q4处理间小偃60的Ca2+/Na+差异显著。随咸水质量浓度的增加，石麦22的Mg2+/Na+较Q1处理分别下降30.78%、54.38%和66.36%，小偃60的叶Mg2+/Na+较Q1处理分别下降47.05%、43.20%和54.95%，小麦叶Mg2+/Na+在Q1、Q2处理和Q4处理间差异显著。

图4 冬小麦叶片K+/Na+、Ca2+/Na+以及Mg2+/Na+

2.4 不同处理下冬小麦产量及组成

表2给出了冬小麦产量及产量构成要素指标。方差分析表明，咸水质量浓度对小麦穗数、千粒质量以及产量具有极显著影响（<0.001），品种和咸水质量浓度之间的交互作用对穗粒数和千粒质量影响显著（<0.05）。小麦的收获指数在Q2处理和Q3处理咸水质量浓度处理间没有显著差异，其变化范围为0.51～0.52。小麦的穗数随咸水质量浓度的增加呈下降趋势，Q2、Q3处理和Q4处理下石麦22的穗数分别比Q1处理低6.36%、11.71%和0.69%，其中Q1处理与Q3处理和Q4处理间差异显著；Q2、Q3处理和Q4处理下小偃60的穗数分别比Q1处理低0.87%、8.12%以及8.12%，Q1处理和Q2处理间无显著差异，Q3处理和Q4处理间也无显著差异。石麦22与小偃60的穗粒数变化范围分别为23.67～29.33 g和20.00～27.75 g。随咸水质量浓度的升高，石麦22和小偃60的千粒质量均显著下降；与Q1处理比较，在Q2、Q3处理和Q4处理下石麦22的千粒质量分别下降0.92%、12.26%和21.52%，小偃60的千粒质量分别下降5.22%、16.15%和24.75%。

小麦的产量随咸水质量浓度的升高而降低，Q1处理下石麦22与小偃60的产量分别为0.62 kg/m2和0.54 kg/m2，Q4处理下石麦22与小偃60的产量分别为0.30 kg/m2和0.26 kg/m2，其中石麦22的产量在Q1、Q3处理与Q4处理间差异显著，小偃60的产量在4个咸水处理间差异均显著。Q2处理下石麦22与小偃60的减产率分别为3.23%和9.88%，减产率在10%以下；Q4处理下石麦22与小偃60的减产率分别为51.61%和51.85%，减产率均超过50%。

表2 冬小麦产量及产量构成要素

注 *、**和 ***表示在5%、1%和0.1%的显著性水平，NS表示无显著性。

2.5 不同处理下影响冬小麦产量的因素分析

将各个指标归一化处理，换算为相对值。对咸水灌溉下生长、生理生化和产量指标的相对值进行相关分析，结果如表3所示。咸水灌溉下的小麦产量与收获指数、穗数以及穗粒数间无显著相关关系，但与千粒质量（=0.991，<0.001）极显著相关。在生长指标中，小麦产量与株高（=0.955，<0.01）、地上部生物量（=0.961，<0.01）以及根生物量（=0.835，<0.05）显著相关，其中产量与株高和地上部生物量间的相关性为极显著。在生理生化指标中，小麦产量与叶片（=0.943，<0.01）、K+/Na+（=0.908，<0.05）显著正相关，与脯氨酸量（=-0.838，<0.05）及Na+量（=-0.861，<0.05）呈显著负相关，其中，产量与叶片的相关性达到了极显著水平。咸水灌溉下，小麦千粒质量与株高（=0.973）、地上部生物量（=0.982）和叶片（=0.939）之间极显著正相关，与根生物量以及K+/Na+呈显著正相关，与Na+量显著负相关；叶片与株高、地上部生物量、收获指数极显著正相关，与K+/Na+显著正相关，与Na+量显著负相关。

表3 冬小麦产量影响因素的相关分析结果

注 *、**和 ***表示在5%、1%和0.1%的显著性水平。

3 讨 论

适当质量浓度的咸水灌溉不会造成作物减产，与淡水灌溉或非盐渍土比较，作物产量不显著降低时的灌溉水或土壤含盐量的最大值为作物的耐盐阈值[26]。李佳等[27]基于多年咸水灌溉试验数据，采用FAO分段函数方法计算得到冬小麦的灌溉水盐分质量浓度阈值为3.19 g/L。本研究结果与之相符，Q2处理下小麦减产率为6.32%，相比于Q1处理小麦产量不显著下降；而Q3处理和Q4处理下小麦的减产率分别为29.60%和51.72%。随灌溉水盐分质量浓度的增加，作物产量具有明显的分段下降特征，当高于耐盐阈值时，作物产量随灌溉水盐分质量浓度的增加大幅下降[28]。穗数、粒数和千粒质量决定小麦的最终产量，其中穗数对盐分最敏感，而千粒质量对盐分最不敏感[29]。而在本试验中，盐胁迫下小麦穗数和千粒质量均显著下降，可能是由于Q2、Q3处理和Q4处理下小麦开花—成熟期分别较Q1处理缩短1、2.5 d和3 d，盐胁迫缩短小麦籽粒灌浆持续时间，籽粒质量下降。

灌浆期是小麦籽粒形成、灌浆和成熟的阶段，小麦根、茎和叶停止生长，叶片光合作用合成的同化物绝大部分输送给籽粒[30]。王海霞等[31]研究表明，与淡水灌溉相比，2.8～3.0 g/L微咸水组合灌溉下小麦的株高和叶面积指数无显著差异。但盐分胁迫超过一定限度会减缓作物生长[32]，灌浆期小麦的株高在Q2、Q3处理和Q4处理下与Q1处理相比显著下降，旗叶叶面积在Q2处理和Q3处理下差异显著。冬小麦地上干物质在不同处理间的差异显著，与株高的表现一致[33]。本研究中，咸水灌溉下小麦地上部生物量与株高呈极显著正相关；地上部生物量和根生物量随咸水质量浓度的增加而显著下降，根冠比在各咸水浓度间无显著差异。作物对光能的利用率决定了其产量的形成。Huang等[34]研究发现，相比于淡水灌溉，10 dS/m连续咸水灌溉导致盆栽玉米的叶片净光合速率在营养生长和生殖生长阶段分别下降34.5%和25.9%。本试验也有类似的发现，咸水灌溉显著降低了石麦22和小偃60的旗叶净光合速率。光合速率的下降可能与叶片气孔关闭以及叶绿素量的变化有关[35]。本研究中，小麦的气孔导度在Q2、Q3处理和Q4处理下分别比Q1处理减少60.0%、69.8%和82.3%。盐分胁迫首先对作物产生快速的渗透胁迫，土壤水势降低，植物可吸收水分减少，植物激素ABA以及水力传导信号促使叶片气孔关闭，防止水分进一步流失[36]。与Q1处理相比，Q2处理下小麦叶片值无显著变化，而在Q4处理下显著下降。可能是由于盐分胁迫下叶片氮吸收减少以及叶绿素酶活性升高，导致叶绿素量减少[37]，在高盐胁迫下影响更显著。盐分胁迫下脯氨酸可促进1,5-二磷酸核酮糖羧化酶的合成来保护光合作用装置[14]，但脯氨酸的合成需要消耗碳、氮元素，不利于光合作用的进行。本研究表明，小麦叶片的脯氨酸量随灌溉水盐分质量浓度的增加而增多，并且小麦叶片脯氨酸量与净光合速率极显著负相关。盐胁迫下诱导叶片合成脯氨酸与水势以及Na+量有关[38]。本试验结果中，石麦22和小偃60的叶片Na+量随咸水质量浓度的增加而显著上升。盐分胁迫下沙枣幼苗吸收的Na+增多，导致体内的离子平衡被打破，K+、Ca2+和Mg2+量下降，K+/Na+、Ca2+/Na+以及Mg2+/Na+明显下降[39]。本研究中，小麦的K+/Na+、Ca2+/Na+和Mg2+/Na+随咸水质量浓度的升高而降低，盐胁迫阻碍了小麦对营养离子的吸收。

不同质量浓度咸水灌溉下多种因素导致小麦减产。Husain等[40]研究发现，小麦减产主要是由于盐胁迫造成穗数和穗粒数下降，其次为千粒质量降低。本研究结果表明，咸水灌溉下产量与千粒质量极显著相关，盐胁迫主要通过降低千粒质量使小麦减产；并且千粒质量与株高、地上部生物量以及叶片之间呈极显著正相关。在12 dS/m灌溉水盐质量浓度下，小麦产量与农艺性状（株高和生物量）之间相关性较高[41]。本试验中，咸水灌溉下小麦产量与株高和地上部生物量极显著正相关，与根生物量显著正相关。叶绿素也是植物耐盐性的筛选指标，旗叶叶绿素量在重度盐胁迫下与小麦产量呈正相关[42]。咸水灌溉下小麦产量与灌浆期旗叶间呈极显著的正相关关系。Siddiqui等[43]研究表明，耐盐品种小麦最优产量的获得与Na+/K+下降、脯氨酸量升高以及氧化胁迫减弱有关。本研究中小麦产量在咸水灌溉下与灌浆期脯氨酸以及Na+量显著负相关，与K+/Na+显著正相关。本研究是在旱棚中开展桶栽小麦试验，桶栽中土壤水分和养分充足，环境温湿度适宜，并且小麦没有病虫害的干扰，不同质量浓度咸水灌溉下小麦的生长、生理生化和产量响应特征明显；但旱棚桶栽与大田环境在灌溉管理、土壤深度以及气象条件等方面存在较大差异，旱棚桶栽条件下小麦咸水灌溉的试验结果有待在大田中进一步证实。

4 结 论

1）在本研究咸水灌溉制度中，2个冬小麦品种在不同质量浓度咸水灌溉下，产量、生长和灌浆期生理生化指标变化趋势一致，但变化的程度不一致。从产量表现来看，石麦22的产量在不同咸水质量浓度下均高于小偃60；同时，随着咸水质量浓度的增加，石麦22的减产率也低于小偃60；综合来看，石麦22表现更优。

2）小麦产量随咸水质量浓度的增加而下降，3 g/L咸水灌溉下石麦22与小偃60的减产率均在10%以下；7 g/L咸水灌溉下小麦的减产率在50%以上，3～5 g/L为小麦咸水灌溉的质量浓度阈值。

3）产量三要素中千粒质量是小麦减产的最主要影响因素。在生长指标中，株高、地上部和根生物量是影响小麦产量的主要因素。生理指标中，旗叶是影响小麦产量的主要因素。生化指标中，叶脯氨酸量、Na+量以及K+/Na+是影响小麦产量的因素。

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Effects of Different Saline Water Irrigation on Yield, Physiological and Biochemical Traits of Winter Wheat

SU Han1,2, WANG Jintao1, DONG Xinliang1, CHEN Pei1,2, SUN Rui1,2, LIU Xiaojing1,2, SUN Hongyong1,2*

(1. Center for Agricultural Resources Research, Institute of Genetics and Developmental Biology, Chinese Academy of Sciences, Shijiazhuang 050022, China;2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China)

【】The purpose of the study is to determine the appropriate irrigation water salinity threshold for winter wheat. Correlation analysis was conducted to find out the important growth, physiological and biochemical indexes related to wheat yield under different saline water irrigation.【】The pots experiment was conducted in 2019/20 season with twowinter wheat varieties of SM22 and XY60 and four irrigation water salinities of 1 g/L, 3 g/L, 5g/L and 7 g/L. Irrigation water salinity with 1 g/L was taken as the control (CK). During the experiment, we measured the changes in yield, of wheat, as well as its physiological and biochemical traits in each treatment.【】The yield of both wheat varieties decreased as irrigation water salinity increased though at different rates. Compared with the CK, irrigating with saline water at concentration of 3, 5 and 7 g/L reduced the yield of SM22 by 3.23%, 24.19% and 51.61% respectively, and the yield of XY60 by 9.88%, 35.80% and 51.85% respectively. In terms of plant traits, increasing irrigation water salinity reduced the spike number and 1 000-kernel weight, plant height, flag leaf area, above- and below-ground biomasses, stomatal conductance, transpiration rate, net photosynthesis rate, chlorophyll content () of the flag leaf, K+/Na+, Ca2+/Na+and Mg2+/Na+ratios in the leaves during grain-filling stage. All these reductions were at significant level. In contrast, it increased the proline content and Na+content in leaves during the grain-filling period at significant level. In all treatments, the wheat yields were to be positively correlated to the following traits at significant level (<0.05): 1 000-kernel weight with=0.991, plant height with=0.955, aboveground biomass with=0.961, root biomass with=0.835,with=0.943, leaf K+/Na+with0.908; and negatively correlated with the following traits at significant level (<0.05): leaf proline content with=-0.838, and Na+content with=-0.861.【】The response of yield, growth, physiological and biochemical traits for the two wheat varieties to different irrigation water salinity had the similar trend. When irrigation water salinity was 7 g/L, there was significantly difference for the grain yield compared to the CK. Irrigation water salinity threshold of winter wheat was 3～5 g/L. In terms of traits which affect the ultimate yield, the1 000-kernel weight was the most important yield trait; plant height, above- and below-ground biomasses were the most important growth traits; flag leafwas the most important physiological trait; leaf proline content, Na+content and K+/Na+were the most important biochemical traits.

saline water irrigation; winter wheat; grain yield; physiological and biochemical traits; irrigation water salinity threshold

S512.1

A

10.13522/j.cnki.ggps.2020604

1672 – 3317（2021）08 - 0001 - 09

苏寒, 王金涛, 董心亮, 等. 不同质量浓度咸水灌溉对冬小麦产量和生理生化特性的影响[J]. 灌溉排水学报, 2021, 40(8): 1-9.

SU Han, WANG Jintao, DONG Xinliang, et al. Effects of Different Saline Water Irrigation on Yield, Physiological and Biochemical Traits of Winter Wheat[J]. Journal of Irrigation and Drainage, 2021, 40(8): 1-9.

2020-10-29

河北省优秀青年科学基金项目（D2019503071）；河北省重点研发计划项目（19227309D）；河北省农林科学院创新工程项目（2019-2-6-3）

苏寒（1998-），女。硕士研究生，主要从事农田水盐运移过程与调控机理研究。E-mail: suhan18@mails.ucas.ac.cn

孙宏勇（1974-），男。研究员，主要从事农田水盐运移过程机理与调控研究。E-mail: hysun@sjziam.ac.c

责任编辑：白芳芳