喀斯特石漠化区典型生境下石生苔藓的固土持水作用

涂 娜,严友进,3,戴全厚,*,任青青,蒙文萍,4,朱列坤,岑龙沛

1 贵州大学林学院, 贵阳 550025 2 贵州大学土壤侵蚀与生态修复研究中心, 贵阳 550025 3 贵州省森林资源与环境研究中心, 贵阳 550025 4 贵州省植物园, 贵阳 550001

脆弱的喀斯特生态环境在不合理的人为活动下植被大面积退化,引发了严重的水土流失,从而导致石漠化的发生、发展[1-3]。目前,严重的石漠化威胁当地生态环境安全,制约社会经济发展,对人民生产生活造成严重影响[4]。为了遏制石漠化,我国各级政府先后启动并实施了一系列以林草工程为主的石漠化治理工程。然而,长期的水土流失导致石漠化区地表基岩大面积出露、土层浅薄、土壤瘠薄、植被稀疏,使得该地区地表辐射大、土壤蒸发量和入渗量大、土壤水肥条件差[1,5]。匮乏的水土资源限制了高等维管束植物的生长和发挥正常的生态效益,从而使其对石漠化的治理效果不佳[6-7]。如何有效的提高高等植物的可持续生长已成为该地区石漠化治理和生态修复的一大难题。其中,保护水土资源和防治水土流失是解决问题的关键。

石生藓类植物是生于岩石表面的苔藓类型[8],其形体矮小、枝叶交错卷曲,常常形成丛生状或垫状群落[9],具有吸水快、蓄水量大的特点[10]。石生苔藓生长附着于岩石表面,改善了下垫面的水热条件[9],为更高等植物的生长塑造了良好的生境基础。此外,石生苔藓分泌的酸性物质溶蚀岩石表面,促进了母岩的风化及成土过程[11]。与此同时,苔藓植物特殊的生长形式能够将径流和空气中的细小土壤颗粒拦截并沉积于假根下,起到良好的固土作用,为其它植物的生长提供基质。可见,石生苔藓在改善下垫面水热条件和土壤固持中发挥着重要的作用。野外调查发现,石生苔藓在喀斯特石漠化区裸地、草地、灌丛和乔木林四种典型生境中均广泛分布。因此,利用石生苔藓维护石漠化区水土资源,对促进高等植物演替起到了积极作用。

目前,苔藓植物的水源涵养、水土保持功能及与环境关系等方面受到国内外学者的广泛关注[3,12-14]。Song等[12]研究表明苔藓植物具有较高的细胞壁弹性和抗渗透能力,可以耐受干旱；刘润等[15]、张显强等[16]通过冲刷实验对苔藓的抗冲抗蚀性进行研究,结果表明苔藓植物能有效减少和控制水土流失；而张显强等[17-18]、从春蕾等[19]、Li[20]对喀斯特地区石生苔藓植物的物种多样性、分布特征和胁迫耐旱机理及生理适应性做了广泛研究,证明苔藓植物具有极强的耐旱能力,并在石漠化区广泛出现,随着石漠化程度加强苔藓植物的多样性指数下降。迄今为止,关于喀斯特石漠化区典型生境下石生苔藓的固土和持水特性尚不清楚,对于该部分内容尚未见到相关报道。因此,本研究在喀斯特区裸地、草地、灌丛、乔木林地4种典型生境中,深入研究不同石生苔藓植物的固土持水能力,能够为更好的解决喀斯特石漠化区基岩大面积裸露、水土流失等问题及开展生态修复工作。为此,本研究在典型喀斯特石漠化区石生苔藓分布和形态特征的基础上,深入探讨4种典型生境下石生苔藓的固土持水效应。研究结果可为石漠化区生态修复提供重要的科学依据和理论基础。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

本研究区位于贵州省普定县城关镇隆嘎村沙湾组中国科学院普定喀斯特生态系统观测研究站内的实验示范区,地理坐标为26°22′—26°23′N、105°45′—105°46′E,海拔1140—1180 m。属于亚热带高原季风湿润气候,年平均气温15.1 ℃,年平均降水量1390 mm,年积温为5511.5 ℃,无霜期约301 d,年日照时数约1164.9 h。基岩主要以石灰岩为主,土壤主要为石灰土和黄壤。植被以樟科、壳斗科、蔷薇科、禾本科等为主,生境类型主要有裸地、草地、灌丛、乔木林[21]。喀斯特区生境复杂,而裸地、草地、灌丛、乔木林是自然生态恢复中较典型的4种生境类型[22]。因此,在研究区选择这4种典型生境作为样地类型。研究区除实验研究需要安装监测仪器外,无耕作和放牧等扰动。

1.2 研究方法

1.2.1样品采集和处理

研究于2018年9月进行样地考察和样品采集,选取裸地、草地、灌丛、乔木林4种典型生境类型,每个生境类型下设置1个10 m×10 m的样地,在每个样地内采用5点取样法布设5个1 m×1 m 的样方,样地基本信息记录如表1所示。每个小样方内用10 cm×10 cm的铁框(带有孔径10 mm×10 mm网格)进行随机采样。在每个小样方内采集25个样,采用网格法测定苔藓盖度,将苔藓从岩石上分离,用毛刷、铁皮片、勺子将剩下的土壤全部收集；如有苔藓混生情况,则采用网格法分别计算不同苔藓的盖度,并用小刀慢慢将不同苔藓和土壤分切,尽量保证不破坏和不丢失每种苔藓植物和固持的土壤；将石生苔藓植物和其苔藓下的土壤分别装入信封。同时,用地质罗盘仪测量其岩面与水平地面的夹角,并记录样品编号、苔藓盖度和岩面倾斜度。共采集500个样品,带回实验室进行鉴定。

表1 样地基本信息

经鉴定得出美灰藓(Eurohypnumleptothallum)、宽叶真藓(Bryumfunkii)、卷叶湿地藓(Hyophilainvoluta)、尖叶对齿藓原变种(Didymodonconstrictusvar.constrictus)4种苔藓植物为优势种。苔藓生活型参照Magdefrau K.的划分标准[23]。美灰藓是灰藓科,灰藓属,茎不规则羽状分枝,分枝倾立,长短不等,阔卵状披针形,叶缘平滑；宽叶真藓,真藓属,植物体多密集丛生,下部叶散生,具假根,上部叶稍密集,小枝密生；卷叶湿地藓,丛藓科,湿地藓属,植株密集丛生、矮小,茎直立,分支稀少；尖叶对齿藓原变种,丛藓科,密集丛生,茎直立,单一,叶密生。

1.2.2苔藓植物固土、持水测定

(1)苔藓植物持水量、持水率、生物量测定

在室内分选出4种生境类型下的美灰藓、宽叶真藓、卷叶湿地藓和尖叶对齿藓原变种4种优势种纯样品,将苔藓植物与泥土分离。苔藓植物的持水量和持水率采用室内浸泡法进行测定。将苔藓植物在水中浸泡24 h后,将苔藓植物放置于纱网上滴干重力水,称其苔藓湿重,将滴干重力水的苔藓植物置于65 ℃的烘箱中烘干至恒重测定苔藓干重。苔藓植物的持水量、持水率主要参考李军峰等[6]、徐杰等[24]测定方法和计算公式。4种典型生境类型下4种石生苔藓植物的基本指标如表2所示。

表2 4种典型生境下4种苔藓植物的基本指标

WC=WW-PW

(1)

(2)

BM=PW×C

(3)

式中：WC表示持水量(kg/hm2)；WW表示苔藓湿重(kg/hm2)；PW表示植物干重(kg/hm2)；WP表示持水率(%)；BM表示生物量(kg/hm2)；C表示苔藓盖度(kg/hm2)。

(2)苔藓植物固土率测定

将分离的土壤风干过60目分样筛,称量其土壤总重,即为苔藓固土量。固土率是苔藓植物固土能力的直观表现。

(4)

式中：SP表示固土率(%)；SW为固土量(kg/hm2)；PW表示植物干重(kg/hm2)。

1.2.3数据处理

利用EXCEL 2010进行数据统计(基于正射投影计算得到苔藓湿重、干重、固土量、盖度)和作图。用SPSS 18.0对石生苔藓植物的生物量、苔藓干重、持水量、持水率、固土量、固土率进行数据差异性分析。为了进一步确定石生苔藓植物在不同生境类型下的固土持水能力的差异,以自变量生境类型、苔藓类型和以因变量固土量、固土率、持水量、持水率作为控制变量,用STATISTICA 10.0对不同生境类型下石生苔藓植物的固土持水能力和不同苔藓类型的固土持水能力进行马氏距离判别分析；并用CANOCO 5.0对苔藓植物的固土率和持水率与各指标间进行冗余分析(RDA)。

2 结果分析

2.1 石生苔藓植物固土特性的差异

2.1.1固土量

石生苔藓利用假根和茎叶对土壤、灰尘进行沉积固定。不同生境类型下的石生苔藓固土量不同,且不同苔藓植物的固土量具有差异。研究区域内草地中石生苔藓植物的固土量相对高于其它生境下苔藓植物固土量,此外,尖叶对齿藓原变种与宽叶真藓在4种生境类型下的固土量较高(图1)。

图1 不同生境类型下4种苔藓植物的固土量

4种石生苔藓植物的固土量为尖叶对齿藓原变种>宽叶真藓>美灰藓>卷叶湿地藓。固土量最高的是草地中的宽叶真藓,为8.85×103kg/hm2,是自身干重的2倍。固土量最低是乔木林中的美灰藓,为0.85×103kg/hm2。在裸地和草地两种生境中,尖叶对齿藓原变种和宽叶真藓固土量较高并与其它两种苔藓植物差异显著(P<0.05)。在灌丛中宽叶真藓的固土量最高并与其它3种苔藓差异显著。在乔木林中4种石生苔藓植物的固土量较低,且差异不显著(P>0.05)。

石生苔藓植物在不同生境类型下的固土量不同,4种生境类型下石生苔藓植物的平均固土量为草地>裸地>灌丛>乔木林。草地中石生苔藓植物的平均固土量比裸地中石生苔藓平均固土量高24%,草地中石生苔藓植物平均固土量是乔木林中石生苔藓植物平均固土量的4倍。

2.1.2固土率

4种不同生境下石生苔藓植物的固土率变化趋势与固土量变化趋势一致。草地中石生苔藓植物的平均固土率比其它生境下的石生苔藓固土率高,4种石生苔藓植物中宽叶真藓的固土率最高。4种生境下石生苔藓植物的平均固土率高低为草地>裸地>灌丛>乔木林,4种石生苔藓植物的平均固土率高低为宽叶真藓>尖叶对齿藓原变种>卷叶湿地藓>美灰藓(图2)。

图2 不同生境类型下4种苔藓植物的固土率

在裸地和草地两种生境下,4种石生苔藓植物的平均固土率较高,且差异显著(P<0.05)；在裸地中4种石生苔藓植物的固土率在25.74%—141.68%之间；在草地中4种苔藓植物的固土率在32.14%—237.06%之间,宽叶真藓的固土率最高并与美灰藓的固土率差异极显著(P<0.01)；在灌丛中4种石生苔藓植物的固土率在23.85%—83.39%之间,美灰藓与尖叶对齿藓的固土率较低并与宽叶真藓的固土率差异极显著。在乔木林中4种石生苔藓植物的固土率在16.88%—41.33%之间。

在4种石生苔藓植物中,宽叶真藓的固土率最高,在4种生境下宽叶真藓固土率在33.54%—237.06%之间,且差异显著,宽叶真藓在草地生境下的固土率是在其它生境下固土率的2—7倍。尖叶对齿藓原变种的平均固土率其次,卷叶湿地藓的固土率在19.50%—76.78%之间,卷叶湿地藓在草地生境类型下的固土率最高,且是在裸地生境下固土率的4倍。美灰藓在4种不同生境类型下的固土率差异不显著,且平均固土率最小。

2.2 石生苔藓植物持水特性的差异

2.2.1持水量

石生苔藓就像海绵能快速吸收水分,其假根和植物茎叶能蓄存大量水分[25]。研究区裸地中石生苔藓植物的平均持水量最高,而4种石生苔藓中美灰藓的平均持水量最高(图3)。

图3 不同生境类型下4种苔藓植物的持水量

在4种生境下美灰藓平均持水量最高,为91.98×103kg/hm2,其次是尖叶对齿藓原变种平均持水量,为63.79×103kg/hm2,然后是宽叶真藓平均持水量,为52.31×103kg/hm2,而平均持水量最低是卷叶湿地藓,为46.73×103kg/hm2。在4种生境下持水量最高的是裸地中的美灰藓,持水量是自身干重14倍。持水量最低的是草地中的卷叶湿地藓,持水量是自身干重的11倍。

在4种生境下石生苔藓植物的平均持水量高低为裸地>灌丛>乔木林>草地。在裸地中美灰藓的持水量最高,并与另外3种苔藓植物持水量差异显著(P<0.05)。在草地中尖叶对齿藓原变种比美灰藓的持水量高出25%,并是宽叶真藓持水量的2倍,且是卷叶湿地藓持水量的4倍。在灌丛中卷叶湿地藓和尖叶对齿藓原变种的持水量较低并无显著差异(P>0.05),美灰藓持水量最高,宽叶真藓的持水量其次。在乔木林生境下4种石生苔藓的持水量较低且差异不显著。

2.2.2持水率

在裸地、草地、灌丛、乔木林4种生境类型下石生苔藓植物持水率逐渐增强。裸地和灌丛两种生境类型下石生苔藓植物的持水率具有显著差异(P<0.05),而美灰藓和宽叶真藓在不同生境类型下的持水率具有显著性差异。4种石生苔藓植物的持水率强弱为美灰藓>宽叶真藓>卷叶湿地藓>尖叶对齿藓原变种(图4)。

图4 不同生境类型下4种苔藓植物的持水率

在4种生境类型下4种苔藓植物的持水率在0.86×103%—1.66×103%之间。如图4所示,持水率最高的是在乔木林中的宽叶真藓,持水量最低的是裸地中的尖叶对齿藓原变种。在裸地中4种石生苔藓植物的持水率在0.86×103%—1.42×103%之间,美灰藓的持水率最高并与其它3种苔藓植物差异显著(P<0.05)。在草地中4种石生苔藓植物的持水率在1.00×103%—1.43×103%之间,且无显著差异。在灌丛中4种石生苔藓植物的持水率在0.99×103%—1.23×103%之间,持水率最高的是美灰藓,其次是宽叶真藓,卷叶湿地藓的持水率最低。在乔木林中,4种石生苔藓植物的持水率在1.27×103%—1.66×103%之间,且无显著差异。在4种生境类型中4种石生苔藓植物的平均持水率为乔木林>草地>灌丛>裸地。

美灰藓的持水率在1.23×103%—1.43×103%之间,宽叶真藓的持水率在1.00×103%—1.66×103%之间,卷叶湿地藓的持水率在0.96×103%—1.27×103%之间,尖叶对齿藓原变种的持水率在0.86×103%—1.37×103%之间,且4种苔藓植物平均持水率差异不显著。

2.3 石生苔藓植物固土持水能力的差异性及影响因素

本研究采用马氏距离判别分析方法揭示了石生苔藓植物在不同生境类型下的综合固土持水能力,马氏距离越大,说明石生苔藓的综合固土持水能力差异越大。根据图5结合表3和表4可知,乔木林与灌丛两种生境类型下石生苔藓植物的固土持水能力间的马氏距离最远为5.37,表明这两种生境类型下苔藓植物的固土持水能力差异最大,其差异不显著(P>0.05)。裸岩与灌丛两种生境类型下石生苔藓植物的固土持水能力间马氏距离最近,表明其综合固土持水能力差异不显著。

表3 苔藓植物固土持水能力的判别距离

表4 苔藓植物固土持水能力的差异性检验

图5 不同生境类型下苔藓植物的固土持水能力

美灰藓与卷叶湿地藓的马氏距离最远为17.05,其差异极显著(P<0.01)；美灰藓与宽叶真藓之间的马氏距离为8.80,两苔藓之间的固土持水率差异显著(P<0.05)。宽叶真藓与尖叶对齿藓原变种之间的马氏距离最近,其差异不显著。

为了进一步探讨4种生境类型下4种石生苔藓植物的固土和持水能力的差异和影响因素,对石生苔藓植物的生物量、植物干重、持水固土等相关因子进行冗余分析(RDA)。结果表明(图6),在裸地和草地两种生境类型下石生苔藓植物的固土量较高,且石生苔藓植物的固土率与固土量呈正相关,而石生苔藓植物的干重和生物量对石生苔藓植物的固土量和固土率没有显著性影响。石生苔藓植物的干重和生物量与石生苔藓植物的持水量间有显著的正相关关系。

图6 苔藓植物的固土持水率与各因子间的冗余分析

3 讨论

3.1 石生苔藓植物的固土特性及影响因素

喀斯特石漠化区基岩裸露率高,土层浅薄,水土资源匮乏,使得大部分维管束植物在此类生境中生存极为困难[26]。而苔藓植物作为先锋植物其能很好的适应石漠化生境,并大面积生长[27]。石生苔藓着生于岩石表面,并通过其自身的生物学特性使得其具有良好的蓄水保土功能,其极大的改善了石漠化小生境,为高等植物生长提供了相对适宜的生长环境[9]。本研究中4种石生苔藓植物具有极强的固土能力,最高固土量为8.85×103kg/hm2。苔藓植物的固土量与固土率间具有显著的正相关关系,且4种苔藓植物的固土量固土率差异显著。其中,宽叶真藓的固土率最高,尖叶对齿藓原变种的固土率其次,美灰藓植物的固土率最小。可见,苔藓植物类型对石生苔藓的固土持水能力存在较大的影响。张元明等[28]研究表明石生苔藓植物常以丛集型、交织型、匍匐型等生于岩石表面,其特殊的叶表面和浓密的假根结构,使其具有较强的固土固沙能力和吸附功能。张显强等[8]、刘润等[15]提出苔藓植物茎叶与假根对其固土能力起着关键性作用,其假根重与根长密度大,苔藓植物的生物量大,其保土成土量高。因此,不同苔藓类型间苔藓植物固土率受其生活型和苔藓自身形态特征影响。宽叶真藓植株矮小、密集丛生,有利于对灰尘和土壤小颗粒的沉积和固定,而美灰藓植物叶边缘平滑,且植株蓬松[16],不利于土壤沉积固定,所以宽叶真藓的固土率较高,而美灰藓固土率较低。张显强等[13]、曾信波等[29]研究指出,在喀斯特区常见的石生苔藓植物中美灰藓具有较强的成土和保土能力,并且苔藓的保土能力与生物量成正相关关系,与本研究结果不一致。可能是因为苔藓固土是一个自然沉积过程,而苔藓保土抗蚀能力是通过模拟冲刷实验得出,两者具有本质上的差异,并且在喀斯特典型生境中的石生苔藓植物固土能力目前还尚没有相关研究。因此,苔藓植物的固土能力不仅与生物量、生活型有关,还有可能与苔藓生长年限、采样及测定时间或生境有关。

本研究中石生苔藓植物的固土量与生物量没有显著的相关性,且美灰藓的固土量和固土率比张显强等研究中低约45%[13]。此外,石生苔藓植物在4种典型生境类型下固土量固土率差异显著,表明石生苔藓植物固土能力受空间异质性和生境类型的影响。喀斯特石漠化区土壤、岩石交错镶嵌,小尺度范围内的水文循环和土壤侵蚀过程被改变,促进了土壤资源的再分配,至使小生境异质性较高[30-31]。裸地中几乎无植被覆盖,而草地大多以矮小草本为主,缺乏林灌层保护,其易受自然风力、水力等外力因素影响。如降雨对土壤冲刷、强风、降雨滴溅等容易把土壤细小颗粒和灰尘带到岩石表面,最终被石生苔藓植物沉积固定[32],因此裸地和草地生境下石生苔藓的固土率高。陈洪松[33]等研究发现枯落物分解及腐殖质会加强植被固土能力,而灌丛和乔木林地具有较高的植被覆盖率,且较厚的枯落物覆盖于地表[27,34],林灌层和地表枯落物腐殖质等对林下表土形成极强的保护,土壤被迁移到岩面的量减小[35]。因此,灌丛和乔木林两种生境类型下石生苔藓植物的固土率较低。

3.2 石生苔藓植物的持水特性及影响因素

喀斯特山地石漠化造成大量的基岩裸露,土地生产力退化,加之喀斯特地貌所形成“二元结构”,保水能力极差、渗漏极强[36],因而使得水分是喀斯特地区生态恢复重建的限制因子[37]。石生苔藓植物疏松多孔、表面强大、具有海绵性状的弹性力学特征,使其具有极强的吸水和持水能力,石生苔藓植物长期生长在岩石表面,形成了一套顽强的耐旱生态系统[19,38]。苔藓植物的持水能力依种类不同从低于植物体50%到高至干重的2000%[39]。本研究中4种石生苔藓植物的持水率在0.86×103%—1.66×103%之间,说明石生苔藓植物具有较大的持水率,而岩面生蕨类植物卷柏(Selaginellatamariscina(P.Beauv.)Spring)的持水率仅为242.13%[40],可知在裸露的基岩表面苔藓植物的持水能力具有一定的优势。本研究中,美灰藓的平均持水量与持水率最高,因美灰藓植物属于交织疏松型[16],且生物量较高,使其持水能力较强。宽叶真藓、卷叶湿地藓和尖叶对齿藓原变种3种苔藓植物植株矮小、生物量低,持水量较低(表2)。植物持水是其在石漠化地区生长的关键要素[15],苔藓植物的持水保水与苔藓植物的生活及生长密度有关,宽叶真藓、卷叶湿地藓为丛集型和矮丛集型,多生长于石缝中[41],不能大片生长,水分不易保持[15],而美灰藓匍匐茎纵横交错成片生长[32],提高与水分的接触面积,持水率较高。本研究表明苔藓植物的持水量与生物量间具有显著的正相关关系,这与刘润等[15]、陈国鹏等[40]研究结果一致,并且,较高的生物量配合高效的持水吸水基质将更有利于石漠化修复。李军峰等[6]人研究指出同一苔藓在不同样地中的持水能力没有显著差异,而牛赟等[42]、彭焕华等[43]人指出苔藓植物的持水能力不仅受苔藓类型、降雨、风速等影响,还受生境类型影响。本研究中美灰藓和宽叶真藓的持水能力受4种典型生境的影响显著,4种石生苔藓植物的平均持水率为乔木林>草地>灌丛>裸地。乔木林和草地的林草覆盖率高,基岩裸露率低,且地表和岩面枯落物的堆积具有拦截径流与持水作用[44],其枯落物分解腐殖质具有增强植物蓄水功能[33],所以地表和岩面空气湿度大,湿润的环境适应苔藓植物生长[45]。因此这两种生境类型下石生苔藓植物的生物量高、持水能力强。而裸地和灌丛两种生境中岩石大部分裸露,常年受阳光照射,小生境空气干燥,胁迫石生苔藓形成耐旱机制并长期处于干旱条件下,植物常蔫萎,部分细胞被破坏,叶绿素被分解,植物生物量降低[46-47],固裸地和灌丛中苔藓植物持水量低,其两生境中苔藓植物的持水能力弱。

4 结论

(1)石生苔藓植物具有极强的固土持水能力,固土量最高的是草地中的宽叶真藓为8.85×103kg/hm2,持水量最高的是裸地中的美灰藓,其最高持水量是自身干重的14倍。

(2)生境类型对石生苔藓植物的固土持水能力影响显著。石生苔藓植物在裸地和草地生境下表现出较高的固土率,在乔木林与草地生境下的石生苔藓具有较好的持水率。

(3)苔藓类型对其固土持水能力存在显著性的影响。4种石生苔藓植物的固土率和持水率最高的分别为宽叶真藓和美灰藓。因此,从生态修复和固土持水的角度出发,可以考虑将宽叶真藓和美灰藓作为喀斯特岩面生态恢复的先锋苔藓。

(4)石生苔藓植物的固土持水能力受立地环境和自身功能性状的综合影响。苔藓植物的固土率与干重存在显著正相关关系,其持水量与干重和生物量间具有显著正相关关系。