高筱钰,丁释丰,冯志坚
(华南农业大学林学与风景园林学院,广东广州 510000)
木槿属(Hibiscus),隶属于锦葵科(Malvaceae),形态特征为草本、灌木或小乔木,产地生境分布于热带和亚热带地区,在温带地区亦有零星分布[1]。全世界有400 多个种木槿属植物,中国有24种和16 变种(变型),此属植物的花冠一般较大,色彩丰富且繁茂,具有很高的观赏价值,同时在药用、食用、纺织等方面也具有很高的潜力和应用价值,如玫瑰茄(H.sabdariffa)的萼可以被制作成果酱,黄槿(H.tiliaceus)和木槿(H.syriacus)的皮层纤维丰富发达,可用作纺织品。此外,木槿属部分种具有耐寒、耐旱、耐盐碱等特性,是抗性较强的树种。基于此,为了更加深入地认识木槿属植物的特性及开发利用其价值,将从资源分类应用等方面对国内木槿属植物的相关研究进行综述,期望能为后续的研究发展提供一定的理论基础。
粟建光等[2]根据花色、苞片、叶形、萼片等对红麻(H.cannabinus)、玫瑰麻(H.sabdariffa)、全钱吊芙蓉(H.radiatus)等12 个木槿属物种进行形态分类。史刚荣[3]通过比较叶柄长度、花梗长度、花冠直径、果实长度、叶缘、花色等性状对木槿属(H.syriacus)的3 个种下类群牡丹木槿、紫花单瓣木槿、紫花重瓣木槿进行分类,最后建议将牡丹木槿确立为亚种。唐丽丹等[4]基于38 个形态学性状对木槿属植物26 个种和14 个变种(变型)进行了种间分类,表明木槿属植物分类的一级指标是生活习性,二级分类标准为叶形和花色,三级分类标准可以是托叶形态及小苞片形态,除此之外,在草本植物中茎有无刺是比较重要的一个分类性状。肖芬等[5]对木槿属植物的27 个品种进行分类研究,结果发现,花型、花瓣指数、有无丹心、丹心与丹心线的关系是木槿属植物分类的重要依据及细分标准。
宁娟娟等[6]为分析木槿属植物几个栽培变种的染色体数目,采用去壁低渗火焰干燥法进行了染色体制片,研究结果表明,裂瓣槿染色体数目为2n=42;扶桑2n=84;两者存在倍性关系。史刚荣[7]通过对紫花单瓣木槿、白花重瓣木槿(H.syriacus f.albus-plenus)、雅致木槿(H.syriacus f.elegantissimus)、牡丹木槿4 个木槿属的种下类群的各个着生部位叶片进行解剖观察,发现紫花单瓣木槿和白花重瓣木槿之间的亲缘关系较近,雅致木槿和牡丹木槿亦存在较近的亲缘关系。张铮等[8]通过对木材解剖发现,木槿5 个种下类群共同的特征是:半环孔材或环孔材,且导管在横切面呈椭圆形,分子较短,直径较大,并结合木材演化趋势指出紫花单瓣木槿(H.syriacus f.svriacus)是一个原始的类群。刘伟军[9]选取了锦葵科的24种植物并对其叶片、叶柄和叶中脉、花瓣和花萼片等进行了解剖,发现稳定的形态解剖结构有叶片气孔器类型、表皮细胞纹饰、下表皮细胞形状、上表皮被有角质或蜡质层以及花瓣表皮气孔器类型、蜡质纹饰,这些可以作为划分锦葵科的重要依据。彭焕文等[10]对国内锦葵科15 属26 个分类群植物的花粉形态特征进行了扫描电镜观察和光学显微镜比较分析,研究结果发现,能根据刺的尖锐程度和萌发孔数量将木槿属大致分成几大组,但仅依据花粉大小和外壁特征将植物鉴定到种有一定困难。肖芬[11]对24 个木槿属品种进行孢粉学研究,得出结论:刺个数、刺间距及刺长等重要性状指标可以对木槿属品种进行分类。
肖芬[11]通过对27 个木槿品种进行ISSR-PCR 分子鉴定,建立了木槿ISSR-PCR 反应的最佳条件,即表1。刘义梅等[12]表明ITS2 序列可以有效鉴别木槿与混伪品的基原植物。赵艺璇等[5]使用SRAP 法扩增39 个木槿品种DNA 条带,经过聚类分析后发现,遗传距离相对较近的是品种与品种间,遗传距离较远的是变种和变型之间,木槿的遗传距离与木槿的表型性状之间存在一定联系。
表1 木槿ISSR-PCR 反应最佳条件信息表
木槿属植物具有较高的药用和食用价值。迄今为止,付文彧等[14]的研究表明,木芙蓉叶有效组分具有较好的抑制特异性炎症的肿胀作用。张家新等[15]通过提取玫瑰茄的有效成分进行试验研究,结果发现,玫瑰茄提取物对体外乳鼠心肌细胞损伤的保护作用。李海生等[16]将木槿的花及果研制成注射液,注射到移植了肿瘤的小白鼠身上,结果表示,木槿花、果对小白鼠的移植性肿瘤产生不同程度抑制作用。符诗聪等[17]对木芙蓉叶有效组分进行了急性毒性及致基因突变等一系列试验,结果表明,木芙蓉叶的有效组分可以用作安全、低毒的中药制剂。近年来,有研究者发现海滨木槿(H.hamabo)茎粗提物可抑制HL-60 细胞增殖,具有一定的抗肿瘤活性[18]。此外,木槿属植物亦具有较高的食用价值,人们可以食用木槿、木芙蓉的花朵和嫩叶[19]。木槿花可凉拌、炒制、作汤[20]。
木槿属植物常为大灌木或小乔木,在国内的园林绿化中,主要用于庭院风景树、高速路绿化、厂矿区绿化等。木槿属植物中的草本花卉也很多,它们花色丰富,植株低矮,不仅适合栽植在庭院,也可以运用于花境配置,如大花芙蓉葵(H.grandiflorus)[21]。王连吉[22]在调研时发现,扶桑的枝条十分柔韧且可塑性大,可被编织成形态各异的模型,如海口金牛岭公园中的鸟儿造型就是由扶桑制作而成。木槿属有许多种类也可用于室内景观绿化。成都市园林科研所研究出木槿盆栽的矮化技术,扩大了木槿属植物在园林中的应用范围[23]。还有胡东燕[24]通过辐射诱变的方式,培育出名叫“小鬼”(Ggoma)的品种,其花冠径和植株高度都非常小,很适合作盆栽或栽培。亦有学者利用盆栽矮化技术,将木芙蓉用于室内盆栽观赏或用于大厦、宾馆的大厅供游客观赏(表2)。
表2 木槿属植物的园林主要应用方式
王荣钦等[25]在筛选耐盐园林绿化树种过程中,发现许多锦葵科木槿属的植物有较高的耐盐能力。木芙蓉与木槿耐轻度盐碱,而黄槿、海滨木槿(H.hamabo)则有较高的耐盐碱能力,且有研究表明,海滨木槿(H.hamabo)与黄槿属于半红树植物,海滨木槿在含盐量达5%的土壤中依然旺盛生长,黄槿在土壤含盐量1.20%~1.65%的红树林林缘可正常生长[25]。
裂瓣朱槿(H.schizopetalus)、朱槿(H.rosa-sinensis)和重瓣扶桑3种灌木叶片积累盐分能力也很强,生长在含盐量为0.34%土壤上的朱槿叶片盐分含量最高达13.87%[25]。
从1982 年开始,浙江省舟山市林业科学研究所的科研人员对海滨木槿进行了多次调查研究,结果表明,海滨木槿具有抗海风、耐海水淹侵、耐盐碱以及耐干旱瘠薄等特性[26]。施钦等[27]选择2 年生海滨木槿扦插苗为材料,通过自然干旱20d 后复水(21d),研究了海滨木槿在干旱和复水过程中的生理指标,发现海滨木槿具有极强的耐旱能力;此外,经过了21d 的复水后,海滨木槿根冠比显著提高,可见其在干旱胁迫下具有较强的生长可塑性。这与俞慈英等[28]和王小雪[29]的研究中提出的海滨木槿可作为贫瘠丘陵山地水土保持优良树种的观点相一致。
唐敏等[30]采集10种北京园林常用绿化灌木的一二年生枝条、叶片和其根系土壤,利用电感耦合等离子体发射光谱仪(ICP-AES)测定其中Cd、Pb、Zn、Cu 的含量,评价分析这10种植物对土壤重金属的富集能力,结果表明,木槿等对Cd、Pb、Zn、Cu 的单一富集系数较高。王小雪[29]通过水培法对海滨木槿不同家系的抗镉胁迫能力进行研究,最后得出不同海滨木槿家系对不同浓度镉的耐性差异以及其生理生化机制。李丰涛[31]通过水培法研究了红麻对重金属镉吸收的特征以及镉对红麻幼苗生长的影响,最后筛选出了高富集镉、高耐镉的红麻品种。
唐伟[32]、蔡卫佳等[33]采用电导法和恢复生长法对10 余个木槿品种的抗寒性进行评价对比。结果表明,大部分木槿品种多具抗寒性,可充分用于我国长江以北的园林绿化中。
迄今为止,国内关于木槿属资源与系统分类方面的研究报道比较少,近几年对木槿、朱槿品种进行分类研究,主要从形态学特征、生理学特征出发,利用形态学分类、数量分类对朱槿、木槿品种分类,对其他木槿属植物,如红麻、黄槿等进化关系全面研究还未见报道,而整个木槿属详细分类的研究仍处于空白阶段。总的来说,木槿属植物分类研究存在起步较晚、文献数量较少、研究深度不够等问题。因此认为木槿属植物在系统分类上尚需进一步完整研究。
木槿属植物一般在夏秋季节开花,花大色艳,品种丰富,大多数种类对环境要求不高,生命力顽强,同时具有较强的抗污染能力,因此在国内的园林绿化中得到了广泛的应用[34]。但也存在一定的问题,一是种类和颜色比较单一,目前应用于我国的木槿属植物基本是木槿、木芙蓉、扶桑3 个种类,颜色大多是红色、粉色、黄色,而蓝色、白色、紫色很少见;二是园林常用的扶桑很容易遭受曲叶病的为害,发病时,植株的叶子会变黄变卷,极大影响了景观效果。因此,相关科研人员应该大力引进蓝色系、白色系、紫色系等各色系品种,做好适应性栽培工作,以期丰富我国的园林景观。同时,定向选育几个抗病、抗重金属的新优品种,为更好服务于我国园林生态建设奠定基础。
近年来,越来越多科研人员开展了关于木槿属植物抗逆性方面的研究。在耐盐碱、耐旱、耐寒方面,大多数研究是对属内几个品种的抗逆性进行评价比较或与其他属品种的抗逆性进行评价比较,涉及到机理研究的比较少。在重金属富集方面,有个别文章对抗逆机理有所涉及,但研究的深度还有待提高。此外,国内木槿属植物的抗逆性研究基本集中在形态、生理生化特性方面,分子生物学这方面的研究很少,今后的研究重点可引入生物信息学和分子生物学对抗逆性相关机制进行研究。