马铃薯抗营养因子与人体健康

王颖 李先平 白建明 杨琼芬 潘哲超 隋启君

摘 要：综述马铃薯抗营养因子的营养价值及对新育种体系的需求。通过利用现存的种质资源，结合二倍育种和基因编辑等新技术手段可以进一步改善未来的品种并提供其他选择，以帮助满足不断变化的市场需求。

关键词：马铃薯;抗营养因子;健康;新育种体系

马铃薯是世界第三大粮食作物^[1]，全球约10亿人将马铃薯作为主粮食用^[2]。中国马铃薯产量占世界总产量的1/4 左右，为缓解中国食物安全压力和消除地区性贫困起到了重要作用^[3-4]。如今，块根和块茎类作物已成为世界上第三大碳水化合物食品来源，而马铃薯的消费占所有块根、块茎类作物的一半^[5]。马铃薯在饮食中贡献的关键营养素，包括维生素C、钾和膳食纤维^[6]。实际上，马铃薯的总营养素可以与许多蔬菜比肩^[7]。以往马铃薯中的抗营养因子，如抗性淀粉、龙葵素、蛋白酶抑制剂等成分对人类健康的影响存在争议，但是随着社会的发展，科学技术的进步，抗营养因子的功效被逐渐重视。试验表明，马铃薯成分可能会对心脏代谢健康产生积极影响^[6]，马铃薯中的抗性淀粉可以促进饱腹感^[8-10]。相反，只有有限的证据观察性研究表明，食用马铃薯与增加的体重增加风险和2型糖尿病有关，这将归因于其高血糖指数（GI）^[11-12]。本文综述马铃薯抗营养因子的营养价值，并对抗营养因子人体健康和疾病中的作用进行评估。

1 抗性淀粉

目前，抗性淀粉主要被分为4类：RS1、RS2、RS3、RS4^[13-14]。RS1又称物理性包埋淀粉，存在于全谷物和豆类中，并且包裹在不可消化的基质中;未糊化的淀粉颗粒存在于生马铃薯和高直链淀粉玉米淀粉的食物中，属于RS2，又称抗性淀粉颗粒;RS3又称回生淀粉，包括经过再降解的食物，这种过程是将含有淀粉的食物煮熟后然后冷却后发生的，这类淀粉通常具有抗消化性;RS4称为化学改性淀粉，主要存在于面包和蛋糕中。鲜薯中淀粉含量约占18%，直链淀粉与支链淀粉的比例和淀粉的磷酸化影响淀粉的消化率，支链淀粉比直链淀粉更易于消化^[15]。直链淀粉约占马铃薯总淀粉的31%^[16]，使马铃薯成为抗性淀粉的良好来源。马铃薯中主要包含RS2和RS3，不同加工方式会影响马铃薯中抗性淀粉的含量。烤马铃薯（RS≈3.6 g/100 g）比煮马铃薯（RS≈2.4 g/100 g）含有更多的抗性淀粉^[17]。

1.1 抗性淀粉对改善肠道健康方面的潜在作用

马铃薯抗性淀粉在小肠中不被消化，而是进入结肠进行发酵，从而增加了益生菌的含量^[18]。生马铃薯中的抗性淀粉增加了协球菌、胃瘤球菌属和Turicibacter属的含量，同时减少了猪盲肠和结肠菌群中的梭状杆菌、Dorea和八叠球菌属^[18]。研究表明，补充含70%马铃薯抗性淀粉的提取物12周，减少了诸如大肠杆菌和志贺氏菌等变形杆菌，同时增加了老年人肠道中的双歧杆菌^[19]。此外，彩色马铃薯片状饮食可增加大鼠盲肠乳杆菌和双歧杆菌的营养^[20]。补充来自马铃薯淀粉的糊精可增加细菌杆菌中的普雷沃氏菌和拟桿菌的数量，以及放线菌中双歧杆菌的含量，同时减少小鼠肠道菌群中梭状芽胞杆菌的含量。这些发现表明马铃薯作为抗性淀粉的天然来源，可增强有益的肠道菌群和微生物衍生的代谢产物，从而进一步促进肠道健康。

1.2 马铃薯抗性淀粉在防治结肠癌的潜在作用

食用水果和蔬菜可以使结肠癌风险降低40%，水果和蔬菜具有此功效的原因可能要归功于其含有的生物活性成分，如抗性淀粉、多酚类物质。鉴于接下来的两个10年中，癌症的发病率预计会上升约70%，因此需要发展对抗结肠癌的主食。同时含有抗性淀粉和多酚的彩色马铃薯可以作为一种潜在的对抗结肠癌的主食作物，以应对全球日益流行的癌症^[21]。大量证据表明，马铃薯中的抗性淀粉和纤维素可以提高啮齿动物肠道中短链脂肪酸（SCFA）的含量，如丁酸^[22]。因此，饮食可以直接影响SCFA水平^[23]。

1.3 维持血糖指数方面

研究证明，低血糖生成指数的抗性淀粉纳入日常饮食中，可被用于预防和治疗2型糖尿病^[24]。大量研究证实，抗性淀粉作为一种新兴的食品原材料，可以有效升高糖尿病病人的HOMA-S%，对空腹血糖、空腹胰岛素、糖化血红蛋白（HbA1c）、HOMA-B%、HOMA-IR均具有降低作用^[24-26]。但是，煮熟的马铃薯淀粉会很容易被人体消化吸收，导致较高的血糖生成指数。如果选育出高抗性淀粉含量的马铃薯新品种可改善这一问题。

2 龙葵素

大量食用龙葵素会产生毒性，影响人体健康，但小剂量的龙葵素被证明在动物和细胞中具有抗癌活性。抗癌活性还与品种、种植环境和储藏环境息息相关^[27-28]。研究表明，龙葵素可以诱导肝癌细胞活性氧产生，胞内ROS诱导凋亡信号调节激酶（ASK1）、硫氧还蛋白结合蛋白（TBP-2）等凋亡信号蛋白表达，促使HepG2肝癌细胞凋亡，从而抑制肝癌的发生^[29]。Wang等^[30]研究表明，龙葵素有抑制食管癌的作用，原因是龙葵素可以促进癌细胞E型钙黏素的表达，同时抑制食管癌细胞EC9706和ECa109细胞的增殖与生长，从而提高食道癌细胞凋亡率。另有研究称，龙葵素可以通过调节癌细胞DU145 中细胞周期蛋白和细胞周期蛋白依赖激酶表达，来抑制前列腺癌细胞生长。因此，龙葵素在治疗肝癌、食管癌、胰腺癌等癌症方面具有广阔的前景^[31-32]。

3 马铃薯胰蛋白酶抑制剂的功效

研究表明，从马铃薯中提取的蛋白酶抑制剂有减轻体重、预防蛋白酶引起的肛周皮炎的功效。在Ruseler van Embden的局部马铃薯蛋白混合物蛋白水解活性的开放对照研究中^[33]，10个志愿者，采用马铃薯泥加入60%马铃薯蛋白质和无菌回肠造口术中流出物（不含蛋白酶）做治疗，结果显示，马铃薯蛋白酶抑制剂的局部用药可能是预防由于蛋白酶引起的肛周皮炎的一种新方法。Hill AJ等^[34]在口服马铃薯蛋白酶抑制剂II能量摄入后的双盲研究中发现，摄入220 mL的高蛋白汤（1.5 g蛋白酶抑制剂II）后，与不摄入蛋白酶抑制剂II相比，食物摄入量减少20%，从马铃薯中分离的马铃薯蛋白酶抑制剂II可以减少食物的摄入，可能是通过释放胆囊收缩素导致的。

4 马铃薯的抗炎作用

研究认为，马铃薯是一种消炎性主食作物，因其中含有消炎成分抗性淀粉、纤维素和花青素^[35-36]。一项涉及103名肠炎成年患者的研究表明，疾病复发率与马铃薯和豆类的消费量成反比（P=0.023），适度发酵马铃薯纤维，作为补充剂用于小鼠模型，可以减轻由右旋糖苷硫酸钠（DSS）诱发的小鼠结肠炎。该研究结论是，服用马铃薯纤维发酵液可以减轻由DSS诱发的结肠炎，原因是马铃薯纤维发酵液在肠道发酵产生SCFA所致^[37]。长期（14周）摄入马铃薯抗性淀粉可改善结肠粘膜的完整性并减少对结肠细胞的损害，从而降低猪的结肠系统免疫反应性。食用马铃薯抗性淀粉的猪的近端结肠消化中的丁酸盐含量比不食用的高出2倍。与玉米淀粉相比，食用抗性淀粉的猪的粘膜对细菌感染的抵抗力比食用玉米淀粉的更高。马铃薯抗性淀粉减少了上皮内T细胞和血液白细胞的数量，表明结肠系统炎症减少了^[22]。彩色马铃薯富含花青素，在预防慢性肠炎中起到重要作用。花青素的生物活性主要取决于花青素的组分。紫肉马铃薯的花青素含量为5.5～51 mg/100 g FW，红肉马铃薯的花青素含量为6.9～35 mg/100 g FW。红肉和紫肉马铃薯的抗氧化活性比白肉品种高10～20倍。尽管花青素的体循环水平较低，但由于马铃薯中花青素的浓度较高，仍然可以对结肠炎症造成影响。紫色马铃薯花青素能够穿过肠道细胞膜在体外完整的运输，这表明花青素具有生物活性^[38]。鉴于抗性淀粉、花青素及纤维素含量在马铃薯种质资源中的广泛变异，将马铃薯开发成有效的抗炎主粮具有巨大的潜力。

另外，马铃薯的蛋白质质量具有90～100的生物学价值，高于大多数其他非动物性甚至某些动物性的蛋白质来源^[6]。公认的是，高质量的蛋白质来源可以在各种形式的运动后帮助最大程度地提高训练诱导的肌肉吸收和力量的增加^[39]。作为一种富含碳水化合物的食物，其中还含有高质量的蛋白质，马铃薯作为运动后的一餐不仅有可能补充枯竭的肌肉糖原储备，而且还可以刺激肌肉蛋白质的合成。因此，马铃薯作为运动餐开发的重要原料，具有广阔的市场前景。

5 新马铃薯育种体系的建立

马铃薯未来栽培品种可以在营养、含量、风味、外观等方面得到进一步的改良。过去十几年来，各学科均取得了顯著进步，这为作物改良创造了新的可能性。全世界的研究热点——二倍体育种使选育高营养、风味好的马铃薯新品种成为可能。新兴的基因组编辑技术也将进一步增加精确育种以增强作物的潜力^[40-42]。

综上，马铃薯的价值已不仅局限于作为主食，提供饱腹感的粮食作物，马铃薯的抗性淀粉、龙葵素、纤维素、花青素等生物活性成分正在逐渐被发现并加以利用。因此，未来的马铃薯不仅作为粮食作物和蔬菜，还会被作为药物（抗炎、抗癌等）、特定食品（如运动食品、糖尿病群体食物、肥胖症群体食物等）在人们的生活中发挥巨大的作用。◇

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Anti-nutritional Factors of Potatoes and Human Health

WANG Ying^1，2，LI Xian-ping^1，2，BAI Jian-ming^1，2，YANG Qiong-fen^1，2，PAN Zhe-chao^1，2*，SUI Qi-jun^1，2*

（¹Industrial Crops Research Institute，Yunnan Academy of Agricultural Sciences/Yunnan Engineering and Research Center for Potato，Kunming 650205，China;²Scientific Observing and Experimental Station of Potato and Rapeseed in Yunnan-GuizhouPlateau，Ministry of Agriculture and Rural Affairs，Kunming 650200，China）

Abstract：This article reviewed the nutritional value of potato anti-nutritional factors and the demand for new breeding systems.By taking advantage of the available extensive germplasm resources，combining new technologies such as diploid breeding and gene editing can be further improved new varieties and provide additional options that help satisfy rapidly evolving consumer preferences and changing market demands.

Keywords：potato;antinutritional factor;health;new breeding system