龟壳是怎样进化而来的?

方陵生

海龟如此不同，难道来自太空？

想象一下：海上有一只海龟，尽管它身负重甲，却丝毫不妨碍它在水中灵活地巡游……这种集平衡和保护双重作用于一体的优化组合，是大自然进化的奇迹。然而，直到最近科学家们才发现：这种神奇的进化奇迹在几亿年前就已经完成。

海龟的龟甲由坚硬的背甲和腹甲闭合而成，这让海龟看起来与其他动物大不一样。因此，如果有人猜测海龟不是地球上的物种，似乎也不过分。甚至有研究动物进化的科学家戏称“海龟也可能来自太空”。

在英语里，“turtle（海龟）”一词通常指在海里游泳的爬行动物，但海龟其实只是一个更大的龟类种群中的一个分支，这个庞大的龟类种群不单指海里的海龟，还包括在沙漠中挖洞的和在沼泽中跋涉的其他龟类。我们在宠物店里看到的各种龟，无论是加拉帕戈斯龟、绿海龟，还是红耳地鳖，都属于“龟鳖目”，但动物学家们通常将它们泛称为“海龟”或“龟类”。

所有龟类动物的共同点是都背负一层坚硬的龟壳，在这层龟壳下还发生了其他一些解剖学结构上的变化。例如，它们的上肋骨与外壳内层结合在了一起，肩关节位于肋骨内等。这种解剖学上的结构形式在脊椎动物中是非常独特的。你可以想象一下，假如你的肩膀长在胸腔里，你的手臂还怎样活动？可能根本就动不了。或许，正是海龟的甲壳和其他一些相关特征（如肩部所在的位置等），使得海龟是如此与众不同。

如果你有机会观察一下其他爬行动物（不管是壁虎还是霸王龙）头骨的背面，你几乎都可以看到有一对用来连接下颔肌肉的开口。但令人困惑的是，海龟头骨上却未发现这样的孔洞。海龟的头骨没有开口，头骨上无齿的口喙使得它们成为爬行动物中的异类——海龟似乎与其他任何爬行动物种群都没有明显的联系。

寻找海龟遥远的祖先

海龟的这些奇异特征可以追溯到很久以前。大约1300万年前，有一种体形巨大的被称为“骇龟”的海龟，可以长得和一辆小汽车一般大。还有生活在大约7500万年前的古巨龟，体长可达4.6米。是有记录以来最大的海龟。但是，如果与更古老的原颚龟相比，它们都是非常年轻的后辈了。原颚龟的首个标本是在德国约22亿年前的岩石中发现的，并于1887年被命名为“原颚龟”。

原颚龟在被发现后的几十年中，一直被认为是已知最原始的海龟。从它背上突起的外壳到它肩部所在的位置，再加上它的头骨后部都没有孔洞，这些都毫无疑问地表明：它是一只海龟。但这对于弄清楚“海龟的壳是如何进化的”这一问题，似乎并没有多大帮助。科学家想要找到一种正在向今天的海龟进化的某种过渡生物的化石遗骸，因为之前发现的最早的海龟化石样本中龟壳似乎也已完全形成，并不能提供海龟祖先是如何出现的线索。

一個多世纪以来，大多数动物学家甚至无法想象，最早的海龟是什么样子。后来一些古生物学家推测，他们可能需要寻找一种背上和腹部皮肤中有小骨板斑点的化石。据认为，小骨板斑点的化石是甲壳的第一薄层，有人将其称之为乌龟的“波尔卡圆点”祖先。

2008年，关于龟壳的起源突然有了新的突破。当时北京中国科学院的李淳和他的同事描述了一种新的海龟化石。这种被命名为“半甲齿龟”、与其他海龟看起来都不太一样的海龟，是在中国的远古海洋沉积物中被发现的，其所处年代与原颚龟差不多。这个新发现的半甲齿龟化石是一只半壳龟——龟壳已开始演化，但还未进化出完整的龟壳，龟的腹部有甲壳保护层，但顶部的甲壳还没有形成。

新化石的发现表明，海龟的壳是逐步演化的，最先形成的是下半部分。半甲齿龟还有牙齿，它显然是处于海龟和其更古老祖先之间的过渡物种。继半甲齿龟化石之后，又有了更多发现。2015年，有科学家将一只外形像蜥蜴的更古老的海龟化石（年代在2.4亿年前）命名为祖龟。3年后，李淳描述了另一种被命名为“始喙龟”的海龟，它的身体也像蜥蜴，有喙，但没有牙齿。

古生物学家还意识到，一种生活在2.6亿年前的动物——原龟，之前被误归为蜥蜴类。除了较宽的肋骨之外，原龟并没有其他特别之处。但将原龟与新发现的早期海龟进行比较，科学家才发现。原龟是海龟进化之路上的一个重要环节。科学家认为，这些新发现的化石清晰地勾勒出了海龟如何获得它的龟壳的进化过程。

半甲齿龟化石

半甲齿龟，意为“长有半个背壳的齿龟”。中国科学院研究人员在贵州关岭发现并命名的最古老的龟，距今2.2亿年（三叠纪时期）。

化石演绎龟壳的进化故事

有了这些化石证据，我们现在可以有把握地讲述海龟如何获得龟壳的故事，就像我们所了解的其他有名的动物的进化故事一样（见链接“其他动物进化故事”）。

二叠纪期间，从2.98亿～2.52亿年前，蜥蜴类爬行动物（原龟，也叫正南龟、正南龙）在陆地上挖掘食物或为自己建造巢穴，其中肋骨较宽的那些个体做这些工作的效率更高，于是，肋骨较宽就成为一种进化优势被传承下来。

在那之后，海龟的祖先慢慢进化出了一个腹壳，这也许是为了更好地保护它们的内脏，避免受到挖掘工作带来的压力和伤害。经过一代又一代的传承，海龟的祖先们沿着背部皮肤出现了一些小块骨头，并渐渐形成了一个更为封闭的甲壳。海龟祖先的挖掘动作与海龟游泳的动作十分相似，因此当它们进入新的生态位时，那些擅长在陆地上挖掘的乌龟，也很快就适应了海洋生活，成为水中自由游弋的生物。

然而，龟壳的进化并没有到此结束。特别令人困惑、争议很大的一个问题是：龟壳的上半部分（即背部的龟壳）是在海龟进入水体环境之前就已经形成，还是在进入水体环境之后才渐渐进化出来的？科学家知道，生活在水中的海龟因龟壳的保护而避免了受到其他生物攻击的危险，但目前尚不清楚的是：龟壳是海龟选择水生环境的原因，还是海龟选择水生环境而导致的结果？

这个问题目前没有确切答案，部分原因是：我们尚不清楚在原龟、半甲齿龟和原颚龟之间的数千万年的演化时间里，龟壳有着什么样的演变过程？是否还存在其他变化形态？另外，灭绝事件对龟壳进化有什么影响？在有史以来最严重的大规模生物灭绝之前，原龟及其早期的龟类近亲已经生存了大约1000万年，那么，海龟是如何幸存下来的？为什么能在大灾难中幸存下来？

毫无疑问，科学家未来将发掘出更多龟类祖先的化石，每一个新发现的龟壳化石都是龟壳进化史故事中的一个时间胶囊，为我们了解龟壳的神奇进化之旅，打开一扇新的远古历史之窗。