茶组植物的分类历史与思考

杨世雄

茶组植物的分类历史与思考

杨世雄

中国科学院昆明植物研究所东亚植物多样性与生物地理学重点实验室，云南 昆明 650201

茶组植物是重要的经济植物，也是山茶属内分类学问题最多的类群，由于形态性状的多样性和连续性，其组的分类学范围和物种的界定均存在不少的争议。系统地回顾了茶组植物分类的历史，并基于植物分类学者的立场，对造成茶组植物分类学混乱的原因及如何改进，提出了自己的观点。

山茶属；茶组；分类学

茶、咖啡和可可并称为当今世界的三大饮料。基于文献和考古证据，中国利用茶的历史可追朔到两千年前[1-2]。中国是茶叶的原料植物——茶树的分布中心，拥有世界上最为丰富的茶树资源[3-4]。茶树的分类是植物学的研究内容之一，更为茶叶界所关注。1961年，陈文怀[5]曾撰文提出建立茶树分类系统的意见；1981年，庄晚芳等[6]提出了茶树的种下分类系统；2000年，陈亮等[7]提出了一个包含5个种的茶组分类系统。上世纪八九十年代，张芳赐[8-10]和谭永济等[11]描述了不少新的茶树植物，我国茶叶界学者也在茶树植物的分类上做过不少的尝试和探讨[12-29]，也有一些综述性的文章对前人的工作进行了总结和评论[7,30-36]。基于作者的植物分类学研究背景，本文就植物学学者关于茶树植物经典分类的历史和现状进行了梳理和介绍，以供茶叶界和植物学界学者参考和交流。

1 茶树的概念

1.1 狭义的茶树

狭义的茶树系指茶这一种（含变种、变型等种下等级）植物，其学名为(L.) O. Kuntze。该学名虽然出现于1887年[37]，但这是一个分类学上的新组合（New combination），来自于L.这个“基名（Basionym）”。后者是双名法的创立者林奈（Linnaeus）于1753年在《Species Plantarum》中描述的[38]，因此，茶作为一个合格发表的物种的历史始于1753年。

上述学名的变动缘自将（茶属）并入（山茶属）的分类学处理。虽然将两个属合并的观点自发表后就有人提出并逐渐为学术界所接受，但选用哪个属作为合并后的属名是一个令国人颇感遗憾的事情。是一个充满中国元素的属名，山茶科的科名（Theaceae）也是基于这一词根而来，它是在1753年5月份出版的《Species Plantarum》第一卷上发表的[38]；源自一位德国传教士的姓，是在同年8月份出版的《Species Plantarum》第二卷上发表的[39]。基于这一事实，依据《国际植物命名法规》（以下简称《法规》）[40]，相对于来说，是具有优先权的。然而，1935年，在阿姆斯特丹举行的第六届国际植物学大会（International Botanical Congress）决定，基于植物命名方面的考虑，《Species Plantarum》第一卷和第二卷被认为是同时发表的[41]，这样，相对于不再具有优先权了。由于最早（Robert Sweet于1918年）做出将二属合并的分类学处理时选用的属名是[42]，这一处理被沿用至今[3-4,41,43]，茶属（）中的所有学名都被组合到山茶属（）名下。

由于茶这个物种是基于栽培植物描述的，栽培环境的多样性、杂交分化、人工育种等多种因素的多重作用导致了大量形态变异，加上当时人们在调查的广度和深度、研究条件以及对物种与品种认知等方面的局限性，造成了早期该植物在分类学上的极度混乱。1958年，Sealy全面修订山茶属时，归并在茶种下的异名多达60多个[41]，张宏达和闵天禄之后做了进一步的修订[3,44-48]。2017年，Zhao等[49]就普洱茶（var.）的合格发表、模式指定等命名学方面的问题做了更为深入和详尽的经典分类学处理，明确指出，该变种的“基名”是Choisy[50]于1855年建立的var.，不是从前广为认可的Masters[51]于1844年描述的，后者没有合格发表过，该变种正确、完整的拼写应该是(L.) Kuntze var.(Choisy) Kitamura。

1.2 广义的茶树

广义的茶树系指茶组（Sect.）这一群植物，这是目前广为接受的茶树概念。这个组含多少种植物，不同的时期，不同的学者，有不同的结果和观点，后面将详细陈述。

我国茶叶研究者早期通常持狭义的茶树概念[5-6]，庄晚芳等[6]于1981年曾明确指出“所有茶树是属于一个种——茶树”，这显然受早期国外学者的影响[43,52-54]。随着调查和研究的深入，广义的概念逐渐被接受[7,30-32,34]。

2 茶组的建立

1958年，Sealy[41]指出Dyer是第一个对山茶属植物进行分组的人，他在1874年出版的由Hooker主编的《The Flora of British India》[54]中，在山茶属下建立了山茶组（Sect.）和茶组（Sect.），分别对应于林奈所建立的山茶属（）和茶属（）。这一观点一直被学界广为接受[3-4,44,47-48,55]。

然而，Sealy[41]的这一陈述是不正确的。2017年，Zhao等[49]指出，最早的茶组是在Dyer的分类学处理之前20年由Griffith建立的。Griffith[56]于1854年在《Notulae ad Plantas Asiaticas》中将山茶属划分为茶组（Sect.）和山茶组（Sect.），前者以“花萼小，覆瓦状排列，芽鳞（Gemmis）（此处“芽鳞”应该系指小苞片，下同）少而疏松”为特征，（钝叶茶）、和等3种被列入该组；后者以“花萼覆瓦状排列、逐渐过渡到花瓣，芽鳞（Gemmis）覆瓦状排列”为特征，（长尾毛蕊茶）和等两种被列入该组。该研究为区域性研究，仅涉及分布或栽培在印度阿萨姆地区的山茶属植物，并未覆盖当时已经发表的所有山茶属物种，是一个很不完善的山茶属植物系统分类，但茶组（Sect.）的建立始于此。

在现代的山茶属分类中[3-4,41]，（钝叶茶）和分别被处理为茶（）和普洱茶（var.）的异名，和被归入落瓣油茶（），长尾毛蕊茶（）通常是毛蕊茶组（Sect.）的稳定成员。

3 早期茶组的系统分类

3.1 Dyer的茶组系统

如前所述，Dyer[54]在《The Flora of British India》中做出了与Griffith[56]十分类似的分类学处理，在属名下也设立了茶组（Sect.）和山茶组（Sect.）两个组，其研究也只涉及5个分布或栽培在印度的山茶属植物，并未覆盖整个山茶属。

Dyer的茶组以“花下垂，萼片宿存”为特征，只列了和（长尾毛蕊茶）两个种，这两个物种现在的分类学处理如前述。值得指出的是，Dyer茶组系统中的是一个“大种”，归并了早期发表的、（普洱茶）、和等植物。

3.2 Pierre的茶组系统

Pierre[53]在1877出版的著作《Flore Forestière de la Cochinchine》中，将属名下设立了6个组，分别为：Sect.（真茶组=茶组）、Sect.（匹克茶组或越南茶组）、Sect.（实果茶组）、Sect.（毛蕊茶组）、Sect.（山茶组）和Sect.（管蕊茶组），这是一个覆盖整个山茶属的分类系统，含16种山茶属植物。

Pierre的茶组以“花柄上小苞片2～3枚，早落；单花或成簇；小苞片间距较远；萼片宿存；花药卵形或近椭圆形；心皮合生；花柱离生或合生；胚珠2～5；果实开裂”为特征，组内虽然只有一种植物，但这也是一个“大种”，早期发表的诸多“茶树”，如（钝叶茶）、（尖叶茶）、（毛萼茶）、、、（普洱茶）、和等都被归并在该学名下。

这一“大种”的概念继承自Seemann，鉴于当时茶树分类的混乱，Seemann[52]在1859提出“所有商品茶的原料植物只有一个种（Only one species of the plant yielding the tea of commerce）”，即。不过，是一个不合法的学名，因为Sims[57]于1807将该名发表时，归并了先期发表的（茶），而依据《法规》[40]，是（茶）的多余名[49]。

3.3 Cohen Stuart的茶组系统

Cohen Stuart[43]于1916年在《Mededeelingen van het Proefstation voor Thee》上发表的“Voorbereidende Onderzoekingen ten dienste van de Selektie der Theeplant”一文中，在属名下划分了5个组：Sect.（毛蕊茶组）、Sect.（管蕊茶组）、Sect.c（真山茶组=山茶组）、Sect.（连蕊茶组）和Sect.（茶组），这也是一个覆盖整个山茶属的分类系统，含37种山茶属植物。

Cohen Stuart的茶组以“雄蕊几离生、无毛；子房多少被毛，花柱无毛；花萼宿存；花有柄”为特征，含（越南抱茎茶）、和（大果糙果茶）3种。

在现代的山茶属分类中，（越南抱茎茶）和（大果糙果茶）都被移出了茶组，前者被置于古茶组（Sect.）[41,58]或长柄茶组（Sect.）[45]，后者被归入管蕊茶组（Sect.）[41]、糙果茶组（Sect.）[59]或离蕊茶组（Sect.）[58]，如前所述，唯一保留的物种被归并在普洱茶（var.或）的名下[3-4]。

3.4 Melchior的茶组系统

Melchior是恩格勒（A. Engler）主编的《Die Naturlichen Pflanzenfamilien》1925年版[60]“山茶科”部分的作者，他几乎完全继承了Cohen Stuart的山茶属分类系统[43]，在属名下设立了完全相同的5个组。

Melchior[60]于1925年提出的茶组含（越南抱茎茶）、（茶）、（大理茶）、和（大果糙果茶）5种，实际上，是在Cohen Stuart于1916年提出的茶组基础上增加了（大理茶）和两个种，前者一直是茶组的稳定成员[3-4,41]，后者通常被归并在短柱茶组（Sect.）中油茶（）的名下[41,48]。

4 现代茶组的系统分类

早期茶组植物系统分类的局限性是很明显的。Griffith[56]和Dyer[54]分别于1854年和1874年提出的分类系统只涉及印度的山茶属植物，其茶组和山茶组的划分实际上是将林奈发表的茶属（）和山茶属（）做了降级处理，并不等同于现代的茶组和山茶组，其分类学范围相当于闵天禄系统[4,48]的茶亚属（Subgen.）和山茶亚属（Subgen.）。而从Pierre[53]、Cohen Stuart[43]和Melchior[60]分别于1877年、1916年和1925年出版的著作中可以发现，他们的研究工作虽然覆盖整个山茶属，但当时已发现的山茶属植物很少，分别只有16种、37种和40～45种，不及现在山茶属物种的一半，很难得出自然、客观、科学的系统分类研究结果。

4.1 Sealy的茶组系统

Sealy[41]《A Revision of the Genus》一书于1958年的出版，标志着现代山茶属植物系统分类研究的开端。通过对大量文献和标本深入细致地研究和考订，Sealy提出了一个包括茶组在内的12个组的山茶属分类系统，承认了82个种，列出了24个有待进一步研究的存疑种。

Sealy的茶组包含5种1变种，它们是：

1. C. gracilipes（狭叶长柄茶） 2. C. irrawadiensis（滇缅茶） 3. C. pubicosta（毛肋茶） 4a. C. sinensis var. sinensis（茶） 4b. C. sinensis var. assamica（普洱茶） 5. C. taliensis（大理茶）

在这5个种中，狭叶长柄茶（）被张宏达[45]和闵天禄[58]分别移入超长柄茶组（Sect.）和长柄茶组（Sect.），毛肋茶（）被闵天禄[58]移入短蕊茶组（Sect.），在张宏达系统[3,45]中则一直保留在茶组中。毛肋茶（）的模式产地在越南的北部地区，笔者查阅过该种包括模式在内的相当数量的标本，并于2012年在其模式产地及其周边采到过活体标本（杨世雄C-K-262，C-K-267，C-K-299，C-K-362，C-K-398，KUN），其离生的花柱以及宿存的小苞片明显表明它不是茶组成员。

4.2 张宏达的茶组系统

张宏达的茶组分类系统始于《中山大学学报（自然科学版）》1981年第1期上的“茶树的系统分类”一文[44]，该研究结果被引入随后出版的《山茶属植物的系统研究》中[45]。在该专著中，山茶属被划分为4个亚属19个组，含196种。

张宏达[44-45]在茶组下设立了系（Series）这一次级分类单位，将17个种归入4个系中，它们是：

该系统保留了Sealy[41]茶组的4个种，其余均为张宏达本人描述的新分类群（带*号）。

鉴于此后茶树新分类群的急剧增加，张宏达[46]于1984年又对茶组植物进行了一次分类学修订，在维持4个系的基本框架下，物种的数目增加到了32种，修订结果为：

与1981年的茶组植物分类系统[44-45]相比，1984年的系统[46]有两个主要的不同，其一，增加了15个张宏达本人（带*号）或其他学者（带#号）发表的新分类群；其二，将普洱茶由变种提升到了种的等级，延续了胡先骕[61]和Wight[62]的观点。

1996年，针对闵天禄[47]对茶组植物大力度的分类修订，张宏达等专门撰文恢复了被归并或降级处理的广南茶等16个种[63]以及秃茶组及其包含的3个成员[64]。

1998年，在《中国植物志》第49卷第三分册中，张宏达对中国的茶组植物做了最后一次修订[3]，结果为：

此次修订，张宏达茶组系统只涉及中国物种，（滇缅茶）和（毛肋茶）这两个国内没有分布的物种为作者根据张宏达以往的研究添加。

该修订结果仍为4个系32种，与1984年的修订结果在数字统计上完全一致，但在内涵上有一定的不同。一则吸收了张宏达本人（带*号）或其他学者（带#号）发表的少量新分类群；二则归并了一些老的茶树植物，如五室茶（）和四球茶（）被并入大厂茶（），哈尼茶（）和多瓣茶（）被并入马关茶（）。更值得注意的是，前面几次修订中认为在国内有分布的滇缅茶（）在本次修订中没有收入，该种在国内没有分布。

此外，叶创兴[67]描述的五苞茶（）以及张芳赐[9]发表的底墟茶（）、昌宁茶（）和龙陵茶（）没有被1998年的张宏达茶组系统[3]收录。

4.3 闵天禄的茶组系统

该系统于1992年在《云南植物研究》上提出[47]，涉及当时业已发表的茶组和秃茶组（Sect.）的47种3变种，修订结果为12种6变种，组下没有设立“系”这一次级分类单位。

这是一次力度很大的分类学处理，张宏达系统[3,44-46]的大量物种被归并是闵天禄茶组系统最明显的特征。其次，张宏达[45]于1981年建立的秃茶组（Sect.）也被并入茶组。

张宏达[45]以“雄蕊连生成短管”为主要特征建立了一个与茶组近缘的秃茶组（Sect.），初期只有（秃山茶）和（广东山茶）两个成员，后来增加了（丹寨茶）[64]。1992年闵天禄[47]在其著作中指出张宏达[45]的观察有误，将秃茶组并入茶组，而且该组下的3个物种都没有得到承认，（秃山茶）被并入（秃房茶），（广东山茶）和（丹寨茶）被并入（突肋茶）。而张宏达又于1996年专门撰文[63]以秃茶组不含咖啡碱或可可碱等以及一些新的形态学证据（花梗较长、全体秃净无毛）坚持秃茶组及组内3个物种的存在。

2000年，闵天禄的专著《世界山茶属的研究》出版[48]，该研究在山茶属下设立了14个组，含119种。其中茶组的修订结果为：

该修订结果在数字统计上同1992年的分类学处理[47]，仍然为12种6变种，但有几处不同：第一，新增加了一个国内没有分布的物种——老挝茶（）；第二，紫果茶（）被取消，连同其他学者发表的上坝厚轴茶（var.）[9]被归入厚轴茶（）；第三，疏齿茶的分类学位置做了调整，从秃房茶的变种——疏齿秃房茶（var.）调整为大厂茶的变种——疏齿大厂茶（var.）。

2007年出版的《Flora of China》山茶科部分是闵天禄先生的最新研究成果[4]，其茶组的系统分类同2000年[48]。

4.4 茶组新分类群

自1958年Sealy系统提出至上世纪八十年代二十余年的时间里，只增加了一个茶组成员——长叶茶（）[66]（表1）。上世纪八十年代初期在国内开展的茶树资源普查加深了人们对茶组植物的认识，导致大量的新分类群被集中发表，张宏达就分别于1981年[44-45]和1984年[46]发表了15个和13个新分类群（表1），谭永济等[11]于1984年描述了17个新种和1个新变种，遗憾的是，谭永济等[11]发表的这些新分类群都没有指定模式，均属于不合格发表。据统计，1980—1990年，增加了45个新分类群[8,10-11,44,46,66-69]（表1）。之后，新分类群增加的速度逐渐减缓，但直到目前，仍有新分类群增加[70]（表1）。表1显示，自1958年迄今，累计发表的茶组新分类群达54个。在张宏达和闵天禄最新或最后的研究工作[3-4]之后，出现了5个新分类群[70-73]，另有1个没有被收录的种[74]（表1），其中被Zhao等[49]于2017年归并在普洱茶（var.）名下。值得指出的是，（大黑山野生茶）、和不是茶组成员。大黑山野生茶（）是滇南离蕊茶（）的重复发表，闵天禄[48]于2000年已做处理。经作者的仔细观察、考订和研究，可以确定是var.（东兴金花茶）的重复发表，可能是Sect.（匹克茶组）的成员。

表1 茶组（含秃茶组）新分类群（1958—2020年）

注：*栽培茶树；#非茶组植物

Note: *cultivated tea plants. # plants outside Sect.

5 茶组植物系统分类混乱的原因

上述茶组植物的分类历史充分展现了该类群在系统分类上的混乱，其分类学范围以及物种的划分都存在很多的争议，茶组是山茶属中分类学问题最多的类群之一。茶叶界多为学者对造成混乱的原因进行过分析，也对未来的研究工作提出过不少建议和展望，其中不乏真知灼见[5,30-36]，在此，基于作者的植物分类学研究背景，提出以下几个观点以供交流。

5.1 茶树概念的不同是造成茶组植物分类混乱的原因之一

狭义茶树的分类与广义茶树的分类是分类学研究工作的两个不同层面，持狭义茶树的观点是不可能对茶树的分类取得全面客观的研究成果，陈炳环[31]认为“对茶树的植物学概念应有一个新的认识”的观点是非常精辟的。这个新的认识就是：茶树是一群植物，即分类学上的茶组（Sect.），而不是一种植物。

早期的茶组分类由于历史的局限性（早期发表的山茶属物种很少，难以全面完整地认识山茶属），存在诸多的不足，将不少目前认为明显不属茶组的物种放入茶组[41,43,54,56]，但Melchior[60]茶组系统中新增的（大理茶）和Sealy[41]茶组系统中新增的（滇缅茶）都是迄今广为认可的稳定的茶组成员[3-4]，但并没有在第一时间得到我国茶叶界的关注。可喜的是，张宏达系统[44]发表后，“茶树确实存在很多不同的种”[33]的事实逐渐被茶叶界所承认和接受。

5.2 将物种分类与园艺品种分类混为一谈是导致茶组植物分类混乱的主要原因

物种分类的研究对象通常是生长在天然林里的野生植物，而品种通常是人工环境下的栽培植物。虽然可以认为，物种分类是品种分类的背景或基础，但二者分属不同的研究体系。物种的分类是植物学的研究内容，其命名依据的是《国际植物命名法规》[40]，品种的分类是园艺学的研究内容，其命名依据的是《国际栽培植物命名法规》[75]。在植物分类学发展的早期，茶（）和山茶花（）等栽培植物作为物种被发表，是有历史原因的。在植物分类学获得长足发展的今天，将人工环境下的栽培植物当作新种发表是不可取的，直接使用物种种下分类的等级单位进行园艺品种的分类也是不可取的，《国际栽培植物命名法规》[75]在茶叶界应该得到足够的重视并遵循。在山茶花（）的分类历史上，曾有相当多的茶花品种被处理成的变种、亚种或直接使用双名法当作新的物种发表，如Berlese[76]在《Iconographie du genre》一书中就给300多个茶花品种取了这样的“学名”，造成了分类学上的混乱，因此，国际上最权威的专门收录植物新分类群的专著《Index Kewensis》没有收录这些“新分类群”[41]。茶树也是具有十分悠久栽培历史的植物，与山茶花有类似的分类历史，早期狭义茶树的分类在很大程度上相当于茶树品种的划分，而将茶园里的栽培茶树当作新种发表的行为更是屡见不鲜，表1中列出的50多个新分类群中就有约20个来自茶园，这些“新分类群”可处理为新的园艺品种，处理成分类学上的物种是不合适的。

5.3 不能合理地把握物种的变异幅度也是造成茶树分类混乱的一个主要原因

种的稳定性和一致性是相对的，变异是生物界普遍存在的和绝对的，对分类学家而言，“合理把握物种的变异幅度”既是必须遵守的原则，又是研究工作的主体内容。物种是以居群形式存在的，任何新差异的出现须排除居群间变异、居群内不同个体间的变异、个体内的变异或极端变异等种内变异的前提下，才能考虑是种间变异。因此，在秉持居群观念的前提下，大量标本的采集和查阅、深入细致地野外考察是新种确定前的必要工作，仅凭少量标本的个别性状或者以单株植物发表新种的做法是不可取的。茶组植物的变异是非常考验分类学家的。经笔者的长期调查发现，子房室数、子房毛被、萼片毛被、顶芽毛被等茶组植物分类最主要的鉴别特征几乎都存在居群内变异。因此，变异幅度的合理把握显得尤为重要。

5.4 自然杂交是导致包括茶组在内的山茶属植物分类困难的客观原因

在山茶属内，种间甚至组间的杂交比较普遍[77]，这虽然是推动山茶属植物进化的重要因素，但源于杂交的网状进化导致了山茶属植物形态变异十分复杂、类群难于划分的后果。鉴于此，在山茶属内存在一些形态特征多样化、性状连续变异、种间界限不清的复合群（Complex）是很正常的，这是客观存在，分类学家的任务是揭示这些现象并探讨和解释其成因，而不是刻意强求泾渭分明地将它们划分清楚。依据细微、连续的形态差异划分出众多的“新种”，这无助于认识山茶属物种的真实性，相反，会带来更多的混乱。

自然杂交在茶组植物中并不鲜见，在云南哀牢山以西的临沧、普洱、保山等地区的一些老茶园中，有一类在当地叫做“二嘎子”或“二玉子”的茶树，笔者曾撰文[78]探讨过这类茶树的可能来源，认为它们是大理茶（）和茶（）的杂交后代，以单棵栽培茶树发表的新种——大苞茶（）就属这类茶树。类似的种间杂交现象不仅局限在云南，笔者在贵州、四川等地的一些老茶园中也有发现。除了组内种间的杂交外，也见组间杂交。日本的茶花品种“炉开（Robiraki）”就是短柄红山茶（）（隶属山茶组Sect.）与茶（）的组间杂交后代（http://camellia.iflora.cn/ Cutivars/Detail?latin=Robiraki）。这类在栽培环境下出现的“新植物”可作为园艺品种来处理，不能当作分类学上的物种处理。

正因为山茶属内自然杂交的普遍性，一些学者[33-34,36]推崇的“生物学种”的概念在茶组，乃至山茶属的分类研究中是难以采用的。实际上，“生物学种”是动物学家提出的，在植物分类学上的适用范围非常有限。

6 茶组植物分类研究展望

早期的植物分类学虽多为以“形态-地理学”为主要研究方法的经典分类学，但该学科从不拒绝任何可用的、来自其他学科的性状和方法，植物分类学是一门兼容并包、开放的学科，早就开启了多学科综合研究的模式，植物解剖学、植物胚胎学、孢粉学、细胞学、植物化学和分子生物学等实验学科都是分类学性状的提供者。经典分类学与实验分类学是相辅相成的，但经典分类学的基础性必须得到重视。在排除和避免上述导致茶组植物分类混乱的主观原因的前提下，更为广泛、深入和细致的野外调查、标本查阅与分子系统学相结合是当下的主要研究模式，茶组植物的系统分类将一直沿着多学科综合研究这条路走下去。

[1] 方健. 战国以前无茶考[J]. 中国农史, 1998, 17(2): 6-14, 39.

Fang J. No tea before the Warring States period [J]. Agricultural History of China, 1998, 17: 6-14, 39.

[2] Lu H Y, Zhang J P, Yang Y M, et al. Earliest tea as evidence for one branch of the Silk Road across the Tibetan Plateau [J]. Scientific Reports, 2016, 6: 18955. doi: org/10.1038/srep18955.

[3] 张宏达. 中国植物志[M]. 北京: 科学出版社, 1998.

Chang H D. Flora Reipublicae Popularis Sinicae [M]. Beijing: Science Press, 1998.

[4] Ming T L, Bartholomew B. Theaceae [M]//Wu Z Y, Raven P H, Hong D Y. Flora of China. Beijing: Science Press & St. Louis: Missouri Botanical Garden Press, 2007, 12: 366-478.

[5] 陈文怀. 我对建立茶树分类系统的意见[J]. 浙江农业科学, 1961(10): 485-486.

Chen W H. My views on the establishment of a tea plants classification system [J]. Zhejiang Agricultural Science, 1961(10): 485-486.

[6] 庄晚芳, 刘祖生, 陈文怀. 论茶树变种分类[J]. 浙江农业大学学报, 1981, 7(1): 41-48.

Zhuang W F, Liu Z S, Chen W H. A version of the classification of the tea varieties [J]. Journal of Zhejiang Agricultural University, 1981, 7(1): 41-48.

[7] 陈亮, 虞富莲, 童启庆. 关于茶组植物分类与演化的讨论[J]. 茶叶科学, 2000, 20(2): 89-94.

Chen L, Yu F L, Tong Q Q. Discussions on phylogenetic classification and evolution of Sect. Thea [J]. Journal of Tea Science, 2000, 20(2): 89-94.

[8] 张芳赐. 云南山茶属的二新种[J]. 云南植物研究, 1980, 2 (3): 341-343

Zhang F C. Two new species offrom Yunnan [J]. Acta Botanica Yunnanica, 1980, 2(3): 341-343.

[9] 张芳赐. 云南山茶属茶组一新变种[J]. 云南植物研究, 1997, 19(4): 437.

Zhang F C. A new variety of the GenusSect.from Yunnan [J]. Acta Botanica Yunnanica, 1997, 19(4): 437.

[10] 张芳赐, 丁渭然, 黄毅, 等. 云南山茶属三新种[J]. 云南植物研究, 1990, 12 (1): 31-34.

Zhang F C, Ding W R, Huang Y, et al. Three new species of the Genusfrom Yunnan [J]. Acta Botanica Yunnanica, 1990, 12(1):31-34.

[11] 谭永济, 陈炳环, 虞富莲, 等. 中国云南茶树新种和新变种[J]. 茶叶科学, 1984, 4(1): 19-30.

Tan Y J, Chen B H, Yu F L, et al. New species &variety of tea plants found in Yunnan, China [J]. Journal of Tea Science, 1984, 4(1): 19-30.

[12] 李斌, 陈兴琰, 陈国军. 茶树染色体组型分析[J]. 茶叶科学, l986, 6(2): 7-14.

Li B, Chen X Y, Chen G J. The analysis of karyotype in tea plant [J]. Journal of Tea Science, l986, 6(2): 7-14.

[13] 杜琪珍, 李名君, 刘维华, 等. 茶组植物的化学分类及数值分类[J]. 茶叶科学, 1990, 10(2): 1-12.

Du Q Z, Li M J, Liu W H, et al. Chemical and numerical taxonimies of plants Thea section plants [J]. 1990, 10(2): 1-12.

[14] 刘维华, 李名君. 茶种质资源大、小叶种种群化学分类的判别分析[C]//中国农业科学院茶叶研究所. 茶叶科学研究论文集. 上海: 上海科学技术出版社, 1991: 127-131.

Liu W H, Li M J. Discriminant analysis of population chemical classification of large and small leaf tea germplasm resources [C]//Tea Research Institute, Chinese Academy of Agricultural Sciences. Papers on scientific research of tea. Shanghai: Shanghai Science and Technology Press, 1991: 127-131.

[15] 鲁成银, 李名君, 刘维华, 等. 茶酯酶同功酶的研究[C]//中国农业科学院茶叶研究所. 茶叶科学研究论文集. 上海: 上海科学技术出版社, 1991: 132-139.

Lu C Y, Li M J, Liu W H, et al. Studies on tea esterase isoenzyme [C]//Tea Research Institute, Chinese Academy of Agricultural Sciences. Papers on scientific research of tea. Shanghai: Shanghai Science and Technology Press, 1991: 132-139.

[16] 鲁成银，刘维华，李名君. 茶种系间的亲缘关系及进化的酯酶同功酶分析[J]. 茶叶科学, 1992, 12(1): 15-20.

Lu C Y, Liu W H, Li M J. Relationship between the evolutionary relatives and the variation of esterase isozymes in tea plants [J]. Journal of Tea Science, 1992, 12(1): 15-20.

[17] 彭英. 蛋白质亚基的分离及其与茶组植物的分类[J]. 中国茶叶, 1992, 14(5): 10-11.

Peng Y. Separation of protein subunits and the classification of Sect.[J]. China Tea, 1992, 14(5): 10-11.

[18] 束际林. 茶树种质资源叶肉结构及花粉形态的鉴定与演化[C]//中国农业科学院茶叶研究所. 茶叶科学研究论文集(1991-1995). 上海: 上海科学技术出版社, 1992: 8-12.

Shu J L. Identification and evolution of mesophyll structure and pollen morphology of tea germplasm resources [C]// Tea Research Institute, Chinese Academy of Agricultural Sciences. Papers on Tea Scientific Research (1991-1995). Shanghai: Shanghai Science and Technology Press, 1992: 8-12.

[19] 束际林. 不同资源茶树叶肉结构及花粉形态的比较研究[C]//中国农业科学院茶叶研究所. 茶叶科学研究论文集(1991). 上海: 上海科学技术出版社，1997: 62-69.

Shu J L. Comparative study on mesophyll structure and pollen morphology of tea plants from different resources [C]//Tea Research Institute, Chinese Academy of Agricultural Sciences (1991). Shanghai: Shanghai Science and Technology Press, 1997: 62-69.

[20] 束际林, 陈亮. 茶树花粉形态的演化趋势[J]. 茶叶科学, 1996, 16(2): 81-86.

Shu J L, Chen L. Study on the evolution route of tea pollen morphology [J]. Journal of Tea Science, 1996, 16(2): 81-86.

[21] 束际林, 陈亮, 王海思, 等. 茶树及其他山茶属植物花粉形态、超微结构及演化[J]. 茶叶科学, 1998, 18(1): 6-15.

Shu J L, Chen L, Wang H S, et al. Pollenmorphology, ultrastructure and evolution of tea plant and other genusPlants [J]. Journal of Tea Science, 1998, 18(1): 6-15.

[22] 梁国鲁, 李晓林, 王守生, 等. 四川大树茶染色体核型分析[J]. 茶叶科学, 1993, 13(2): 121-126.

Liang G L, Li X L, Wang S S, et al. Analysis onkaryotypes of Sect.in Sichuan [J]. Journal of Tea Science, 1993, 13(2): 121-126.

[23] 梁国鲁, 周才琼, 林蒙嘉, 等. 贵州大树的茶核型变异和进化[J]. 植物分类学报, 1994, 32(4): 308-315.

Liang G L, Zhou C Q, Lin M J, et al. Karyo type variation and evolution of Sect.in Guizhou [J]. Acta Phytotaxonomica Sinica, 1994, 32(4): 308-315.

[24] 陈亮, 童启庆, 高其康, 等. 山茶属8种1变种花粉形态比较[J]. 茶叶科学, 1997, 17(2): 183-188.

Chen L, Tong Q Q, Gao Q K, et al. Observations on pollen morphology of 8 species and 1 nariety in Genus[J]. Journal of Tea Science, 1997, 17(2): 183-188.

[25] 陈亮, 山口聪, 王平盛, 等. 利用RAPD进行茶组植物遗传多样性和分子系统学分析[J]. 茶叶科学, 2002, 22(1): 19-24.

Chen L, Yamaguchi S, Wang P S, et al. Genetic polymorphism and molecular phylogeny analysis of sectionbased on RAPD markers [J]. Journal of Tea Science, 2002, 22(1): 19-24.

[26] 陈亮, 王平盛, 山口聪. 应用RAPD分子标记鉴定野生茶树种质资源研究[J]. 中国农业科学, 2002, 35(10): 1186-1191.

Chen L, Wang P S, Yamaguchi S. Identification of wild tea germplasm resources (sp.) using RAPD marker [J]. Scientia Agricultura Sinica, 2002, 35(10): 1186-1191.

[27] 陈亮, 杨亚军, 虞富莲. 应用RAPD标记进行茶树优异种质遗传多态性、亲缘关系分析与分子鉴别[J]. 分子植物育种, 2004, 2(3): 385-390.

Chen L, Yang Y J, Yu F L. Geneticdiversity, relationship andmolecular discrimination of elite teagermplasms [(L.) O. Kuntze] revealed by RAPD markers [J]. Molecular Plant Breeding, 2004, 2(3): 385-390.

[28] Shao W F, Pang R H, Duan H X, et al. Use RAPD analysis to classify tea trees in Yunnan [J]. Agricultural Sciences in China, 2003, 2(11): 1290-1296.

[29] 李光涛, 梁涛, 张如琼, 等. 茶组植物的核型研究[J]. 茶业通报, 2007, 29(1): 25-28.

Li G T, Liang T, Zhang R Q, et al. Studies on the karyotypes of sect.[J]. Journal of Tea Business, 2007, 29(1): 25-28.

[30] 陈炳环. 茶树分类研究的历史和现状[J]. 中国茶叶, 1983, 5(5): 14-15.

Chen B H. The history and present situation of the classification of tea plants [J]. China Tea, 1983, 5(5): 14-15.

[31] 陈炳环. 茶树分类研究的历史和现状(II)[J]. 中国茶叶, 1983, 5(6): 8-9.

Chen B H. The history and present situation of the classification of tea plants (II) [J]. China Tea, 1983, 5(6): 8-9.

[32] 陈炳环. 茶树分类研究的历史和现状(III)[J]. 中国茶叶, 1984, 6(1): 6-7.

Chen B H. The history and present situation of the classification of tea plants (III) [J]. China Tea, 1984, 6(1): 6-7.

[33] 陈兴琰. 茶树植物学分类的历史和展望[J]. 茶叶科学简报, 1985(4): 8-18.

Chen X Y. The history and prospect of the classification of tea plants [J]. Bulletin of Tea Science, 1985(4): 8-18.

[34] 陈亮. 茶组植物系统分类学研究现状[J]. 茶叶, 1996, 22(2): 16-19.

Chen L. Research status of the taxonomy of Sect.[J]. Journal of Tea, 1996, 22(2): 16-19.

[35] 潘根生. 对茶树分类研究的商榷[J]. 福建茶叶, 1997(2): 5-8.

Pan G S. Discussion on the classification of tea plants [J]. Tea in Fujian, 1997(2): 5-8.

[36] 龚万灼, 张泽岑. 茶组植物分类研究综述[J]. 福建茶叶, 2006(2): 9-12.

Gong W Z Zhang Z C. A review about the taxonomy of Sect.[J]. Tea in Fujian, 2006(2): 9-12.

[37] Kuntze O. Plantae orientali-rossicae [J]. Acta Horti Petrop, 1887, 10: 135-262.

[38] Linnaeus C. Species plantarum I [M]. Stockholm: Impensis Laurentii Salvii, 1753: 515.

[39] Linnaeus C. Species plantarum II [M]. Stockholm: Impensis Laurentii Salvii, 1753: 698.

[40] McNeill J, Barrie F R, Buck W R, et al. International code of nomenclature for algae, fungi and plants (Melbourne Code) [M]. Königstein: Koeltz Scientific Books, 2012.

[41] Sealy J R. A revision of the genus[M]. London: The Royal Horticultural Society, 1958.

[42] Sweet R. Hortus Suburbiensis Londinensis [M]. London: Printed for James Ridgway, 1818: 157.

[43] Cohen Stuart C P. Voorbereidende onderzoekingen ten dienste van de selektie der theeplant [J]. Mededeelingen van het Proefstation voor, 1916, 40: 1-328.

[44] 张宏达. 茶树的系统分类[J]. 中山大学学报(自然科学版), 1981, 20(1): 87-99.

Chang H D. Thea: A section of beveragial tea-trees of the genus[J]. Acta Scientiarum Naturalium Universitatis Sunyatseni, 1981, 20(1): 87-99.

[45] 张宏达. 山茶属植物的系统研究[M]. 广州: 中山大学出版社, 198l: 108-128.

Chang H D. A taxonomy of the genus[M]. Guangzhou: The Editorial Staff of the Journal of Sun Yatsen University, 1981: 108-128.

[46] 张宏达. 茶叶植物资源的订正[J]. 中山大学学报(自然科学版)，1984, 23(1): l-12.

Chang H D. A revision on the tea resource plants [J]. Acta Scientiarum Naturalium Universitatis Sunyatseni, 1984, 23(1): 1-12.

[47] 闵天禄. 山茶属茶组植物的订正[J]. 云南植物研究, 1992, 14(2): 115-132.

Ming T L. A revision ofsect.[J]. Acta Botanica Yunnanica, 1992, 14(2): 115-132.

[48] 闵天禄. 世界山茶属的研究[M]. 昆明: 云南科技出版社, 2000.

Ming T L. Monograph of the genus[M]. Kunming: Yunnan Science and Technology Press, 2000.

[49] Zhao D W, Parnell J A N, Hodkinson T R. Names of Assam tea: Their priority, typification and nomenclatural notes [J]. TAXON, 2017, 66(6): 1447-1455.

[50] Choisy J D. Mémoire sur les familles des Ternstroemiacées et Camelliacées [J]. Mémoiresde la Sociétéde Physique et D’histoire Naturelle de Genève, 1855, 14: 91-186.

[51] Masters J W. The Assam tea plant, compared with the tea plant of China [J]. Journal of the Agricaltural & Horticultural Society of India, 1844, 3: 61-69.

[52] Seemann B. Synopsis of the generaand[J]. Transactions of the Linnean Society of London, 1859, 22: 337-352.

[53] Pierre L. Flore Forestière de la Cochinchine [M]. Paris: Octave Doin, 1887.

[54] Dyer W T T. Ternstroemiaceae [M]//Hooker J D. The Flora of British India. London: L Reeve & Co, 1874, 1: 279-294.

[55] Chang H T, Bartholomew B.[M]. London: Timber Press, 1984.

[56] Griffith W. Notulae ad plantas Asiaticas [M]. Calcutta: Charles A. Serrao, 1854.

[57] Sims J. Curtis’s botanical magazine [M]. London: Stephen Couchman, 1807.

[58] 闵天禄. 山茶属的系统大纲[J]. 云南植物研究, 1999, 21(2): 149-159.

Ming T L. A systematic synopsis of the genus[J]. Acta Botanica Yunnanica, 1999, 21(2): 149-159.

[59] 张宏达, 任善湘. 亚洲热带地区的山茶科新种[J]. 中山大学学报(自然科学版), 1991, 30(1): 67-71.

Chang H D, Ren S X. New species of Theaceae from tropical Asia [J]. Acta Scientiarum Naturalium Universitatis Sunyatseni, 1991, 30(1): 67-71.

[60] Melchior H. Theaceae [M]//Engler A. Die Natürlichen Pflanzenfamilien nebst ihren Gattungen und wichtigeren Arten, insbesondere den Nutzpflanzen, unter Mitwirkung zahlreicher hervorragender Fachgelehrten begründet. Leipzig: Verlag Von Wilhelm Engelmann, 1925: 109-154.

[61] 胡先骕. 种子植物分类学讲义[M]. 上海: 中华书局, 1951: 178.

Hu H H. Handout on taxonomy of seed plants [M]. Shanghai: Zhonghua Book Company, 1951: 178.

[62] Wight W. Tea classification revised [J]. Current Science, 1962, 31: 298-299.

[63] 张宏达. 山茶科系统发育诠析Ⅶ:山茶属秃茶组Glaberrima的系统分类问题[J]. 中山大学学报(自然科学版), 1996, 35(5): 87-90.

Chang H D. Diagnosis on the systematic development of Theaceae Ⅶ: The taxonomic problem of Section Glaberrima Chang of[J]. Acta Scientiarum Naturalium Universitatis Sunyatseni, 1996, 35 (5): 87-90.

[64] 张宏达, 张润梅, 叶创兴. 山茶科系统发育诠析Ⅳ: 关于山茶属茶组的订正[J]. 中山大学学报(自然科学版), 1996, 35(3): 11-17.

Chang H D, Zhang R M, Ye C X. Diagnosis on the systematic development of Theaceae IV: Revision of the species of Sect.,[J]. Acta Scientiarum Naturalium Universitatis Sunyatseni, 1996, 35(3): 11-17.

[65] Walden B M, Hu S Y. Wild Flowers of Hong Kong [M]. Hong Kong: Sino-American Publishing Company, 1977.

[66] 梁盛业, 钟业聪. 中国山茶科一个新种[J]. 中山大学学报(自然科学版), 1981, 20(3): 118-119.

Liang S Y, Zhong Y C. A new species offrom China [J]. Acta Scientiarum Naturalium Universitatis Sunyatseni, 1981, 20(3): 118-119.

[67] 叶创兴. 山茶属三新种[J]. 中山大学学报(自然科学版), 1987, 26(1): 17-20.

Ye C X. Three new species of[J]. Acta Scientiarum Naturalium Universitatis Sunyatseni, 1987, 26(1): 17-20.

[68] 蓝开敏. 贵州山茶属一新种[J]. 植物研究, 1989, 9(4): 59-60.

Lan K M. A new species offrom Guizhou [J]. Bulletin of Botanical Research, 1989, 9(4): 59-60.

[69] 张宏达. 中国山茶科植物新种[J]. 中山大学学报(自然科学版), 1990, 29(2): 85-87.

Chang H D. New species of Chinese[J]. Acta Scientiarum Naturalium Universitatis Sunyatseni, 1990, 29(2): 85-87.

[70] Le Q U, Nguyen D L, Lay L H.var. dulcamara (,), a new var. and subvar. recorded for sect.from Northern Vietnam [J]. Journal on New Biological Reports, 2020, 9(1): 44-49.

[71] 王济红, 陈谦海, 林昌虎. 云雾贡茶: 贵州山茶属一新变种[J]. 种子, 2011, 30(1): 65-66.

Wang J H, Chen Q H, Lin C H. A new variety of() in Guizhou-mist Hyson [J]. Seed, 2011, 30(1): 65-66.

[72] Su M H, Hsieh C F, Tsou C H. The confirmation offormosensis () as an independent species based on DNA sequence analyses [J]. Botanical Studies, 2009, 50: 477-485.

[73] Orel G, Curry A S. In pursuit of hidden: 32 newspecies from Vietnam and China [M]. Sydney: Theaceae Exploration Associates, 2015.

[74] Rosmann J C. A newspecies of Vietnam [J]. Adansonia, 1999, 21(2): 319-322.

[75] Brickell C D, Alexander C, Cubey J J, et al. International code of nomenclature for cultivated plants [M]. 9th ed. Leuven: International Society for Horticultural Science, 2016.

[76] Berlese A. Iconographie du genre[M]. Paris: H. Cousin Libraire, 1841.

[77] Parks R. Cross-compatibility studies on the genus[J]. InternationalJournal, 1990, 10: 37-54.

[78] 赵东伟, 杨世雄. 山茶科大苞茶的再发现及形态特征修订[J]. 热带与亚热带植物学报, 2012, 20(4): 399-402.

Zhao D W, Yang S X. Rediscovery ofgrandibracteata () with Emendate Description [J]. Journal of Tropical and Subtropical Botany, 2012, 20(4): 399-402.

Thinking on the Taxonomy ofsect.

YANG Shixiong

Key Laboratory for Plant Diversity and Biogeography of East Asia, Kunming Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Kunming 650201, China

sect., a group of high economic value, is extremely complicated in taxonomy because of the diversity and the continuity of interspecies morphological characters. There exist lots of controversies of current classification systems about sectional taxonomic circumscription and species definition. Here the taxonomic history of Sect.was systematically reviewed. Some taxonomists’ views on the causes of the taxonomic confusion and how to improve the taxonomy were also presented.

, Sect., Taxonomy

S571.1；Q949

A

1000-369X(2021)04-439-15

2020-08-10

2020-09-23

国家自然科学基金（31770219）、广西特色经济林培育与利用重点实验室自主课题资助项目（JB-20-01-04）

杨世雄，男，研究员，主要从事山茶科的植物系统分类学与生物地理学方面的研究，shxyang@mail.kib.ac.cn

（责任编辑：赵锋）