日本食蚧蚜小蜂与蓝色长盾金小蜂对橡副珠蜡蚧的联合控害影响因子

李 贤，符悦冠，陈俊谕，王建贇，朱俊洪，张方平*

（1.海南大学植物保护学院，海口 570228；2.中国热带农业科学院环境与植物保护研究所，海口 571101）

橡副珠蜡蚧ParasaissetianigraNietner是橡胶树上的一种重要害虫。自2004年以来，该虫相继在云南及海南暴发成灾，并对生产造成巨大损失[1]。目前，该虫仍是海南苗圃的重要害虫之一。随着人们对生态安全的要求越来越高，绿色防控技术在害虫防治中的作用日益突显。天敌昆虫作为绿色防控的重要组成部分，长期以来在介壳虫的防治上发挥着重要作用[2]。自橡副珠蜡蚧在国内暴发以来，多位学者对其开展了天敌资源调查及防控技术的研究，并发现了日本食蚧蚜小蜂CoccophagusjaponicusCompere、副珠蜡蚧阔柄跳小蜂MetaphycusparasaissetiaeZhang and Huang、优雅岐脉跳小蜂DiversinervuselegansSilvestri和蓝色长盾金盾金小蜂ScutellistacaeruleaFonscolombe等优势天敌[3-6]，它们在该虫的防控上起着重要作用。

日本食蚧蚜小蜂，属膜翅目Hymenoptera，小蜂总科Chalcidoidea，蚜小蜂科Aphelinidae食蚧蚜小蜂属Coccophagus[7]。该蜂是橡副珠蜡蚧的一种跨期内寄生蜂[8]，能寄生2龄若虫至褐色成虫在内的所有虫态，并偏好寄生 3龄若虫至褐色期成虫[9]。蓝色长盾金小蜂ScutellistacaeruleaFonscolombe，属膜翅目Hymenoptera，小蜂总科 Chalcidoidea，金小蜂科 Pteromalidae[10]，该蜂是一种外寄生蜂，将卵产在寄主的腹面，以寄主产在腹下的卵为食[11]，且只寄生橡副珠蜡蚧成虫[6]。目前，国外未见关于日本食蚧蚜小蜂的研究，国内报道了日本食蚧蚜小蜂生物学及扩繁技术方面的相关研究，明确了该寄生蜂的寄生行为、适应的寄主龄期及对橡副珠蜡蚧控害能力等[3,8,9,12,13]。对于蓝色长盾金小蜂的报道多以其分布范围和寄主种类[14,15]和生物学习性为主[6]。

利用寄生蜂对寄主害虫进行田间防控时，其防治效果会受到许多因素的影响。其中，温度[16-20]、寄主龄期[21-24]、放蜂比例[25,26]是重要的3个影响因子。Hackett-Jones等[27]基于离散-时间模型，得出了利用不同寄生蜂之间的不同生态位，同时释放两种寄生蜂可以将同一种害虫的种群密度在较长时间内控制在一个合适的平衡点的结论。为探明日本食蚧蚜小蜂与蓝色长盾金小蜂在同一生态系统中共同释放后是否会增强二者对橡副珠蜡蚧的控制效率，并明确寄主龄期、两种蜂的释放比例以及释放时的温度对控制效果的影响，笔者在室内进行了3因子5水平，即寄主龄期（若蚧＋成蚧）、寄生蜂比例（蚜小蜂＋金小蜂）、温度的正交试验，以期找到合理的放蜂温度、寄主龄期、寄生蜂比例组合并明确这3个因子的主次关系，为两种蜂大田联合释放提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 供试虫源

橡副珠蜡蚧：于云南省热带作物研究所试验场6队的橡胶树上采集，在中国热带农业科学院环境与植物保护研究所内的养虫室（温度25 ℃～27 ℃、相对湿度70%～90%），用南瓜进行饲养繁殖以备用。

日本食蚧蚜小蜂：于海南省儋州市中国热带农业科学院环境与植物保护研究所的试验基地里采集日本食蚧蚜小蜂褐蛹，待其羽化后，用橡胶树上的橡副珠蜡蚧进行繁殖，形成数量较大的试验种群后，将蜂转接到南瓜饲养的橡副珠蜡蚧上，形成以南瓜为植物寄主的种群以供试验所需。

蓝色长盾金小蜂：于海南省琼中县新进农场橡胶增殖苗圃园收集金小蜂蛹，待其羽化后，用南瓜饲养的橡副珠蜡蚧繁殖，形成以南瓜为植物寄主的种群以供试验所需。

1.2 试验方法

在南瓜表面上挑选橡副珠蜡蚧，并将带虫区的南瓜用小刀切下，去瓜囊及多余的瓜肉，仅留厚度为3 mm左右的带介壳虫的南瓜表皮，将带有蚧虫的南瓜块表面朝上放入培养皿（D＝15 cm，用150目的纱网封皿，以便透气）中，并用脱脂棉蘸取15%的蔗糖水贴于培养皿底部作为小蜂的补充营养。在人工气候箱内（相对湿度70%，光周期12L∶12D）接蜂（在试管中交配了24 h的雌蜂）24 h后取出，通过体视镜（NIKON，SMZ1500）解剖统计蚜小蜂与金小蜂的产卵数，计算寄生率。以寄主龄期（3龄若虫＋褐色期成虫）（A）、寄生蜂（日本食蚧蚜小蜂＋蓝色长盾金小蜂）（B）、温度（C）为考察因子，每因子 5个水平，按表 1进行正交试验。共计25个处理，每个处理重复3次。

表1 正交试验设计Table 1 Orthogonal test design

1.3 数据统计与分析

金小蜂寄生率（%）＝被金小蜂寄生的成虫数/处理成虫头数×100%；蚜小蜂寄生率（%）＝被蚜小蜂寄生的蚧虫数/处理蚧虫头数×100%；若虫被寄生率（%）＝被寄生若虫数/处理若虫数×100%；成虫被寄生率（%）＝被寄生成虫数/处理成虫数×100%；总寄生率（%）＝被寄生蚧虫数/处理蚧虫数×100%。

采用极差、方差、多重比较（Duncan氏法），分析不同因素对两种寄生蜂的产卵量和寄生率的影响。试验数据采用Excel 2010、SAS 9.2统计软件进行处理。

2 结果与分析

2.1 不同处理对日本食蚧蚜小蜂和蓝色长盾金小蜂联合控害效果的影响

因处理组合不同，日本食蚧蚜小蜂和蓝色长盾金小蜂对橡副珠蜡蚧产卵量和寄生率存在明显差异。蓝色长盾金小蜂产卵量最高的处理为S3，为46.0粒；日本食蚧蚜小蜂产卵量最高的处理为S21，为99.3粒；蓝色长盾金小蜂寄生率最高的为处理S7（90.00%）；日本食蚧蚜小蜂寄生率最高的为处理S9（68.00%）；对于蓝色长盾金小蜂与日本食蚧蚜小蜂对蚧虫总的寄生率，处理S8最高，为71.00%，处理S12时最低，为5.67%。综合来看，在所进行的试验中，处理S8，即组合A1B4C3，若蚧＋成蚧＝10＋90、日本食蚧蚜小蜂＋蓝色长盾金小蜂＝3＋1、温度为27 ℃时，两蜂对橡副珠蜡蚧总的寄生率最高（表2）。

表2 不同处理对日本食蚧蚜小蜂和蓝色长盾金小蜂产卵量和寄生率的影响Table 2 Different treatment on the impact of the number of eggs and parasitic rate of C.japonicus and S.caerulea

2.2 试验各因子的多重比较

寄主龄期对蓝色长盾金小蜂产卵量、蓝色长盾金小蜂寄生率、日本食蚧蚜小蜂寄生率、成虫被寄生率、总寄生率均有显著影响。其中蓝色长盾金小蜂产卵量、总寄生率在水平3时最高，分别为22.1粒、46.52%；蓝色长盾金小蜂寄生率、日本食蚧蚜小蜂寄生率和成虫被寄生率在水平5时最高，分别为39.61%、34.08%和55.17%；寄主龄期组成对日本食蚧蚜小蜂产卵量和若虫被寄生率无显著影响。

两种蜂的组成比例对产卵量、寄生率、若虫被寄生率、总寄生率均有显著影响。其中，蓝色长盾金小蜂产卵量和寄生率在水平1时最高，分别为24.6粒和44.07%；日本食蚧蚜小蜂产卵量和寄生率、若虫被寄生率在水平5时最高，分别为74.4粒、49.61%和50.00%；两蜂联合控害的总寄生率也在水平5时最高，为49.61%。

温度对所有指标均有显著影响。蓝色长盾金小蜂产卵量和寄生率在水平 5时最高，分别为 23.2粒和41.80%；日本食蚧蚜小蜂产卵量、寄生率、若虫被寄生率、成虫被寄生率和总寄生率在水平3时最高，分别为52.3粒、39.07%、39.94%、59.83%和48.84%。

总体上，寄主龄期组成在水平3、两种蜂的组合为水平5、温度在水平3，即若蚧＋成蚧＝50＋50、27 ℃单独接蚜小蜂的控害效果最好（表3）。

表3 不同因子对日本食蚧蚜小蜂和蓝色长盾金小蜂防控效果影响的多重比较分析Table 3 The multiple comparison analysis of the effects of different factors on C.japonicus and S.caerulea’s prevention and control

2.3 试验各因子主次效应分析

对于金小蜂产卵量、蚜小蜂产卵量、金小蜂寄生率、蚜小蜂寄生率、若虫被寄生率、总寄生率而言，各因子的主次水平均为寄生蜂比例＞温度＞寄主龄期；对于成虫被寄生率而言，各因子主次水平为温度＞寄主龄期＞寄生蜂比例。同时由表4可知，日本食蚧蚜小蜂与蓝色长盾金小蜂联合控制橡副珠蜡蚧时，总寄生率最适组合为A3B5C3，即若蚧＋成蚧＝50＋50、27 ℃单独接蚜小蜂时，总寄生率最高。

表4 日本食蚧蚜小蜂和蓝色长盾金小蜂防控指标的极差分析Table 4 The range analysis of C.japonicus and S.caerulea’s prevention and control indicators

3 讨论

寄生蜂是最常见的一种寄生性昆虫，属膜翅目，分为内寄生和外寄生两大类[28]，前者是把卵产在寄主体内，后者是把卵产在寄主体表。本试验涉及的日本食蚧蚜小蜂和蓝色长盾金小蜂分别是橡副珠蜡蚧的内寄生蜂和外寄生蜂，其取食对象分别为蚧虫的体液和腹下的卵粒，理论上这两种蜂对橡副珠蜡蚧的防治可以起到互补作用。在自然界中，影响寄生蜂防效的因子有很多，如温度、湿度、光周期、寄主种类及龄期等[29-32]。本研究以寄生率作为指标评价防治效果，就寄主龄期、接蜂时两种寄生蜂与蚧虫的比例及环境温度对控害效果的影响进行了3因子5水平正交试验，得到最优组合为A3B5C3，即若虫∶成虫=1∶1、27 ℃、单独接蚜小蜂的寄生效果最好，并通过极差分析法分析多种因子在寄生过程中的主次作用，对于两蜂对蚧虫总的寄生率而言，各因子的主次水平为寄生蜂比例＞温度＞寄主龄期。

利用两种不同生态位的寄生蜂进行组合释放，可以弥补单一寄生蜂控制害虫所带来的寄生率低、防治成本增加、生态系统不稳定等缺陷[33,34]，Ehler[35]、Heinz和Nelson[36]发现寄生蜂联合应用比单独使用一种寄生蜂能杀死更多的害虫。Moreno-Ripoll等[37]将丽蚜小蜂Encarsiaformosa和硕恩蚜小蜂E.pergandiella联合释放后，发现二者对烟粉虱的控制效果均好于单独释放；利用浅黄恩蚜小蜂E.sophia与丽蚜小蜂联合控制粉虱时，在释放寄生蜂20 d内，单一释放浅黄恩蚜小蜂的防治效果最佳，但随着时间的增加，两种蜂联合释放的防治效果好于单一释放一种蜂的防治效果[38]。本研究中，室内接蜂24 h时，日本食蚧蚜小蜂与蓝色长盾金小蜂同时接蜂的寄生率显著高于只接蓝色长盾金小蜂时的寄生率，但低于只接日本食蚧蚜小蜂时的寄生率，表明日本食蚧蚜小蜂的寄生能力显著高于蓝色长盾金小蜂[6,9]。实验室前期研究发现，日本食蚧蚜小蜂在最适温区24 ℃～27 ℃时，发育快、出蜂量较高，有较强的种群增长能力。当温度高达33 ℃以上时，日本食蚧蚜小蜂仍然有较高的产卵量和寄生率，但不能完成世代发育（未发表）。另外，蓝色长盾金小蜂在33 ℃时，有较强的种群增长能力（未发表）。在高温情况下，蓝色长盾金小蜂与日本食蚧蚜小蜂联合释放，可弥补日本食蚧蚜小蜂高温下不能完成世代发育的缺陷。研究发现在海南、云南等地区橡副珠蜡蚧3个繁殖高峰期分别是3月初和6至7月及9至10月[39]，根据天气网可知海南3月白天平均气温28 ℃，6至7月白天平均气温为34 ℃，9至10月白天平均气温为33 ℃。其次由试验结果可知，日本食蚧蚜小蜂在寄主若虫占比高情况下的寄生率要显著高于寄主若虫占比较低时的寄生率，且前期试验发现日本食蚧蚜小蜂偏好寄生3龄若虫至褐色期成虫，几乎不寄生黑色期成虫，而蓝色长盾金小蜂偏好寄生褐色期成虫和黑色期成虫，在田间联合放蜂时，可根据表3中寄主龄期比例对联合防控寄生率影响做参考。

本文通过3因子5水平正交试验，得到日本食蚧蚜小蜂与蓝色长盾金小蜂联合防控效率受温度、龄期和蜂比的影响，这对指导二者的田间释放有一定的意义，但对于田间两种蜂联合防控的具体效果，仍需做长时间的研究记录。