秦 俭,蒋开锋,罗 婧,李昭祥,杨乾华,杨 莉,曹应江,游书梅,李赓觅,张 涛,郑家奎
(四川省农业科学院水稻高粱研究所/农业农村部西南水稻生物学与遗传育种重点实验室,四川 德阳 618000)
【研究意义】随着我国居民生活水平提高,人们对食用稻米的品质需求进一步提升。香型水稻由于稻米具有一定香味,做成的米饭能增进人们食欲,给人愉悦感,因此受到普遍欢迎[1]。当前市面上的香米主要以常规香稻品种为主,而杂交稻香米品种极少,其中香型杂交水稻品种相对缺乏是重要原因之一。传统常规香稻品种产量较低、抗性较弱,推广和应用面积受到限制[2],而杂交稻产量较高,抗病、抗逆性较强,容易种植,因此受到水稻种植户的青睐。近年来,四川各水稻育种单位加强育种攻关,育成一批香型杂交水稻品种,为市场需求提供了品种支撑。但香型杂交水稻品种与普通杂交水稻品种相比产量水平如何,目前少有研究。此外,随着农业新型经营主体成为水稻种植的主要力量,他们在选择水稻品种规模化种植时,除要求既优质又高产的品种外,对种植过程中的成本投入尤其是肥料投入也十分重视[3]。众所周知,氮肥是水稻种植过程中的重要投入品之一,其用量多少不仅影响水稻产量,也与水稻种植的成本和效益直接相关。为此,研究新育成香型杂交水稻品种在不同施氮水平下的产量表现,筛选氮肥高产高效品种,以及分析高产品种在不同施氮水平下产量构成特点,对指导香型杂交水稻育种和栽培都具有重要意义。【前人研究进展】关于水稻施氮研究,前人围绕合理施氮量[4-6]、氮肥运筹与施用方式[7-10]、新型氮肥[11-13]、氮高产高效品种筛选[14-16]、以及水稻氮高效机理[17-19]和氮高效基因发掘[20]等方面开展了大量工作,得出了较为一致的结论:①水稻产量在一定范围内随氮肥施用量增加而增加,但当氮肥用量超过一定值后产量降低,即存在氮肥施用的合理值;②改进施氮方式如分次施用、氮肥后移、精确定氮、深施以及采用缓/控释氮肥或与有机肥配施等方式可显著提高肥料利用率而减少氮肥用量;③水稻品种在对氮肥的吸收和利用上存在基因型差异,表现为相同施氮量下的产量差异和不同施氮量下的产量变化差异;④依据特定氮水平下或多个氮水平下水稻产量或氮肥利用率的不同,可以实现对水稻品种或资源的分类和筛选;⑤水稻氮高效机理涉及根系、源库结构与株叶穗型、光合特性与干物质积累等多个方面,但都直接或间接与产量性状相关;⑥氮高效基因发掘目前还停留在籼粳亚种的差异上,直接在水稻育种上的应用还相对困难,因此利用产量性状指标来筛选和评价水稻品种的氮肥利用效率仍是目前主要和有效的方法。【本研究切入点】前人对水稻氮素吸收利用特性、品种差异、以及氮高产高效机制上已有较多研究,但单独将香型杂交水稻作为研究对象的较少;此外,施氮的主要目的是提高水稻产量和品质,目前关于杂交水稻在不同氮肥水平下的产量构成特点及不同产量因子的贡献程度的研究不很明确,利用何种氮肥水平来筛选氮高效品种最为有效也未有定论。【拟解决的关键问题】本研究以近年来四川省育成的8个香型杂交水稻品种为材料,同时以长江上游或四川区域试验的对照品种为对照,在大田试验条件下研究了低、中、高3个施氮水平下各水稻品种产量变化及差异,分析不同氮水平下水稻产量构成特点及产量主要贡献因子,探讨不同施氮水平间水稻产量的相关性。此研究以期为生产筛选出香型高产高效杂交水稻品种的同时,为高产氮高效香型杂交水稻品种选育提供参考依据。
以四川省近年来育成的8个香型杂交籼稻品种(德香4103、德香4727、德香4923、德香146、宜香2115、宜香4245、花香7号和花香1618)及3个适宜四川区域种植的非香型区试对照品种(冈优725、Ⅱ优838和F优498)为材料,共11个水稻品种,各品种均为中籼迟熟类型,生育期基本一致(150 d左右)。各品种审定情况和组合来源见表1。
表1 供试水稻品种审定情况及组合来源
试验采取两因素裂区设计,以施氮水平为主区,设置3个施氮水平,分别为低氮:不施氮(N0)、中氮:施纯氮120 kg/hm2(N120)、高氮:施纯氮210 kg/hm2(N210);以品种为副区,11个品种随机排布在每个主区内;主区氮肥处理间筑宽30 cm、高20 cm田埂并包埋塑料薄膜以防止主区间肥水互窜,每处理重复3次。
试验于2018年4月至9月在四川省农业科学院水稻高粱研究所德阳试验基地进行,试验田土壤肥力中等,基础肥力指标见表2;供试品种统一于4月5日播种,采用湿润育秧,5月5日移栽,选择生长一致秧苗单本栽插,栽插规格为33.3 cm×16.7 cm,每品种栽6行×30穴,小区面积10.0 m2,四周设置保护行。
表2 试验田基础肥力(耕层0~20 cm)
试验所用肥料均为单质肥料,氮肥为尿素,磷肥为过磷酸钙,钾肥为氯化钾。磷钾肥施用量相同,分别为P2O590 kg/hm2和 K2O 180 kg/hm2,全做基肥施用;氮肥按基肥∶蘖肥∶穗肥 = 4∶3∶3进行施用。基肥在移栽前1 d施用,施用后耙田;蘖肥在移栽后7 d施用;穗肥在抽穗前20 d施用。水分管理、病虫草害防治以及其他管理同生产大田管理。
于成熟期田间选择中间行连续调查20穴,计数有效穗数,算出单穴有效穗数平均值,然后每小区按平均有效穗数取样5穴用于考种。考种样用尼龙网袋装好先在室内风干,然后脱下全部籽粒,人工分开空瘪粒数和饱满粒并分别计数,计算平均每穗粒数和结实率,以3次1000粒饱满粒粒重计算平均千粒重。实际产量以成熟期去除边行后小区全收,按实收穴数计产并换算单位面积产量。
利用Excel 2010进行数据处理,采用DPS 7.05软件进行统计分析,以LSD法进行数据差异显著性分析。
由表3可见,3个施氮水平下各水稻品种产量及产量变幅差异显著。随着施氮水平提高,各水稻品种产量均增加,施氮量从N0增加到N120时,水稻产量增幅较大,施氮量从N120增加到N210 时产量增幅缩小。3个氮水平下香型水稻品种平均产量水平均高于非香型品种,但香型水稻品种施氮的平均增产幅度低于非香品种。
表3 不同施氮水平下各水稻品种产量及产量变幅
香型品种间产量差异较大,且同一品种产量排序在不同施氮水平下有所差异。德优4727、德香146、花香7号在3个施氮水平下产量均较高,宜香优2115、花香1618则产量均较低;花香7号在中、低氮水平下产量较高,德优4923在低、高氮水平下产量较高;宜香4245则在中氮水平下产量较高,但在低氮和高氮下产量较低。非香型品种在不同施氮水平下产量表现则较为一致,F优498在3个施氮水平下产量均最高,而II优838和冈优725产量均较低。除宜香优2115在N0下产量略低于非香对照品种II优838和冈优725外,其他品种在3个施氮水平下产量均高于II优838和冈优725,但均低于F优498。
香型品种和非香型品种均在低氮水平(N0)下品种间变异系数较大,随施氮水平提高,品种产量变异缩小,在高氮(N210)下品种间产量变异最小;低氮增加到中氮,产量增幅变异较小;中氮增加到高氮,产量增幅变异增大。说明各品种产量对氮肥的反应差异主要体现在低氮下的产量和中氮增加到高氮时的产量增幅。
从表4可以看出,随着施氮水平提高,各品种有效穗、每穗粒数和颖花量均呈增加趋势,结实率呈降低趋势,大多数品种千粒重在低、中氮水平下大于高氮水平,单穗重则在中氮或高氮水平下大于低氮。由此可见,施氮水稻增产的主要原因在于有效穗数和每穗粒数的增加,进而极大地提高了单株颖花量和单穗重。
表4 不同施氮水平下各水稻品种产量构成
品种类型间,香型杂交品种在有效穗和千粒重上具有明显优势,而非香型品种在每穗粒数、颖花量和单穗重上胜于香型品种。香型品种间,3个施氮水平下产量均较高的德优4727、花香7号和德香146颖花量都处于较高水平,且千粒重均较大,因而产量较高;而产量较低的宜香优2115和花香1618由于有效穗或每穗粒数较少导致颖花量劣势明显,虽然千粒重也较大,但产量难以提高。非香型对照品种间,F优498在3个施氮水平下颖花量均为最多,且千粒重保持较高水平,所以产量最高;而冈优725,虽然每穗粒数较多,但由于千粒重在供试品种中最低,单穗重优势不突出,加之有效穗数最少,导致最终产量较低;II优838虽然有效穗较多,但由于每穗粒数较少,致使总颖花量不足,且千粒重不占优势,最终产量亦较低。
由表5可见,N0水平下,产量与有效穗数、每穗粒数以及颖花量呈显著或极显著正相关,而 N120和N210水平下产量与各产量因子间的相关性则不显著。进一步通过逐步回归剔除偏回归系数未达显著水平的因子,并作通径分析,由表6可见,3个氮水平下产量均可由每穗粒数(x2)、颖花量(x3)和单穗重(x6)3个产量因子所决定,决定系数分别达0.990、0.968和0.972,均达极显著水平。3个氮水平下,均以颖花量的直接作用最大,单穗重在中、高氮水平下直接作用最大。N0下,每穗粒数对产量的直接作用虽为负但较小,而通过颖花量和单穗重的间接作用较大且为正,因而综合作用(相关系数)表现出正显著相关;随着施氮水平提高,每穗粒数、颖花量和单穗重对产量的直接作用均增大,但与此同时,各因子对产量的间接负作用也增加,导致对产量的综合作用不显著。表明随着施氮水平提高,各产量构成因子此消彼长,相互抑制的作用加剧。
表5 不同施氮水平下香型杂交水稻产量与产量因子的相关分析
表6 不同施氮水平下香型杂交水稻产量与产量因子的通径分析(逐步回归)
以两两氮水平下各品种产量作散点图,以各施氮水平下水稻品种产量的平均值划分四象限,由图1~3可见,参试品种主要分布一、三象限,而在二、四象限分布较少,说明在供试水稻品种主要为“双高”或“双低”2种类型,即在某一氮水平下产量高的品种在另一氮水平条件下产量通常也较高,反之亦然。
图1 N0和N120下水稻产量的相关性和象限划分
图2 N0和N210下水稻产量的相关性和象限划分
图3 N120和N210下水稻产量的相关性和象限划分
通过进一步建立回归直线方程可知,低氮与中氮、低氮与高氮以及中氮与高氮之间水稻产量均呈正相关关系,其中以N120和N210间水稻产量的相关性最好,二者回归直线方程决定系数达0.656(n=33),而N0和N120之间产量相关性略差;表明一定程度上可以利用中氮水平下品种产量预测高氮下的产量,但用低氮下产量预测中、高氮下产量效果较差。
香型杂交稻是由具有香味基因的不育系或恢复系或同时具有香味基因的双亲配组产生的杂种一代,一般认为水稻香味基因为单隐形核基因控制[21],与产量并无直接关联,因此培育高产型香型稻可以作为实现杂交稻高产优质的重要途径之一。本研究对比了香型与非香型杂交水稻产量,结果表明,除宜香2115在低氮水平下产量略低于非香杂交稻对照品种冈优725和II优838外,其他品种在3个氮水平下的产量均高于2个对照品种,说明香型杂交水稻产量整体较高,生产上可用香型杂交稻换代非香型杂交稻以进一步提高现有杂交品质。此外,本研究还发现香型杂交稻在低氮条件下平均产量相对更高,而非香型杂交稻在施氮后产量增幅更大;在产量构成上香型杂交稻表现为有效穗数多于非香型杂交稻,而穗粒数少于非香型杂交稻,这可能说明不同氮水平下两类品种产量差异的主要原因。
施氮是提高水稻产量的重要措施,对不同氮水平下香型水稻产量结构的分析表明,低氮水平下大颖花量的品种产量较高,而中、高氮水平下则以各产量构成因子协调较好的品种产量较高。推及栽培措施,低氮栽培(如有机栽培、减氮栽培)下应以增加群体颖花量的措施来进一步提高产量,如通过减氮条件下增加密度提高群体穗数进而增加群体颖花量实现产量提高已经得到验证[21-23];而中、高氮栽培则需要协调各产量构成因子以实现最合理的产量结构才能取得高产。
关于氮高效品种的筛选和分类,张亚丽等[16]根据2个氮水平下水稻产量表现,将水稻品种分为双高效型、双低效型、低氮高效型和高氮高效型4种类型,本研究结果表明供试品种主要为“双高效型”和“双低效型”2种类型,且水稻品种在不同氮水平间的产量表现出直线相关性。说明一定程度上可以用品种某一氮水平下的产量推测其在另一氮水平下的产量表现,但是,也应注意到低氮下水稻品种间产量变异较大,低氮下产量与中、高氮下产量的直线相关性不如中氮与高氮间的相关性好,因此筛选氮高效高产品种在包括低氮条件在内的多个氮水平下进行将更为准确。
供试香型杂交水稻品种产量整体水平较高,但品种间产量差异较大,变异主要体现在低氮下的产量和从中氮增加到高氮时的产量变幅。香型杂交水稻品种有效穗优势明显,低氮水平下产量相对更高;非香型杂交稻每穗粒数更多,施氮增产幅度更大。不同氮水平下颖花量均是水稻产量的最重要贡献因子,其次为单穗重,低氮水平下颖花量大的香型水稻品种产量较高,但中、高氮水平下则需要各产量因子相互协调的品种才能获得高产。本研究筛选出香型杂交水稻德优4727、德香146和花香7号符合上述特点,在3个施氮水平下均能收获较高产量,为氮高产高效品种,适宜不同氮素肥力下种植。