几种卫矛属植物的耐盐性研究

贾雪晴，姜自红

(1．滁州职业技术学院 食品与环境工程学院，安徽 滁州 239000； 2．南京农业大学 园艺学院，江苏 南京 210095)

随着全球环境的不断恶化，土壤盐渍化现象越来越突出．目前，全球超过7%的土壤处于盐渍化状态[1]．有关数据[2]显示，我国各种类型的盐渍化土壤已超过0.36亿hm2，占可耕作土壤总面积的4.88%．土壤盐渍化，严重影响了植物的生长发育，导致在该土壤上生长的植物需要具备一定的耐盐性．而耐盐植物按照其能正常生长发育时土壤最大含盐量的多少可以分为特耐盐、强耐盐、中度耐盐和轻度耐盐植物．我国耐盐植物资源丰富，约600种左右[3]．目前，国内对耐盐植物的研究多以大田作物和草本植物为主，而对园林观赏木本植物研究相对较少．因此，本文以白杜(EuonymusmaackiiRupr.)、金叶丝绵木(Euonymusmaackii‘Jinye’)、卫矛(Euonymusalatus(Thunb.) Sieb.)、火焰卫矛(Euonymusalatus‘Compacta’)和栓翅卫矛(EuonymusphellomanusLoes.)为材料，对其耐盐性进行探讨，以期为部分卫矛属植物在园林中的应用提供参考．

1 材料与方法

1.1 供试材料

试验于2019年8—9月在南京农业大学锁石基地进行，供试材料为白杜、金叶丝绵木、卫矛、栓翅卫矛和火焰卫矛．选用两年生，健壮、无病虫危害的扦插苗，且同一植物规格、长势基本相同．将供试材料从花盆中取出，轻轻洗干净根部基质，定植于盛有Hogland营养液的塑料周转箱内，周转箱的体积为40 L．21 d植株恢复正常生长后，进行盐胁迫试验．整个试验期间营养液用空气泵通气增氧，以利于根系生长．营养液7 d更新1次，以保证溶液中各种成分的含量．

1.2 试验方法

对照组(CK)采用Hogland溶液培养，胁迫组的培养液为Hogland溶液加入NaCl，使其最终质量浓度分别为60，90，120，150 mg/L．采用完全随机设计，每个处理每种试验材料为10株，试验重复3次．

1.3 测定项目

1.3.1 外观形态指标观测

盐胁迫处理的第22 d，统计各供试材料的死亡株数，计算存活率．观察叶子受伤害程度，评价每1株供试材料的盐害等级，并按照下面公式计算每1种供试材料的盐害指数：

盐害指数=∑(盐害级值×相应盐害级植株数)/(总株数×盐害最高级值)×100%[4]．

盐害分级标准[5]见表1．

1.3.2 耐盐生理指标测定

胁迫处理21 d后，对照组和胁迫组同时取样，测定各项生理指标．样品用铝箔纸包裹，经液氮冷冻后保存于-80 ℃冰箱．叶绿素含量用酒精浸提法测定．丙二醛(MDA)含量、脯氨酸(Pro)含量、过氧化物酶(POD)含量和可溶性糖含量测定均使用南京建成生物工程研究所生产的试剂盒检测完成．

2 结果与分析

2.1 盐胁迫下卫矛属几种供试植物的外观形态表现

2.1.1 盐胁迫对供试植物存活率的影响

存活率是植物耐盐能力最直观的指标[6]．由表2可知，60，90 mg/L盐胁迫时，各植物的存活率都为100%，随着盐质量浓度的增加，金叶丝绵木最先出现死亡现象，在本试验设置的最高质量浓度水平(150 mg/L)时，其存活率为60%，比其他植物都低，说明其最不耐盐．当盐质量浓度为150 mg/L时，白杜的存活率仍为100%，比其他供试材料都高，表明其最耐盐．从存活率上来看，5种植物的耐盐能力依次为：白杜>栓翅卫矛>卫矛>火焰卫矛>金叶丝绵木．

表2 不同质量浓度NaCl处理下供试植物存活率

2.1.2 盐胁迫对供试植物盐害指数的影响

在盐胁迫下，植株的各器官都会产生相应的变化，其中叶子颜色和形态的变化最明显．当植物受到盐害时，叶子最先出现迫害症状．随着盐迫害程度的加强，其他器官也会出现盐害症状，直至整株死亡．从表3可以看出，在60 mg/L质量浓度水平各供试材料均生长正常，没有表现出明显的盐害症状；在90 mg/L质量浓度水平，除金叶丝绵木部分植株出现叶子尖端、边缘发黄的症状外，其余4种植物均正常；在120 mg/L质量浓度水平，5种植物均表现出不同的盐害症状，其中，金叶丝绵木危害症状最重，白杜和栓翅卫矛较轻；在150 mg/L质量浓度时，除了白杜外，其余4种植物均表现出较严重的危害症状，也都出现植株死亡的现象，其中金叶丝绵木盐害症状最严重，死亡12株．

要定量描述盐胁迫症状，可以采用盐害指数[7]．从表4可知，随着盐质量浓度的上升，各供试植物的盐害指数都逐渐变大．当盐质量浓度达150 mg/L时，各植物的盐害指数以白杜最小，金叶丝绵木最大，说明白杜最耐盐，金叶丝绵木最不耐盐．

表3 不同质量浓度NaCl处理下供试植物的盐害症状

表4 不同质量浓度NaCl处理下供试植物的盐害指数

2.2 不同质量浓度NaCl处理对卫矛属几种供试植物生理指标的影响

2.2.1 不同质量浓度NaCl处理对供试植物叶绿素含量的影响

由图1可知，随着盐质量浓度的上升，各供试植物的叶绿素含量均下降，但下降程度不同．与CK相比较：白杜的叶绿素含量在120，150 mg/L时下降显著，但总量下降不多，在150 mg/L时，其绿素含量为CK的0.83倍，说明当盐质量浓度为150 mg/L时，白杜仍能进行较好的光合作用；金叶丝绵木的叶绿素含量则随着盐质量浓度的升高而显著下降，说明盐胁迫对其光合作用产生了明显的抑制作用；卫矛的叶绿素含量低质量浓度下降不显著，直到盐质量浓度达150 mg/L时才显著下降；火焰卫矛的叶绿素含量在60，150 mg/L时显著下降；栓翅卫矛的叶绿素含量在盐质量浓度为60～90 mg/L和120～150 mg/L显著下降．

2.2.2 不同质量浓度NaCl处理对供试植物MDA含量的影响

从图2可以看出，随着盐质量浓度的上升，各供试植物的丙二醛(MDA)含量均明显上升．其中：白杜的MDA含量增加缓慢，直到盐质量浓度达150 mg/L时才显著增加，说明120 mg/L以下盐胁迫对白杜生长没有造成很大伤害；金叶丝绵木对于每个盐质量浓度其MDA含量都显著升高，当盐质量浓度达150 mg/L时，其MDA含量是CK值的4.64倍，在所有供试植物中最高，说明盐质量浓度上升，对金叶卫矛的生长最不利；卫矛和栓翅卫矛的MDA含量变化规律相似，当盐质量浓度为120 mg/L时，其MDA含量相对于CK 显著升高，盐质量浓度150 mg/L相对于120 mg/L其MDA含量也显著升高，说明120 mg/L以上的盐胁迫对其生长会产生影响；火焰卫矛的MDA含量在60 mg/L升高显著，然后缓慢升高(90，120 mg/L)，当盐质量浓度达150 mg/L又显著升高，说明其对盐质量浓度反应敏感，低质量浓度(60 mg/L)就开始对其生长造成影响，但其对盐质量浓度又具有一定的适应性．

图中相同植物不同字母表示差异有统计学意义(P<0.05 )，以下图同．图1 不同质量浓度NaCl处理对供试植物叶绿素含量的影响

图2 不同质量浓度NaCl处理对供试植物MDA含量的影响

2.2.3 不同质量浓度NaCl处理对供试植物POD含量的影响

如图3所示，在试验设置的不同NaCl质量浓度处理下，各供试植物的过氧化物酶活性(POD)的变化存在差异，白杜和栓翅卫矛的POD活性持续升高，金叶丝绵木、卫矛和火焰卫矛的POD活性先升后降．白杜体内的POD活性在60～120 mg/L显著增强，120～150 mg/L虽然增强但不显著，而其总体呈增强趋势，说明其抗氧化能力尚未遭到严重破坏；金叶丝绵木体内的POD活性在60～90 mg/L显著增强，90 mg/L达到最强，120～150 mg/L显著减弱；卫矛体内的POD活性120 mg/L最强，150 mg/L减弱，但减弱不显著；火焰卫矛体内的POD活性120 mg/L最强，150 mg/L显著减弱；栓翅卫矛体内的POD活性60～120 mg/L显著增强，150 mg/L增强不显著．

2.2.4 不同质量浓度NaCl处理对供试植物脯氨酸含量的影响

如图4所示，随着盐质量浓度上升，除金叶丝绵木、火焰卫矛外，各供试植物的脯氨酸(Pro)含量均升高．白杜从90 mg/L开始其脯氨酸含量均增加显著；金叶丝绵木在90～120 mg/L其Pro含量增加显著，120 mg/L达到最大，150 mg/L则显著下降，说明在120 mg/L质量浓度时受到盐分的伤害，导致Pro积累能力的下降；卫矛在90～120 mg/L 其Pro含量升高显著，150 mg/L升高不显著；火焰卫矛在120 mg/L其Pro含量达到最大，150 mg/L显著减少；栓翅卫矛在60～120 mg/L其Pro含量显著增加，150 mg/L增加不显著．

图3 不同质量浓度NaCl处理对供试植物POD含量的影响

图4 不同质量浓度NaCl处理对供试植物脯氨酸含量的影响

2.2.5 不同质量浓度NaCl处理对供试植物可溶性糖含量的影响

如图5所示，各植物可溶性糖含量变化趋势是白杜、卫矛和栓翅卫矛上升，金叶丝绵木和火焰卫矛先上升后下降．白杜在60～120 mg/L其可溶性糖升高不显著，盐质量浓度达150 mg/L时则显著升高；金叶丝绵木在60～90 mg/L其可溶性糖显著升高，120 mg/L则显著下降，150 mg/L继续下降，说明盐质量浓度大于90 mg/L时，其体内积累可溶性糖的能力减弱；卫矛在60～90 mg/L其可溶性糖显著升高，120～150 mg/L升高不显著；火焰卫矛在90～120 mg/L其可溶性糖升高显著，150 mg/L则下降，但下降不显著；栓翅卫矛的可溶性糖含量则随着盐质量浓度的升高而显著上升．

图5 不同NaCl质量浓度处理对供试植物可溶性糖含量的影响

3 结论与讨论

盐胁迫下，植物会表现出外观形态和生理生化方面的变化．而形态变化是植物受到逆境胁迫最直接、最显而易见的反映．叶片是植物重要的功能器官，也是在不良环境下受影响最显著的器官之一．盐处理下叶片的受损害程度可以在一定程度上评价盐迫害程度[8]．存活率被认为是检测植物耐盐能力的最重要指标，已被广泛应用于植物的耐盐性研究中[9-10]．盐分胁迫下植物群体的受损害程度可以用盐害指数来衡量[11]．在本研究中，盐害症状最严重的是金叶丝绵木，盐害症状最轻的是白杜．在本试验设置的最高盐质量浓度水平时，存活率最低的为金叶丝绵木，其次为火焰卫矛、卫矛、栓翅卫矛，存活率最高的为白杜．在盐质量浓度为90 mg/L和120 mg/L NaCl胁迫下，金叶丝绵木盐害指数都最大，白杜最小．从外观形态上来看，几种植物的耐盐能力顺序依次为：白杜>栓翅卫矛>卫矛>火焰卫矛>金叶丝绵木．

植物受盐害后体内会发生一系列的生理生化变化，如叶绿素、丙二醛(MDA)、过氧化物酶(POD)、 脯氨酸(Pro)等含量的变化．植物耐盐性不是单一生理指标反应，而是多个指标的综合呈现．

叶绿素是植物进行光合作用的主要色素，其含量的变化最终会影响生物量积累．有研究[12-14]显示，植物受到盐害时，体内的叶绿素含量会随着盐质量浓度的上升而减少．在本试验中，几种植物的叶绿素都呈下降趋势，白杜叶绿素含量下降量最少，低质量浓度时下降不显著，说明其较耐盐．金叶丝绵木的绿素含量则着盐质量浓度的升高而显著下降，在所有供试材料中，最不耐盐．

丙二醛(MDA)是膜脂过氧化作用的产物之一，其含量越高，质膜过氧化程度越高，植物受到的盐害越严重[15]．植物在逆境环境中，活性氧离子产生和抗氧化剂淬灭平衡被打破，这会对植物造成氧化性破坏[16]．植物在受到盐害时，过氧化物酶(POD)和超氧化物歧化酶(SOD)等抗氧化酶的活性会升高，且这些酶的活性与盐害的质量浓度呈现一定的正相关性[17]．在本试验中，金叶丝绵木的丙二醛的含量增加最为显著，增加量也最大，而其POD含量从质量浓度90 mg/L开始显著下降，说明其耐盐能力最差．白杜的丙二醛含量虽然上升，但上升值最小，而其POD活性持续上升，且上升值最大，说明其最耐盐．火焰卫矛的MDA含量的上升速度快于卫矛，而两者的POD活性都在120 mg/L达到最大，之后火焰卫矛显著下降，而卫矛下降不显著，说明卫矛的耐盐能力强于火焰卫矛．栓翅卫矛的POD活性持续上升，但其丙二醛含量增加量较白杜大，表明其耐盐能力弱于白杜．

植物可以通过体内的脯氨酸(Pro)和可溶性糖等有机物来调节渗透势．有研究[18-19]表明，随着盐害的加强，植物体内Pro含量逐渐上升．可溶性糖是大多数非盐生植物的主要调透剂，植物受到盐害后，会通过积累可溶性糖来提高细胞液浓度，降低细胞渗透势，保护细胞膜的完整[20]．在本研究中，金叶丝绵木和火焰卫矛的Pro和可溶性糖含量先升后降.试验结果表明，超过120 mg/L，植株受到伤害，调节渗透势的能力减弱，耐盐性较差．白杜从90 mg/L开始，各质量浓度下 Pro含量都显著增加；可溶性糖含量在前3个质量浓度增加不显著，但在150 mg/L增加显著，说明低盐质量浓度对其生长不会造成影响，不需要大量积累可溶性糖来调节渗透压，这也说明其耐盐性较强．在所有供试材料中，栓翅卫矛和卫矛积累 Pro和可溶性糖能力居中，耐盐能力也居中．综合各项生理生化指标，卫矛属几种植物的耐盐能力依次表现为：白杜>栓翅卫矛>卫矛>火焰卫矛>金叶丝绵木，所得结论与形态观测的结果一致．