爵床科凹苞马蓝在贵州的分布新记录及其补充描述

姚正明，田旭琴，蒙慧理，邓云飞

(1.贵州茂兰国家级自然保护区管理局，贵州 荔波 558400；2. 中国科学院华南植物园，中国科学院植物资源保护与可持续利用重点实验室，广东 广州 510650)

滇黔桂地区物种多样性丰富，特有性较高，是我国三大特有性中心之一，位于世界生物多样保护热点地区之内，也是我国生物多样性保护的关键地区之一[1-4]。该地区有种子植物253科1 526属7 000多种，其中，爵床科有26属129种，是种类较为丰富的科之一[5]。

马蓝属(StrobilanthesBlume)是爵床科第三大属，约有400种，主要分布于亚洲的热带和亚热带地区，少数种类分布于太平洋岛屿及澳大利亚[6]。我国有马蓝属植物130种，华南和西南石灰岩地区，特别是滇黔桂喀斯特地区，是马蓝属的多样化中心之一，滇黔桂喀斯特地区有马蓝属植物45种，其中密苞马蓝(StrobilanthescompactaD. Fang & H.S. Lo)、冯氏马蓝(S.fengianaY.F. Deng & J.R.I. Wood)、异序马蓝(S.heteroclitaD. Fang & H.S. Lo)、荔波马蓝(S.hongiiY.F. Deng & F.L. Chen)、广西马蓝(S.kwangsiensisS.Z. Huang)、鼠尾马蓝(S.myurumBenoist)、卵苞马蓝(S.ovatibracteataH.S. Lo & D. Fang)、阳朔马蓝(S.paracollinaK.J. He & D.H. Qin)、凹苞马蓝(S.retusaD. Fang)、西畴马蓝(S.rostrataY.F. Deng & J.R.I. Wood)、截头马蓝(S.truncataD. Fang & H.S. Lo)和启无马蓝(S.wangianaY.F. Deng & J.R.I. Wood)是这一地区的特有种[6-13]。

凹苞马蓝是方鼎等[9]根据广西壮族自治区环江毛南族自治县木论自然保护区的标本(韦发南2447)发表的新种。新种发表时所依据的标本不够完整，缺少果实的描述。自发表以后，较长一段时间未再采集到标本，对其生活习性及形态特征等缺乏完整了解。贵州省茂兰国家级自然保护区建于1988年，是这一地区森林植被保存较好的区域之一，物种丰富，已知种子植物164科698属1 820种。笔者对贵州省茂兰国家级自然保护区植物资源开展调查的过程中，在保护区内发现了一个凹苞马蓝的居群，形态特征与原始描述有所不同，并确认该种具有一次性开花习性，在开花后植株死亡。笔者对其形态特征进行补充描述，并分析其开花周期。

1 材料与方法

1.1 材料收集

野外考察于2016—2020年间在贵州省荔波县茂兰国家级自然保护区进行。查阅了国内主要标本馆(GXMI、IBK、IBSC、KUN和PE)的馆藏标本。花粉和种子研究材料于2016年9月11日采自贵州省荔波县茂兰国家级自然保护区，凭证标本(田旭琴和和郭信强T160911474)保存于中国科学院华南植物园标本馆(IBSC)。

1.2 研究方法

1.2.1 形态描述

基于野外新鲜材料及标本馆馆藏标本，于解剖镜下解剖花各部分并进行测量。

1.2.2 花粉形态

凹苞马蓝花粉材料采自野外。采用醋酸酐分解法[14]，处理后经体积分数70%酒精清洗直接滴在沾有碳双面胶的样品台上，待干燥后用JFC-1100 离子溅仪喷金，JSM-6360LV 扫描电子显微镜(日本电子株式会社)下观察、拍照并测量大小。取20粒花粉测量大小，并计算其平均值和极轴与赤道轴的比值(P/E)。花粉形态描述术语主要参考文献[14-15]。

1.2.3 种子形态

选取成熟饱满的种子，经过超声波清洗，系列酒精脱水，干燥，在解剖镜下粘贴于黏有双面胶的样品台上，以JFC-1100型真空喷镀机(日本电子株式会社)黄金离子溅射，在JSM-6360LV型扫描电子显微镜下观察和拍摄照片。种子描述术语参考中国植子形态学研究方法和术语[16]。

2 结果与分析

2.1 凹苞马蓝的补充描述

方鼎等[9]在发表新种凹苞马蓝时，描述其叶无柄，叶片基部耳形抱茎，穗状花序单生叶腋，长1.5～3.0 cm(图1A-1C)。但是，笔者研究了保存于中国科学院广西壮族自治区广西植物研究所标本馆(IBK)和广西中医药研究院(GXMI)的主模式和等模式标本，发现在等模式标本上的穗状花序有时为顶生，花序伸长达10 cm左右(图1C)。笔者在野外考察中发现，有些植株的花序长达15 cm，有时具分枝(图2D)。主模式和等模式标本上，确实如原始描述那样，叶无柄，叶片基部下延，耳形抱茎。但是，在荔波居群中，有部分叶为具柄，叶基部狭楔形(图2C)，部分叶片基部无柄，耳形抱茎。因此，根据野外观察，对凹苞马蓝的描述修改补充如下。

A.凹苞马蓝的主模式标本(存IBK) holotype of S. retusa (at IBK)；B. 凹苞马蓝的等模式标本(存GXMI) isotype of S. retusa (at GXMI)；C. 凹苞马蓝的等模式标本(存IBK) isotype of S. retusa (at IBK)；D. S. barbata的合模式标本(存K-W) syntype of S. barbata (at k-w)。

A.生境 habit；B. 花后近死亡植株 plants after anthesis；C. 花枝示具柄的叶flowering branch showing petiolate leaves；D. 花序inflorescence；E. 花flower；F. 苞片bract；G. 小苞片bracteoles；H. 花萼展开 calyx opened；I. 花冠展开示雄蕊群corolla opened showing androcium；J. 雌蕊pistil；K. 蒴果 capsule。

凹苞马蓝(图2、图3)。

A. 植株一部分portion of plant；B. 茎示翅stem showing wing； C、D. 苞片bracts； E、F. 小苞片bracteoles；G. 花萼calyx；H. 花冠corolla；I. 花冠展开示雄蕊corolla opened showing androcium；J. 雄蕊stamen； K. 雌蕊pistil；L. 柱头stigma；M.蒴果capsule；N. 开裂的蒴果opened capsule；O. 种子seed。

StrobilanthesretusaD. Fang, Acta Phytotax. Sin. 38: 187. 2000; J. Q. Hu et al., Fl. China 19: 419. 2011; D. Fang & Y. F. Deng, Fl. Guangxi 4: 786. 2017. ≡Perileptaretusa(D. Fang) C.Y. Wu & C.C. Hu, Fl. Reipubl. Popularis Sin. 70: 121. 2002. Type: China. Guangxi, Huanjiang, Mulun, Hongdong, by stream, alt. 560 m, 22 July 1998, F. N. Wei 2447 (holotype: IBK [IBK00191702!]; isotype: GXMI!, IBK!).

亚灌木，多年生一次性开花植物，高0.8～3.0 m。茎自基部多分枝，四棱形，无毛，节间具狭翅，翅宽0.5～2.0 mm。叶不等大，稀等大，无柄或具柄；叶柄长0～2 cm；叶片纸质或草质，椭圆形、倒卵形或卵形，稀菱状椭圆形，长6.5～22.0 cm，宽4～10 cm，先端渐尖，边缘具钝齿，基部狭，下延呈狭翅，耳形抱茎，或楔形，渐狭至叶柄，上面疏被短柔毛，密布钟乳体，背面沿脉疏被短柔毛，侧脉5～11对，与中脉在两面隆起。穗状花序顶生或生于上部叶腋，长2.5～15.0 cm，有时具分枝，具花4～7对；花序梗长1～4 cm，无毛；花序轴具狭翅；苞片卵形，绿色，长1.8～2.2 cm，宽1.5～1.8 cm，先端钝或微凹，基部心形，边缘波状而稍皱曲，外面疏被短柔毛，花后脱落；小苞片椭圆形，长1.4～1.6 cm，宽6～7 mm，先端钝或微凹，外面及边缘疏被短柔毛；花萼长1.1～1.3 cm，果时伸长达1.8 cm，稍二唇形，5裂，裂片倒披针形，宽约2.5 mm，外面和边缘疏被短柔毛，边缘皱曲，前方2裂片长0.9～1.1 cm，基部合生，后方3裂片长1.1～1.2 cm，基部合生；花冠长4.0～4.2 cm，外面白色，具紫色条纹，内面具两列淡紫色条纹，弯曲，外面无毛，内面具2列支撑花柱的毛，檐部5裂，裂片矩圆形，长6～8 mm，宽5～7 mm，先端微凹；雄蕊4，2强，长花丝长0.8～1.1 cm，短花丝长4～5 mm，被短柔毛，花药矩圆形，长3～4 mm；子房无毛，每室具胚珠2颗，花柱长3.6～3.8 cm，上部疏被毛，柱头不等2浅裂。蒴果纺锤形，长1.5～1.8 cm，无毛，基部具短柄。种子4，扁豆状，长3.0～3.5 mm，宽2.7～3.0 mm，密被吸湿性柔毛。

中国：广西壮族自治区，环江县，红峒，560 m，1998-07-22，韦发南2447(GXMI，IBK)，木论，610 m，2008-07-18，中植联广西队1738(IBK)；罗城县，小长安镇，130 m，2019-03-28，邓云飞27446(IBSC)，同地，2019-10-13，邓云飞28767(IBSC)；贵州省，荔波县，黎明关乡，尧古村，凉水井，茂兰国家级自然保护区，2016-09-11，田旭琴和郭信强T160911474(IBSC)，同地，2020-10-28，邓云飞和姚正明29459(IBSC)。

分布：中国特有，见于广西和贵州；贵州分布新记录。

生境：生于溪旁、林下潮湿处；海拔100～600 m。

2.2 凹苞马蓝的花粉和种子形态及其分类学意义

花粉在爵床科系统与分类研究中具有重要价值，对于确定物种的亲缘关系具有重要参考意义。自Lindau[17]主要依据花粉形态建立爵床科分类系统以来，花粉形态特征在爵床科内属界定或属下系统的建立上被着重关注。在绝大多数的属内，其花粉类型往往比较单一，仅具1种或少数几种类型，但是在马蓝属内，花粉形态异常复杂，以至于Bremekamp[18]将广义马蓝属分为54个不同的属。但是，最近的分子系统学研究结果并不支持Bremekamp[18]的分类处理，而广义马蓝属的处理现已得到广泛应用[6]。

马蓝属植物的花粉形态根据形状可分为近球形具刺和长球形具脊2大类，但又可根据花粉粒表面纹饰进一步分为多种类型。Carine等[19]在对斯里兰卡和印度半岛马蓝属83种的花粉进行了研究，分为2大类22种类型。Wang等[20]观察了中国23种马蓝属植物的花粉形态，将其分为2大类8种类型。胡嘉琪等[21]观察了中国35种马蓝属植物的花粉形态，他们根据Bremekamp[18]的分类将中国产种类置于16属中，分为3大类9种类型。Hu等[6]将中国马蓝属植物花粉形态分为18种类型。

凹苞马蓝的花粉粒为长球形，大小为(74～92)82.5 ×(43～57)40.4 μm，极轴与赤道轴的比值(P/E)为1.64，极面观多裂圆形，辐射对称，具3孔沟及12～15条假沟，二者相间排列，内孔圆形，外壁表面具波状纹饰，沿着两条假沟之间的肋条带纵向排列成一列(图4A、4B)。与前人研究相比较，凹苞马蓝的花粉形态与Wang等[20]的板蓝类型(S.cusiatype)及与Hu等[6]的类型4一致。方鼎等[9]在发表该种时，与产于印度S.barbatusNees(图1D)进行比较。Strabilanthesbarbatus的花粉粒长球形或近长球形，具3孔沟及33条假沟，纵脊梯状，外璧纹饰网状[19]。二者的花粉形态属于不同的类型，二者之间的关系较为疏远。根据Bremekamp[18]的分类系统，它们隶属于不同的属，凹苞马蓝应置于糯米香属(SemnostachyaBremek.)，而S.barbatus则应被归于NilgirianthusBremek.。糯米香属的形态特征为穗状花序，伸长，花萼5等裂至近基部，雄蕊内藏；而Nilgirianthus的特征为穗状花序短缩成头状，雄蕊外露。

广义马蓝属至今仍未建立合理的属下分类系统，Bremekamp[18]的分类系统虽未得到分子系统学证据的支持，但其分类系统仍有一定的参考价值。中国广义马蓝属植物中依Bremekamp的分类处理属于糯米香属的种类有凹苞马蓝、广西马蓝、荔波马蓝、密苞马蓝、尾苞马蓝、异序马蓝、沙巴马蓝(S.nobilisC.B. Clarke)、多脉马蓝(S.polyneurospolyneurosC.B. Clarke ex W.W. Sm.)和湖南马蓝(S.biocullataY.F. Deng & J.R.I. Wood)等9种。凹苞马蓝与其他种类的区别在于苞片卵形，先端钝或微凹，基部浅心形或平截。在营养器官上，与沙巴马蓝相似，均具基部狭楔形或耳形的叶片，但苞片形状明显不同而可与后者区别。

凹苞马蓝的种子为卵形，棕黑色，大小约为3.17 mm× 2.75 mm，表面密被螺旋状多细胞长粗毛，平贴于种子表面，基区大(图4C、4D)。凹苞马蓝的种子形态与马蓝属其他种类无异[22]。种子表面具螺旋状毛是芦莉草族植物的共有特征，可以用作族的划分特征，但在属下类群的分类价值有限。

A.花粉粒pollen grain；B. 花粉表面纹饰ornamental of pollen grain；C. 种子seed；D. 种子表面毛被seed surface showing trichomes

2.3 凹苞马蓝的开花习性

多年生一次性开花现象是指在多年生植物在生长多年后，集中开花，花后植株死亡的现象[12, 18, 23-30]。到目前为止，这种生活史现象在20多个科中存在，对这一现象报道最多的是竹亚科和爵床科，但是其开花机制尚不明确[29-33]。到目前为止，爵床科中已知马蓝属、叉花草属(IsoglossaÖrst.)、AcanthopaleC. B. Clarke、MimulopsisSchw.和StenostephanusNees等5个属中存在这一现象，而尤以马蓝属报道最多，已知有30多种植物[12]。不像竹子的开花周期长达数十年，马蓝属具有这一现象的种类其开花周期为3～15 a，因其周期短，是研究多年生一次性开花植物开花机制的理想材料。在中国，到目前为止，马蓝属中确认具有这一现象的种类有湖南马蓝、密苞马蓝、凹苞马蓝、异序马蓝、沙巴马蓝、串花马蓝(S.cystolithigeraLindau)、龙州马蓝(S.longzhouensisD. Fang & H.S. Lo)、短尖马蓝(S.abbreviataY.F. Deng & J.R.I. Wood)和尖药花[S.tomentosa(Nees) J.R.I. Wood]等。具有这一开花习性的马蓝属植物具有以下特征：①均生长成灌木状；②生长于石灰岩地区。但是，之前对这类植物缺乏研究，我国种类的开花周期除湖南马蓝和荔波马蓝为8 a外，均不是很清楚[24]。在马蓝属中，多为对这一现象的报道，而几乎未涉及其系统演化规律及其形成机制的研究。对马蓝属多年生一次开花现象开展研究，对于理解被子植物中多年生一次性开花植物起源及其形成机制，具有重要意义。

湖南马蓝产于湖南、广西和广东等省区的武陵山和南岭地区，是我国马蓝属首个确认为多年生一次性开花植物并确定其生活史周期的种类，其开花周期为8 a[24]。对武陵山北部的新宁、张家界、沅陵、永顺和桑植等地居群有较为详细的观察，发现在这一地区的开花时间比较一致，均同时开花，开花周期为8 a[24]。荔波马蓝是最近以采自贵州省荔波县茂兰自然保护区的标本发表的新种[12]。该种由洪德元院士于2008年首次采集到标本，但仅1个植株开花，之后于2000年全部开花，继而死亡。同一产地的荔波马蓝于2020年全部再次开花，因而，其开花周期应为10 a。

凹苞马蓝于1998年被广西植物研究所韦发南教授首次在广西环江县发现，后被方鼎等[9]发表为新种。因对其生活史习性不了解，在发表新种时，未记载这一现象。2008年，再次在该地采集到开花标本(中植联广西队1738)，但未观察其开花后是否会死亡，对其生活史仍不了解。直到2016年，笔者在贵州荔波县发现该种，并且确认其开花后即死亡，为多年生一次性开花植物。之后，笔者于2019年在广西罗城县再次采集到凹苞马蓝的开花标本。这是凹苞马蓝目前已知的3个分布点(居群)，除环江居群采集到两次开花标本外，罗城和荔波居群均仅观察到1个开花期。环江居群两次开花的间隔为10 a，其开花周期似乎与荔波马蓝一样为10 a。笔者在湖南马蓝和荔波马蓝中观察到在集中开花前，会有个别植株在之前1年或2年开花。由于标本上无相应记录，不能确定在环江所采集的标本是否为集中开花时所采集，因此，凹苞马蓝的开花周期仍不能确定。凹苞马蓝中，荔波居群于2016年开花，距环江居群1998年和2008年的开花期为18 a，罗城居群与环江居群已知开花时间的间隔为21 a。根据湖南马蓝和荔波马蓝的开花周期为8和10 a来推算，凹苞马蓝的开花周期为7～10 a，但具体周期仍需后续观察确认。

致谢：中国科学院华南植物园崔丁汉先生绘制形态线条图。中国科学院广西壮族自治区广西植物研究所标本馆(IBK)和广西中医药研究院标本馆(GXMI)提供查阅标本的便利。

参考文献（reference）：

[1]应俊生，张玉龙．中国种子植物特有属[M]．北京：科学出版社，1994．YING J S，ZHANG Y L. Endemic genera of Chinese seed plants [M]. Beijing: Science Press，1994.

[2]于胜祥，刘演，蒋宏．滇黔桂喀斯特地区重要植物资源[M]．北京：科学出版社，2014．YU S X，LIU Y，JIANG H.Important plant resources in Karst areas of Yunnan, Guizhou and Guangxi[M]. Beijing: Science Press，2014.

[3]MYERS N，MITTERMEIER R A，MITTERMEIER C G，et al．Biodiversity hotspots for conservation priorities[J]．Nature，2000，403(6772)：853-858．DOI:10.1038/35002501.

[4]SODHI N S，KOH L P，BROOK B W，et al．Southeast Asian biodiversity：an impending disaster[J]．Trends Ecol Evol，2004，19(12)：654-660．DOI:10.1016/j.tree.2004.09.006.

[5]于胜祥，许为斌，武建勇，等，滇黔桂喀斯特地区种子植物名录. 北京：中国环境出版社，2017. YU S X, XU W B, WU J Y, et al. Spermatophytae of Karst area in Guangxi, Yunnan and Guizhou: a checklist[M]. Beijing：China Environmental Science Press，2017.

[6]HU J Q, DENG Y F, WOOD J R I.Strobilanthes[M]. // WU Z Y, RAVEN P T, HONG D Y. Flora of China，volume 19. Beijing: Science Press & St; Louis: Missouri Botanical Garden Press, 2011:381-429.

[7]黄燮才．马蓝属一新种[J]．广西植物，1986，6(3)：179-181．HUANG X C．A new species ofStrobilanthes(Acanthaceae)[J]．Guihaia，1986，6(3)：179-181．

[8]方鼎，罗献瑞，唐恢天．广西爵床科植物新资料[J]．广西植物，1997，17(1)：23-59．FANG D，LUO X R，TANG H T．New materials for Acanthaceae from Guangxi[J]．Guihaia，1997， 17(1)：23-59．

[9]方鼎，韦毅刚．广西马蓝属二新种[J]．植物分类学报，2000，38(2)：185-188． FANG D，WEI Y G．Two new species ofStrobilanthesBl．(Acanthaceae) from Guangxi，China[J]．Acta Phytotax Sin，2000，38(2)：185-188．

[10]何开家，覃德海．广西马蓝属(爵床科)一新种：阳朔马蓝[J]．植物分类学报，2007，45(5)：701-704．HE K J，QIN D H．StrobilanthespseudocollinaK．J．He & D．H．Qin，a new species of the Acanthaceae from Guangxi，China[J]．Acta Phytotaxon Sin，2007，45(5)：701-704．

[11]邓云飞，WOOD J R I，高春明. 中国马蓝属(爵床科)新组合和新分类群[J]. 热带亚热带植物学报，2010，18(5)：469-484. DENG Y F，WOOD J R I，GAO C M．New combinations and new species ofStrobilanthesBlume (Acanthaceae) from China[J]．J Trop Subtrop Bot，2010，18(5)：469-484．

[12]CHEN F L，DENG Y F，XIONG Z B，et al．Strobilantheshongii，a new species of Acanthaceae from Guizhou，China[J]．Phytotaxa，2019，388(1)：135．DOI:10.11646/phytotaxa.388.1.7.

[13]韦毅刚．广西本土植物及其濒危状况[M]．北京：中国林业出版社，2019．WEI Y G. The distribution and conservation status of native plants in Guangxi, China[M]. Beijing: China Forestry Publishing House，2019.

[14]ERDTMAN G．The acetolysis method．a revised description[J]．Svensk Bot Tidskrift，1960，54：561-564．

[15]王伏雄，钱南芬，张玉龙. 中国植物花粉形态[M]. 2版. 北京: 科学出版社，1995. WANG F X, QIAN N F, ZHANG Y L. Pollen morphology of Chines plants[M]. 2nd ed. Beijing: Science Press, 1995.

[16]刘长江，林祁，贺建秀．中国植物种子形态学研究方法和术语[J]．西北植物学报，2004， 24(1)：178-188．LIU C J，LIN Q，HE J X．Methods and terminology of study on seed morphology from China[J]．Acta Bot Boreali-Occidentalia Sin，2004，24(1)：178-188． DOI:10.3321/j.issn:1000-4025.2004.01.032.

[17]LINDAU G. Acanthaceae [M]// ENGLER A. Natiirliche Pflanzenfamilien4(3b). Leipzig, German: Wilhelm Engel mann, 1895: 274-354.

[18]BREMEKAMP C E B. Materials for a monograph of the Strobilanthinae[J].Verh Kom Ned Akad Wetensch, Afd Natuurk Sectz, 1944, 41: 1-305.

[19]CARINE M A，SCOTLAND R W．Pollen morphology ofStrobilanthesBlume (Acanthaceae) from southern India and Sri Lanka[J]．Rev Palaeobot Palynol，1998，103(3/4)：143-165．DOI:10.1016/S0034-6667(98)00030-X.

[20]WANG H，BLACKMORE S．Pollen morphology ofStrobilanthesBlume (Acanthaceae) in China and its taxonomic implications[J]．Grana，2003，42(2)：82-87． DOI:10.1080/00173130310012530.

[21]胡嘉琪，崔鸿宾，张玉龙．国产爵床科芦莉花族植物的花粉形态[J]．植物分类学报，2005，43(2)：123-150．HU J Q，CUI H B，ZHANG Y L．Pollen morphology of the tribe Ruellieae (Acantha-ceae) from China[J]．Acta Phytotaxon Sin，2005，43(2)：123-150．

[22]段朋娜．爵床科植物种子形态特征及其分类学意义[D]．南京：南京林业大学，2013．DUAN P N．Seed morphology of Acanthaceae and its systematic implications[D]．Nanjing：Nanjing Forestry University，2013．

[23]DANIEL T F．Synchronous flowering and monocarpy suggest plie-tesial life history for NeotropicalStenostephanuschiapensis(Acanthaceae)[J]．Proc Calif Acad Sci Ser 4，2006，57：1011-1018.

[24]DENG Y F，WOOD J R I，FU Y．Strobilanthesbiocullata(Acanthaceae)，a new species from Hunan，China[J]．Novon：A J Bot Nomencl，2010，20(4)：406-411．DOI:10.3417/2009128.

[25]FULLER G G．Gregarious flowering[J]．Bot Gazette，1925，79(1)：114-115．DOI:10.1086/333453.

[26]RAMANAYAKE SMSD. Flowering in bamboo: an enigma [J].Ceylon J Sci (Biol Sci),2006，35(2)：95-105.

[27]WOOD J R I．Notes relating to the flora of Bhutan：XXIX．Acanthaceae，with special reference toStrobilanthes[J]．Edinb J Bot，1994，51(2)：175-273．DOI:10.1017/s0960428600000871.

[28]VANSTEENIS C G J. Gregarious flowering ofStrobilanthes(Acanthaceae) in Malaysia[J]. Ann Royal Bot Gard，1942，(150th anniversary volume)：91-97.

[29]JANZEN D H．Why bamboos wait so long to flower[J]．Annu Rev Ecol Syst，1976，7(1)：347-391．DOI:10.1146/annurev.es.07.110176.002023.

[30]KELLY D，SORK V L．Mast seeding in perennial plants：why，how，where?[J]．Annu Rev Ecol Syst，2002，33(1)：427-447．DOI:10.1146/annurev.ecolsys.33.020602.095433.

[31]GRIFFITHS M E，TSVUURA Z，FRANKLIN D C，et al．Pollination ecology ofIsoglossawoodii，a long-lived，synchronously monocarpic herb from coastal forests in South Africa[J]．Plant Biol，2010，12(3)：495-502．DOI:10.1111/j.1438-8677.2009.00222.x.

[32]SATAKE A，IWASA Y．Pollen coupling of forest trees：forming synchronized and periodic reproduction out of chaos[J]．J Theor Biol，2000，203(2)：63-84．DOI:10.1006/jtbi.1999.1066.

[33]TSUKAYA H，KAKISHIMA S，HIDAYAT A，et al．Flowering phenology of the nine-year plant，Strobilanthescernua(Acanthaceae)[J]．Tropics，2011，20(3)：79-85．DOI:10.3759/tropics.20.79.