湖北省鹅掌楸属研究现状

董梅 曹健 蒋祥娥 蔡桁 陈红林 汪建亚 宋开秀 管兰华 河村嘉一郎 河野耕藏

摘 要： 湖北省在JICA项目的资助下开启了鹅掌楸属研究工作，经过近20年研究，主要工作总结如下：①对湖北省鹅掌楸的天然分布进行了调查和遗传多样性研究;②开展了优树选择和种质资源保存工作;③开展了鹅掌楸属种间杂交育种、子代测定和无性系测定工作，掌握了杂交的基本规律，选出了优良杂交组合和优良单株，并进行了优良无性系的材质测定;④营建了亚美马褂木优良无性系采穗圃;⑤开展了亚美马褂木优良无性系的扦插、嫁接和组织培养工作;⑥进行了成果鉴定和转化工作;⑦制定了下一步工作计划。

关键词： 鹅掌楸属;种质资源;杂交育种

中图分类号：S792.21   文献标识码：A   文章编号：1004-3020（2021）01-0029-04

The Present Situation of Study for Liriodendron Hubei Province

Dong Mei（1） Cao Jian（1） Jiang Xiange（1） Cai Heng（1） Chen Honglin（1） Wang Jianya（1）

Song Kaixiu（1） Guan Lanhua（1） KawamuraKayichirou（2） KoonoKoozo（2）

（1.Forest Tree seed and Seedling Administrative General Station of Hubei Forestry Department Wuhan 430079;

2.Forestry Tree Breeding Center of Japan Tsukuba 305-8555）

Abstract： The research work of Liriodendron was started with the support of JICA project in Hubei Province started.After nearly 20 years of research，the main work is summarized as follows：① the natural distribution and genetic diversity of Liriodendron in Hubei Province were investigated;② the selection of superior trees and the conservation of germplasm resources were carried out;③ the interspecific hybrid breeding of Liriodendron was carried out，and the progeny and clone testing were carried out.The basic rules of hybridization were mastered，superior cross combinations and individuals were selected，and also the wood propertiesof the excellent clones were determined;④ the cutting orchard of the superior clones of hybrid Liriodendron was built;⑤ the cutting，grafting and tissue culture of the superior clones of hybrid Liriodendron were performed;⑥ the performance were identified and transformed;⑦ the next work plan was made.

Key words： Liriodendron;germplasm resources;cross breeding

木蘭科Magnoliaceae鹅掌楸属Liriodendron现仅残存鹅掌楸Liriodendron chinense和北美鹅掌楸Liriodendron tulipifera两种，成为东亚与北美洲际间断分布的典型实例，对古植物学系统学有重要科研价值。20世纪30年代开始少量引进北美鹅掌楸[1，2]，90年代以后又相对较系统的进行了资源引进[3，4]，为后来开展杂交育种工作提供了可能。鹅掌楸是湖北省的乡土树种，具有生长快、干形好、病虫害抗性强、园林绿化效果好等特点。20世纪90年代开始进行了大量的鹅掌楸属种间杂交育种研究，表明了鹅掌楸属种间杂种亚美马褂木具有明显的生长优势和适应性优势[5-10]。

JICA（Japan International Cooperation Agency，日本国际协力机构）于1996～2008年援助湖北实施了“中日合作林木育种科技中心”项目，从2001年开始将鹅掌楸列为主要研究对象树种，项目结束后，湖北省林业局林木种苗管理总站项目组持续进行后续研究，取得了一系列的研究成果，本文就湖北省鹅掌楸属近20年的研究及成果推广进行简要介绍。

1 鹅掌楸天然分布调查及群体遗传多样性研究

湖北省国家重点保护野生植物调查结果表明鄂西、鄂西南是鹅掌楸的主要分布区[11]，鄂西北、鄂东北、鄂东南、鄂北等地也有零星分布。为有效开展鹅掌楸遗传资源保存工作，通过对湖北省恩施州咸丰县坪坝营林场和宜昌市五峰县渔洋关镇的2个林分进行了群体遗传学分析，同功酶试验结果表明咸丰群体和五峰群体的观察杂合度（ho）、期望杂合度（he）、平均等位基因数（na）、平均有效等位基因数（ne）、多态位点百分率分别为（pl95%）分别为0.187%、0.187%、1.714%、1.316%、57.1%%，0.070%、0.067%、1.500%、1.098%、28.57%，群体遗传学分析表明，咸丰群体的遗传多样性高于五峰群体，同时结合群体内个体位置和生长分析，五峰群体有可能是人工林[12]。

2 鹅掌楸属优树选择与资源保存

以生长量为主要育种目标，结合干形、结实量等指标，在湖北省内林分中开展了选优工作，合计选出鹅掌楸、北美鹅掌楸及亚美马褂木优树69株[13]，其中鹅掌楸58株，北美鹅掌楸10株，亚美马褂木1株。JICA项目实施期间杂交创制保存的新种质2 612份，加上项目实施期间收集保存的157份种质，合计保存2 769份种质。

3 鹅掌楸属杂交育种

3.1 鹅掌楸属杂交育种简介

以湖北省京山市虎爪山林场鹅掌楸属种源试验林的鹅掌楸、北美鹅掌楸、亚美马褂木为亲本开展了人工杂交育种工作，合计开展种间正交（鹅掌楸×北美鹅掌楸）、种间反交（北美鹅掌楸×鹅掌楸）、回交（北美鹅掌楸×亚美马褂木）、种内杂交（鹅掌楸×鹅掌楸）和自由授粉等5种交配模式，83个杂交组合，其中人工授粉75个，自由授粉8个。鹅掌楸亲本为安徽黄山、贵州黎平、贵州陌南、浙江松阳、重庆酉阳、云南勐腊、江西武夷山，四川叙永种源的优良单株，北美鹅掌楸为美国的佐治亚、路易斯安那、密苏里、北卡罗来纳种源的优良单株。合计获得64个杂交组合2 796株杂交苗，7个自由授粉组合苗179株。通过苗期试验初步选出20个优良家系70个优良单株。不同交配模式、组合的授粉花朵聚合果获得率、聚合果形态分析及苗期试验结果详见鹅掌楸属杂交育种研究初报[14]。

3.2 杂交子代测定

2009年春天，将杂交苗截干定植在湖北省林木种苗场，并通过嫁接、组培等方式进行繁殖。2010年春由于武咸城际铁路征地将保存资源全部移植保存在咸宁市咸安区贺胜林业科学研究所，参试杂交组合64个，以3个鹅掌楸自由授粉家系为对照。

5 a生子代测定林初步分析结果表明，交配模式之间生长北美鹅掌楸×鹅掌楸最快，其次为鹅掌楸×北美鹅掌楸、北美鹅掌楸自由授粉、鹅掌楸自由授粉、鹅掌楸×鹅掌楸、北美鹅掌楸×亚美马褂木，表明鹅掌楸属种间杂交效果最好，其中又以北美鹅掌楸做母本好于做父本。杂交组合间生长性状差异极显著，以材积生长为标准，生长表现比较好的杂交组合为北美鹅掌楸密苏里种源×鹅掌楸云南勐腊种源（平均树高11.9 m、平均胸径16.9 cm、平均材积0.092 m3）、北美鹅掌楸密苏里种源×鹅掌楸江西武夷山种源（平均树高10.5 m、平均胸径16.8 cm、平均材积0.078 m3），北美鹅掌楸密苏里种源×鹅掌楸贵州陌南种源（平均树高11.1 m、平均胸径14.2 cm、平均材积0.061 m3），与对照相比树高、胸径、材积分别提高10.2%～30.0%，25.8%～50.0%，77.3%～167.6%。杂交子代测定的详细结果及分析请参考鹅掌楸属杂交测定初步分析研究[15]。

3.3 无性系选择

为了缩短育种周期，杂交子代测定和无性系测定同时进行，为降低早期超级苗选择导致优良基因型漏选的风险，采用大群体策略，即在选择的初级阶段提高入选率，随着试验的逐步进行，也逐步降低入选率。对杂交创制的新种质进行连续观测调查，分5次进行评价选择，即2008年在优良杂交组合选择的基础上进行超级苗选择，选出70个优良单株，2011选择50个优良单株，2012年选择40个优良单株，2014年选择30个优良单株，2016年選择20个优良单株。

3.4 无性系测定

3.4.1 无性系区域化试验情况

2010年春季在咸宁市咸安区贺胜林业科学研究所、湖北省天德林业股份有限公司、宜昌市大老岭林场等3个地点开展鹅掌楸属杂交无性系区域化试验，参试无性系70个，总面积9.33 hm2。2013年在湖北省太子山林场管理局（京山市）、咸宁市咸安区林业科学研究所、谷城市薤山林场、石首市杨树研究所、宜昌大老岭林场营建区域化试验林，参试无性系49个，总面积4 hm2。2014年结合中央财政林业科技推广示范资金项目在咸宁市咸安区林业科学研究所营建试验林300亩，参试无性系以3个认定优良无性系为主。2016年在山东省林木种质资源中心、浙江省天目山林场、贵州省福泉市、南漳县林业科学研究所、湖北省林科院荆州分院、潜江市林业科学研究所开展省内外区域化试验，参试无性系30个，总面积12 hm2。2018年在红安县紫云寨林场、潜江市林业科学研究所营建区域化对比试验林，参试无性系20个，总面积3.33 hm2。

3.4.2 区域化试验结果

（1）适应性结果分析。

石首市杨树林科所试验点造林第一年造林保存率较低，第二年补植一次，结果还是保存率不高，慢慢枯死。潜江市林业科学研究所试验点连续2次造林都与石首造林类似，分析其原因应该是江汉平原地下水位较高[16]，鹅掌楸属树种是肉质根不耐水湿的原因造成[2]。其他试验点都表现出了较强的适应性，生长迅速，没有病虫害现象发生。

（2）生长结果分析。

以造林最早的3个试验点为对象进行介绍，根据海拔把湖北省太子山林管局试验点和咸宁市咸安区林业科学研究所试验点合并为低丘岗地立地类型，宜昌大老岭林场为山区（海拔1 550 m）。试验结果表明低山丘陵地带10 a生时无性系之间生长差异极显著，北美鹅掌楸密苏里种源单株1×鹅掌楸贵州陌南种源、北美鹅掌楸密苏里种源单株2×鹅掌楸云南勐腊种源、北美鹅掌楸密苏里种源单株1×鹅掌楸江西武夷山种源的3个优良无性系平均胸径、树高、材积生长量分别为26.2 cm、18.1 m、0.322 m3，25.7 cm、17.7 m、0.304 m3，24.7 cm、17.6 m、0.280 m3，与对照相比胸径增加44.0%～52.5%，树高增加5.7%～8.7%，材积增加119.1%～152.3%。山区（海拔1 550 m）10年生时无性系之间生长也差异极显著，北美鹅掌楸密苏里种源单株1×鹅掌楸贵州陌南种源、北美鹅掌楸密苏里种源单株2×鹅掌楸云南勐腊种源、北美鹅掌楸密苏里种源单株1×鹅掌楸云南勐腊种源的3个优良无性系平均胸径、树高、材积生长量分别为21.2 cm、14.6 m、0.171 m3，20.8 cm、14.2 m、0.160 m3，19.9 cm、13.9 m、0.144 m3，与对照相比胸径增加37.2%～46.2%，树高增加14.9%～20.7%，材积增加116.4%～157.9%。详细结果另文阐述。

（3）材质测定分析。

2019年3月底委托南京林业大学材料科学与工程学院进行了采样和测定，采样对象为2016年选出的优良无性系，采样地点在2010年在咸宁市咸安区贺胜林业科学研究所营建的对比试验林，每无性系选取胸径接近林分平均值的3个单株，钻取木芯，3个优良无性系117-13、118-5、128-9的纤维长、基本密度分别为1 485.3 μm、0.391 g·cm-3，1 619.2 μm、0.402 g·cm-3，1 478.8 μm、0.396 g·cm-3，与对照鹅掌楸相比基本相同，没有表现出与生长明显的负相关。

4 采穗圃营建

为了提供生理年龄低、数量充足的穗条，在湖北省林木种苗场营建了亚美马褂木优良无性系的采穗圃，采穗圃母株4～5年之后进行更新。采穗圃的系号也是随着无性系的再评价而逐渐更新。

5 无性繁殖

5.1 扦插繁殖

主要开展了春季硬枝扦插和夏季嫰枝扦插，主要采用浓度为500～2 000 mg·L-1的“速生根”、“ABT1”、“911”处理。3月份硬枝扦插时浓度1 000 mg·L-1的“ABT1”处理1个小时，生根率最高，为72%，其次是“速生根”和“911”浓度在200～1 000 mg·L-1，处理时间在1～6小时，生根率在50%～70%。6月中旬嫰枝扦插时浓度1 000 mg·L-1的“ABT1”处理1个小时，生根率最高为78%，其次是“速生根”和“911”，浓度在500～1 000 mg·L-1，处理时间在0.5～1 h生根率在60%～70%。早期扦插采用全光喷雾设施，后来采用拱棚加遮阳网的简易扦插设施。

5.2 嫁接繁殖

选用1年生健壮鹅掌楸实生苗木为砧木，采用贴片芽接，春接时间为2月中旬至3月上旬，接后半个月从接芽上方1 cm处剪砧，之后注意抹芽。秋接9月中下旬至10月中旬都可以，翌年春天萌芽前剪砧并注意及时抹芽。

5.3 组培繁殖

在不定芽诱导中，以冬芽为外植体，取茎尖接入培养基中约7 d后开始膨大，21 d后有小芽萌发。WPA基本培养基+细胞分裂素BAP 0.5 mg/L+NAA 0.1 mg/L可有效促进不定芽的诱导，平均可分化4.5个不定芽。继代培养时，MS+BAP 0.2 mg/L+NAA 0.05 mg/L效果最好，平均分化数为5.0。生根培养之前需要进行壮苗培养，平均长高1.86 cm。生根培养2周后开始生根，以1/2 MS+IBA 0.2 mg/L+NAA 0.1 mg/L为最适培养基，平均生根率为60.0%。与沙和腐殖质土相比蛭石是较好的炼苗基质。

6 成果鉴定与转化

3个亚美马褂木优良无性系117-13、118-5、128-9于2013年通过湖北省林木品种审定委员会认定，2019年通过了湖北省林木品种审定委员会专业组的审定评审。“亚美马褂木优良无性系选育与繁殖技术”通过了省科技厅组织的成果鉴定，于2014年获得湖北省科技进步三等奖。2013年和2016年连续2次获得中央财政林业科技推广示范资金项目支持，在湖北省京山市、咸宁市咸安区、随州市曾都区、黄石市阳新县等营建推广示范林80 hm2，示范林长势良好，起到了良好的宣传示范作用，全省亚美马褂木造林比例开始增加。

7 下一步研究计划

目前湖北省林業局林木种苗管理总站与南京林业大学、江西省科学研究院等单位签订合作研究协议或者达成合作意向，致力于开展亚美马褂木种质资源开发利用、鹅掌楸属定向种质资源创新与基因组研究、优良品种区域化试验、高效栽培模式研究、材质测定、利用成熟测定林开展杂种优势测定及原理探究、自由授粉F2代分离与利用、耐水湿无性系耐水机理测定等工作。

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（责任编辑：唐 岚）

收稿日期：2020-09-18

基金项目：中日合作林木育种科技中心项目（2001～2008年）、湖北省林业科技重点支撑项目“速生丰产树种亚美马褂木优良无性系选育与高效栽培技术研究”。

作者简介：董梅，高级工程师。

管兰华为通讯作者。