基于新梢和果粒生长变化确定‘阳光玫瑰’葡萄果实发育关键期灌溉指标*

刘美玉，王 磊，张 舒，汪瑞琪，苗玉彬，马 超，许文平，王世平

（1 上海交通大学农业与生物学院，200240）（2 上海交通大学机械与动力工程学院）

在果树生产过程中，水分管理可以调控树体营养生长和生殖生长之间的关系[1]，根域土壤含水量过高易造成树体枝叶旺长[2]，而过度的水分胁迫，植株会表现出叶片萎蔫、光合作用减弱等现象，影响果实膨大和品质[3]。适当的亏缺灌溉不仅可以节约水分，还可以抑制植株的营养生长，防止新梢旺长竞争果实养分[4]，有助于提高葡萄生产中的果实品质和经济产量[5]。如何在生产中实现灌溉的自动化和精准化，准确掌握果树水分亏缺的程度、持续时间以及生长阶段，避免出现严重的水分胁迫，是葡萄树优质、高产的关键[6]。

果树的精准灌溉即通过准确感知树体的水分亏缺情况，将补充水分精确地输送到树体[7]。目前，关于果树的精准灌溉指标的研究主要集中在冠层温度、植物水分状况和土壤水分状况[8]。作物的冠层温度会受到土壤含水量、光照强度等多个环境因素的影响，所以并不是很适合实际生产的场景[9]。张平等[10]通过研究‘梨枣’茎直径日最大收缩量、日变化最大值、正午叶水势指标与根域土壤水势的关系，得出茎直径日最大收缩量是判断‘梨枣’开花坐果期水分亏缺的最佳指标，但该指标不仅易受茎干粗度、树龄、负载量、物候期等因素的影响[11]，而且变化幅度较小难以监测[12]，因此茎直径日最大收缩量不适用于作为指导果树精准灌溉的指标。刘洪光等[13]研究表明40%田间持水率可使‘克瑞森’葡萄在萌芽期和抽穗期保持灌溉的情况下产量达最大。Abrisqueta 等[14]通过分析土壤水分含量变化，将90%田间持水量作为桃树开始受到水分胁迫的转折点，并将其作为采收后‘Flordastar’桃树开始灌溉的阈值。梁鹏[15]研究表明，周期灌溉的葡萄树转色后果实的产量和品质不受影响的灌溉水势阈值在-30 kPa 左右，在此阈值下水分利用率会大大提高。在不同环境条件下，果树维持正常生长活动所需要的土壤水势是大致相同的，因此，土壤水势对指导果树灌溉具有通用性[16]。但对于大田试验来说，土壤内植株根系分布密度不同，各处土壤水势各不相同，难以确定统一的水势测量点，相较来说，不同物候期果树的重要器官实时变化直接反映了植物体对土壤水分的响应状况。所以，笔者以4 年生‘阳光玫瑰’葡萄作为试验材料，通过摄像监测树体新梢、果粒直径的实时变化，建立时间序列模型分析树体的重要器官对根域土壤水势的瞬时响应，将果粒的瞬时变化率作为指导葡萄灌溉的阈值指标，为果树精准灌溉技术的研究提供了数据依据和参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验于2020 年5—8 月在上海交通大学农业与生物学院农业工程训练中心的玻璃温室（地处北纬31°11′，东经121°29′）中进行。2020 年1 月，选取正常生长且树势一致的28 株4 年生‘阳光玫瑰’葡萄植株作为试验材料，移植于容量78.5 L 的限根器中，栽培基质按照园土、有机肥、珍珠岩4∶1∶1 的比例混为混合基质，肥水管理参照Wang 等[17]的方法。葡萄发芽后每株选留5 个有花序的新梢斜向上牵引，花序下部叶腋的副梢全部抹除。每个新梢留1 个果穗，每个果穗留果粒30～40 粒。

1.2 试验方法

1.2.1 葡萄灌溉处理设计

在幼果期（果粒直径＜10 mm，5 月22—30 日）、果实第1 次快速膨大期（果粒直径10～20 mm，6 月12—19 日）和转色期（果粒直径＞20 mm，7 月13—22 日）独立进行试验，具体试验内容和测定方法参照Lou 等[18]的研究。

1.2.2 葡萄果实生长发育阶段缺水灌溉阈值分析

通过建立‘阳光玫瑰’葡萄果实发育关键时期充分灌溉后停水处理下，果粒相对生长速度（FDAC）与根域土壤水势的函数，分析不同根域土壤水势对FDAC的影响，根据果粒膨大过程中FDAC的转折点，将每个生长时期分为不同的膨大阶段。同时结合新梢的实时生长量确定既能控制新梢旺长、又能促进果粒快速膨大生长的水势交叉区间，从而获取该水势区间下的FDAC，作为‘阳光玫瑰’葡萄生长过程中指导灌溉的指标。

日最大收缩量（MDS）＝当日新梢直径日最大值－当日新梢直径日最小值

日最大值生长量（MXDG）＝当日新梢直径日最大值－前一日新梢直径日最大值

日最小值生长量（MNDG）＝当日新梢直径日最小值－前一日新梢直径日最小值

果粒投影面积变化率＝果粒实时投影面积/果粒初始的投影面积

果粒相对生长速度（FDAC）＝果粒投影面积变化率与灌溉时间函数的一阶导数

1.3 数据分析

所有试验数据均为3 次重复试验数据的平均值，使用Excel 2010、SPSS v21.0 软件对其进行整理和分析，使用Python 3.7 软件运行3 次样条插值法对数据进行模型拟合。

2 结果与分析

2.1 葡萄果实发育不同时期果粒膨大变化

在充分灌溉后，幼果期、果实第1 次快速膨大期、转色期的果粒生长情况如图1 所示。曲线变化方程：幼果期为yi＝-0.000 03xi2＋0.007 9xi＋0.997 1，果实第1 次快速膨大期为yi＝-0.000 02xi2＋0.003 4xi＋0.987 6，转色期为yi＝-0.000 003xi2＋0.000 8xi＋1.012 8，xi表示根域土壤充分灌溉后的小时数，yi表示果粒投影面积变化率。

图1 幼果期（左）、果实第1 次快速膨大期（中）、转色期（右）充分灌溉后‘阳光玫瑰’葡萄果粒投影面积变化率随 时间的变化曲线

将3 个时期果粒投影面积变化率与灌溉时间函数求取一阶导数后获取果粒相对生长速度（FDAC），与土壤根域水势作图。由图2 可知，3 个物候期果粒相对生长速度均随着土壤水势的下降而降低。

图2 ‘阳光玫瑰’葡萄幼果期（左）、果实第1 次快速膨大期（中）、转色期（右）果粒相对生长速度与土壤水势的关系

将3 个时期果粒相对生长速度（FDAC）关于根域土壤水势的函数求取一阶导数，如图3 所示。在幼果期，当ψsoil 为-11.59、-16.94 kPa 时，导数图像出现全局最大峰值，在该土壤水势下的FDAC出现显著变化，果粒膨大速率显著下降；当ψsoil＜-25.97 kPa 时，FDAC 小于0，果粒膨大出现负增长，果粒进入收缩阶段。根据根域土壤水势对果粒生长的影响，可将果粒生长过程分为急速膨大、快速膨大、缓慢膨大和收缩4 个阶段。在幼果期，这4 个阶段所对应的根域土壤水势范围依次为＞-11.59 kPa、-11.59～-16.94 kPa、-16.94～-25.97 kPa、＜-25.97 kPa。在果实第1 次快速膨大期，果粒急速膨大、快速膨大、缓慢膨大和收缩阶段所对应的土壤水势范围分别为＞-9.61 kPa、-9.61～-17.48 kPa、-17.48～-23.64 kPa、＜-23.64 kPa。进入转色期，果粒急速膨大、快速膨大、缓慢膨大和收缩阶段所对应的土壤水势范围分别为＞-17.03 kPa、-17.03～-23.94 kPa、-23.94～-31.00 kPa、＜-31.00 kPa。

图3 ‘阳光玫瑰’葡萄幼果期（左）、果实第1 次快速膨大期（中）、转色期（右）FDAC 关于土壤水势函数的一阶导数

2.2 葡萄果实发育不同时期新梢直径生长变化

‘阳光玫瑰’葡萄新梢的日生长规律和果粒的投影面积变化相似，呈现出白天减小、晚上增大的现象，随着植株根域土壤水势的下降，新梢直径出现先增大后减小的趋势。

幼果期新梢生长情况如表1 所示。从表中可以看出，随着根域土壤水势的下降，新梢日最大收缩量（MDS）逐渐增大至0.139 mm 后减小，当土壤水势低于-9.16 kPa 时MDS 为0.119 mm，与试验第2 d 的MDS（0.094 mm）之间差异显著。另外，日最大值生长量（MXDG）和日最小值生长量（MNDG）均随着土壤水势的下降而减小，当土壤水势低于 -20.68 kPa 时出现负值，新梢直径开始负增长，且分别在土壤水势低于-9.16 kPa 和-11.16 kPa 时与试验第2 d 的MXDG（0.085 mm）和MNDG（0.033 mm）之间差异显著。

表1 ‘阳光玫瑰’葡萄幼果期新梢直径受根域土壤水势影响的轻微变化

如表2 所示，在果实第1 次快速膨大期，MDS逐渐增大至0.168 mm后减小，当土壤水势低于-7.53 kPa 时MDS 为0.144 mm，与试验第2 d 的MDS（0.132 mm）之间差异显著。果实第1 次快速膨大期新梢MDS 大于幼果期，且MXDG 和MNDG 整体变化均较大，表明该时期新梢直径生长相对较快。MXDG和MNDG 均随着土壤水势的下降而减小，当土壤水势低于-7.53 kPa 时与试验第2 d 的MXDG（0.088 mm）和MNDG（0.043 mm）之间差异显著；当土壤水势低于-23.89 kPa 时，新梢直径开始出现负增长。

表2 ‘阳光玫瑰’葡萄果实第1 次快速膨大期新梢直径受根域土壤水势影响的轻微变化

如表3 所示，与幼果期和果实第1 次快速膨大期新梢直径的变化规律相似，随着根域土壤水势的下降，转色期新梢MDS 也表现出先增加后减小的变化趋势，其最大值为0.097 mm。当水势低于-6.20 kPa 时MDS 为0.086 mm，与试验第2 d 的MDS（0.075 mm）之间差异显著。相比果实第1 次快速膨大期，转色期新梢的MXDG 和MNDG 整体变化减小，该时期新梢直径生长变缓。MXDG 和MNDG 均随着土壤水势的下降而减小，且分别在土壤水势低于-6.20 kPa 和-10.05 kPa 时与试验第2 d 的MXDG（0.048 mm）和MNDG（0.019 mm）之间差异显著；当土壤水势低于-22.51 kPa 时，新梢直径出现负增长。

表3 ‘阳光玫瑰’葡萄转色期新梢直径受根域土壤水势影响的轻微变化

2.3 葡萄果实发育不同时期灌溉阈值的确定

在幼果期，果实急速生长和快速生长阶段对应的根域水势范围为＞-11.59 kPa、-11.59～-16.94 kPa，当土壤水势低于-16.94 kPa 时，果粒的膨大受到抑制，开始缓慢生长至收缩。当土壤水势处于-14.84～-20.68 kPa 时，新梢日最大值生长量（MXDG）和日最小值生长量（MNDG）较试验第2 d 均显著降低且接近于零，表明新梢生长受到显著抑制但能维持低速生长；当土壤水势低于-20.68 kPa 时，新梢直径出现负生长现象。果粒相对生长速度（FDAC）与土壤水势函数呈单调性，因此可将适宜的灌溉阈值设定为-14.84～-16.94 kPa，此时FDAC 为0.001 62～0.002 28，既可促进果粒的快速膨大，又能防止新梢旺长。

在果实第1 次快速膨大期，当土壤水势低于 -17.48 kPa 时，果粒生长受到显著抑制。当土壤水势处于-15.93～-23.89 kPa 时，葡萄新梢MXDG 以0.009 mm/d 低速度生长，若新梢生长速度过旺，将会影响果实的品质；当水势低于-23.89 kPa 时，新梢生长出现负值。综合考虑，在果实第1 次快速膨大期，适宜的灌溉阈值为-15.93～-17.48 kPa，FDAC为0.000 66～0.000 94。

进入转色期，不影响果粒快速膨大的土壤水势范围为＞-23.94 kPa。当根域水势低于-22.51 kPa时，新梢直径出现负增长现象；当根域水势处于 -16.49～-22.51 kPa 时，新梢以较慢速度生长，且对果粒生长不会产生显著影响。所以，在转色期，适宜的灌溉阈值为-16.49～-22.51 kPa，FDAC 为0.000 19～0.000 34。

3 讨 论

研究表明，在植物的生长过程中施加适当的干旱胁迫，可使植株的根系生长和枝叶生长受到抑制，果实品质和产量得到提高，同时达到节水的目的[19]。与Schroeder 等[20]的研究相似，在本试验中幼果期、果实第1 次快速膨大期和转色期，果粒的投影面积表现出白天缩小、晚间增大的规律，并随时间呈现出螺旋上升的趋势。在白天叶片蒸腾失水，根系吸收的水分未能及时补充，果粒和新梢缺水收缩，夜晚叶片蒸腾作用减弱，叶片内的光合产物及根系吸收的水分被运送至果实，体积逐渐恢复，并随着光合产物的累积，果粒不断膨大[21]，但随着根域土壤水势的降低，植株不能获得足够的水分供应，果粒夜晚的增长不能弥补白天的缩小，果粒出现收缩现象。

MDS 的变化直接反映了新梢的生长情况[22]，MDS 先增大后减小表明新梢的生长在土壤水势刚开始下降时并未受到影响，这一阶段新梢内存储的水分也一同被用于叶片的蒸腾作用，但随着水势的不断降低新梢内存储的水分消耗殆尽，根部吸收的水分不能满足植株生长需求，新梢的生长受到抑制。而影响新梢MDS 的环境因素过多，故使用其作为指导灌溉的唯一指标具有较大的局限性[21]。

适当的水分胁迫不会影响果粒的生长[23]，而过分胁迫会使果粒生长受到抑制，造成果粒大小和重量的下降，植株发育早期的过度胁迫还会造成落果和新梢抑制[24]，而且有研究表明这种负面影响是不可恢复的[25]。而植株获得的水分过多，不仅是水资源的浪费，还会造成营养流失，以及新梢的旺长影响果实生长[26]。本试验中得出的转色期土壤水势灌溉阈值（-16.49～-22.51 kPa）低于幼果期（-14.84～-16.94 kPa）和果实第1 次快速膨大期（-15.93～ -17.48 kPa），这与Ojeda 等[27]的研究结论相似，在坐果后的干旱胁迫会严重影响果实细胞的分裂和膨大生长，降低果实品质，因此这一阶段不宜水分亏缺，而果实成熟前几个月的干旱胁迫对果实的影响最小。McCarthy[28]的研究也同样表明，在葡萄开花期到转色期的干旱胁迫会限制果粒细胞的分裂和膨大生长，而对转色后的水分胁迫不敏感。

在幼果期（＞-11.59 kPa）、果实第1 次快速膨大期（＞-9.61 kPa）和转色期（＞-17.03 kPa）的果粒急速生长阶段，此时土壤水分充足，果粒急速膨大，但此状态下新梢会以较快的速度冗余生长，同果粒竞争水分和光合产物不利于其膨大，因此该区间并不适宜作为指导灌溉的水势区间。当根域土壤水势分别低于-20.68、-23.89、-22.51 kPa 时，3 个时期的新梢出现负生长现象，而此时果实的生长都仍处于缓慢生长阶段，这也表明了新梢生长对土壤水势的敏感性要高于果粒生长，这也与Li 等[29]在桃树上的研究结果相似。当土壤水势分别处于-14.84～-20.68、-15.93～-23.89、-16.49～-22.51 kPa 时，新梢均以较慢速度生长，同果粒的竞争大大减弱，同时在保证能促进果粒快速生长的前提下（＞-16.94、＞-17.48、＞-23.94 kPa），得出最终指导‘阳光玫瑰’葡萄灌溉的指标阈值。

综上，本试验所确定的幼果期、果实第1 次快速膨大期和转色期的灌溉阈值均可以保证在促进‘阳光玫瑰’葡萄果粒快速生长的情况下，又可以有效控制新梢的旺长。通过本试验所确定的灌溉阈值区间同时结合实时监测技术，解决了不同空间位点所反映的植株根域土壤水势差异性较大的问题，可作为通过监控果实生长从而更好地进行精准灌溉的理论依据。

4 结 论

在有效控制新梢旺长、又能促进果实快速生长的前提下，‘阳光玫瑰’葡萄幼果期、果实第1 次快速膨大期和转色期的适宜灌溉阈值区间分别为 -14.84～-16.94、-15.93～-17.48、-16.49～-22.51 kPa，可通过设备监测的果粒相对生长速度（FDAC）阈值区间分别为0.001 62～0.002 28、0.000 66～0.000 94、0.000 19～0.000 34。此结论为‘阳光玫瑰’葡萄通过树体器官监测从而开展精准灌溉研究提供了参考方法。