贾民隆, 张晓纲, 梁 峥, 宋卓琴, 李永平, 段九菊, 曹冬梅
(1.山西农业大学园艺学院, 太原 030031;2.山西大宁隆泰双创农林科技有限公司, 山西 大宁 042399)
干旱是制约农业发展和影响植物生长的主要因素之一,其对植物尤其是园林绿化植物的配置及栽培生长造成了极大的限制[1-3]。萱草(Hemerocallis)为百合科萱草属,多年生宿根草本植物,适应性强,观赏价值高且易于管理,被广泛应用于花坛、花境等园林绿化中[4-6]。但由于北方城市气候干燥,水资源短缺,萱草的园林美观效应并没有得到充分展现,因此,筛选抗旱性强的萱草对园林景观配置及新品种培育有着非常重要的意义。
关于萱草抗旱性的研究报道不多,张文婷等[3]研究了萱草在盆栽条件下对干旱胁迫的响应,结果表明,干旱胁迫6 d后,萱草叶片开始少量干枯,直至24 d,植株全部死亡,对萱草的抗旱进行了初步探讨;赵天荣等[4]在持续极端高温干旱条件下对大花萱草的生长情况进行观察研究,筛选出4个适宜在宁波地区广泛栽培应用的大花萱草品种。萱草作为一种园林绿化植物,对水分的要求较高,本研究为了评价筛选抗旱性强的萱草品种,对20个萱草品系进行田间自然干旱处理,综合分析萎蔫级别、叶片相对含水量、平均失水率、叶片相对电导率等指标,对不同萱草的耐旱性进行评价分类,鉴定出抗旱性萱草优异种质,为萱草抗旱育种和园林绿化的应用提供科学依据。
试验于2017年6—7月在山西省农科院园艺示范基地进行。供试萱草20个品系如表1,选取生长健壮、长势一致且无病虫害的萱草二年生植株,进行常规的水肥管理,待萱草植株长至8~9片叶时即可进行试验处理。
表1 供试品种信息Table 1 Information of tested variety
2017年6月15日,将安装防雨棚设施的试验田(面积200 m2)充分浇水至土壤水分饱和,然后停止浇水,做自然干旱处理。干旱胁迫开始后,每隔1 d测一次土壤含水量,每次测定9个点,取平均值。试验设对照(土壤含水量为田间持水量的80%)和3个处理;轻度干旱(土壤含水量为田间持水量的60%)、中度干旱(土壤含水量为田间持水量的40%)和重度干旱(土壤含水量为田间持水量的20%)。当土壤含水量达到不同处理级别时进行采样,记录萱草生长状况、萎蔫级别并取样测定相关指标。每个供试萱草均为10株,采样部位为中心叶外第4层成熟叶,采样时间均为晴天10:00时左右。
对参试萱草的主要性状进行评价和量化评估,根据参试植物的自身特点并结合路贵和等[7]的方法进行测评。记录叶片的萎蔫程度,萎蔫级别共分为5级,级数越高,抗旱性越弱。
0级:植株正常生长,叶片浓绿,无任何性状。
1级:萱草外围老叶开始萎蔫,出现个别枯尖现象。
2级:新叶颜色暗淡,老叶严重萎蔫,枯尖现象明显。
3级:老叶发黄,枯尖面积明显增大,新叶个别萎蔫。
4级:植株严重萎蔫失水,外围老叶干枯加剧,新叶严重萎蔫。
用电导率仪测定电导率,叶片相对含水量的测定、离体叶片保水力测定采用叶片称重法测定。
采用Excel 2010软件对数据进行统计分析并作图,用模糊数学隶属函数法对不同品系萱草的耐旱性强弱进行综合性评价。如果指标与耐旱性呈正相关, 运用隶属函数值计算公式:
U(Xij)=(Xij-Xjmin) /(Xjmax-Xjmin),
如果指标与耐旱性呈负相关, 运用反隶属函数值计算公式:
U(Xij)=1-(Xij-Xjmin)/(Xjmax-Xjmin),
式中:U(Xij)为i种类j指标的隶属函数值;Xij为i种类j指标的测定值;Xjmin为所有种类j指标的最小值;Xjmax为所有种类j指标的最大值;i为某个品种;j为某指标。
采用SPSS 24.0软件对所有数据进行方差和系统聚类分析,将20种萱草进行抗旱分类。
由表2可以看出,随着土壤干旱程度的不断增加,各萱草品系的萎蔫级别都呈上升趋势。其中太谷1号萎蔫级别最大,达到4级,而交城3号及泽州2号受到下同。
表2 不同土壤含水量下萱草萎蔫级别Table 2 Comparison of wilting grade of Hemerocallis under different soil water content
中度干旱胁迫时,萎蔫级别仍表现为0.75级,说明这两种萱草耐旱表现要优于其他品系;香宝、黄绣客、太谷1号在轻度干旱胁迫下萎蔫级别已经达到1级,说明这3种萱草在干旱胁迫初期敏感于其他萱草。左权1号在重度胁迫条件下按级别仅为1.75级,泽州2号,交城3号,黎城4号在重度干旱胁迫下萎蔫级别均不到2.5级,说明这4种萱草耐旱表现要优于其他品系。
由表3可以看出,在土壤含水量逐渐降低的同时,各萱草的相对含水量呈下降趋势。其中,正常含水量和轻度干旱相比较,各植株的相对含水量变化幅度均较小,其中香宝和美国72变幅最大,仅仅为6.9%左右。当达到中度干旱胁迫时,植株相对含水量变化幅度开始增大,香宝达到15%左右,当土壤含水量达到重度干旱时,各植株相对含水量降幅均达到最大,但以交城3号萱草降幅最小。由此可见,各植株在土壤含水量降到中度干旱时,相对含水量降低的幅度开始增大,太谷1号下降幅度最大,达到30%。
表3 不同土壤含水量条件下萱草叶片的相对含水量Table 3 Comparison of relative water content of Hemerocallisunder different soil water content
由表4可知,随着土壤干旱程度的增加,各萱草相对电导率呈增大趋势。在轻度干旱程度下,香宝、黄绣客电导率变化较大,分别增大36%和22%,由此说明香宝、黄绣客在受到干旱胁迫时,叶片电导率反应较为敏感,当土壤达到重度干旱时,各萱草电导率变化幅度普遍增加,但左权1号,交城3号和泽州2号比中度干旱时仅仅增加了8.2%和5.3%。由此得出,左权1号、交城3号及泽州2号在受到干旱胁迫时,叶片细胞膜透性受伤程度最低。
表4 不同土壤含水量条件下萱草叶片的相对电导率Table 4 Comparison of relative conductivity of Hemerocallis under different soil water content
通过综合萎蔫级别、相对含水量、电导率、失水率等数据,利用模糊隶属函数,计算各萱草的综合隶属函数值。由表5可知,左权1号的模糊隶属函数值最大,与其耐旱表现相符,为所试品系中最耐旱萱草。MG 18隶属函数值最小,符合萎蔫级别及实验表现,为干旱最敏感品系20种萱草耐旱性排序为:左权1号>沁水1号>MG 1>五台山1号>太谷1号>摩洛哥之夏>MG 72>金娃娃>黄绣客>光辉路线>MG 35>黎城4号>交城3号>MG 24>香宝>泽州2号>阳城1号>历山1号>新铁红>MG 18。
表5 不同土壤含水量条件下萱草各指标的模糊隶属函数值Table 5 Fuzzy membership function values of each index of Hemerocallis under different soil water content
综合实验数据,利用系统聚类的手段,对20种萱草进行初步分类,如图1在欧式距离10左右,可将供试萱草分为三大类,左权1号、沁水1号、MG 1为最耐旱品系,交城3号、泽州2号、黎城4号为较耐旱品系,其他14个品种为不耐旱品系,该聚类分析结果符合各萱草品系在田间的表现。
图1 不同品系萱草抗旱性的聚类分析Fig.1 Cluster analysis of drought resistance of different Hemerocallis lines
图2 聚类分析后3种不同抗性萱草的耐旱性表现Fig.2 Drought tolerance of 3 different resistant Hemerocallis lines based on clustering analysis
干旱胁迫条件下,萎蔫级别可以直观的反映出植物对干旱胁迫的敏感程度,李楠等[11],刘丹丹等[18]研究发现,耐旱性强的观赏草萎蔫系数会随着干旱胁迫程度的增加而增大;包秀霞等[12]研究认为,干旱胁迫下,内蒙古草原多根葱的相对含水量随着干旱胁迫程度的增加而减少,以维持植物细胞的渗透势,抵御逆境胁迫,电导率呈上升趋势。本实验通过自然干旱胁迫手段,分别测定10个萱草品系的萎蔫级别、相对含水量、电导率,平均失水率,得出各萱草耐旱性与萱草相对含水量呈正比,与电导率呈反比,这与向佐湘等[13]、包秀霞等[12]的研究结果相似。植物的抗旱性受多种因素影响,多因素综合作用最终促进抗旱性的形成[15-17],因此需要利用尽可能多的指标来综合评价植的物抗旱性,以避免单一指标数据对于植物抗旱性评价的不确定性,使评定结果与实际结果更为接近[18-21]。隶属函数分析和系统聚类法是两种在多指标测定基础上对多种材料特性进行综合评价的途径,有效避免了仅利用少数指标对1~2个品种进行评价的不足[22-25]。杜培兵等[26]利用主成分和隶属函数法对24个马铃薯品系进行了筛选评价,减少了多指标对综合分析的影响;系统聚类法可以对数量较多的品种进行科学分类,对品种性状做出较为全面的评价,庄克章等[27]在对玉米抗旱性评价的研究中利用聚类分析法将18个玉米杂交种分为了三类,为多品种的筛选提供了一条科学判定方法。
本试验利用模糊隶属函数方法对各萱草进行评价,抗旱性由强到弱依次为:左权1号>沁水1号>MG 1>五台山1号>太谷1号>摩洛哥之夏>MG 72>金娃娃>黄绣客>光辉路线>MG 35>黎城4号>交城3号>MG 24>香宝>泽州2号>阳城1号>历山1号>新铁红>MG 18。采用系统聚类的方法可以将体量较大的数据科学归类以达到科研目的。本实验利用SPSS 24.0软件对所测数据进行了系统聚类,左权1号、沁水1号、MG 1为最耐旱品系,交城3号、泽州2号、黎城4号为较耐旱品系,其他14个品种为不耐旱品系。从聚类结果发现,野生品系比较耐旱的占比较高,这为萱草耐旱机理的进一步研究、耐旱萱草的育种及干旱地区园林植物的配置提供了理论依据和技术参考。