杨荣仲,周会,唐仕云,刘昔辉,梁强,黄海荣
(1.广西农业科学院甘蔗研究所/农业农村部广西甘蔗生物技术与遗传改良重点实验室/广西甘蔗遗传改良重点实验室/中国农业科学院甘蔗研究中心,南宁 530007;2.蔗糖产业省部共建协同创新中心,南宁 530004)
广西是国内甘蔗生产主产区,蔗糖业是广西重要的支柱产业,其蔗糖产量从1992/1993榨季至今已20多年位居全国第一,2007/2008榨季以来蔗糖产量占全国食糖产量60%以上,是我国最重要的产糖省区之一[1]。
甘蔗生产发展与甘蔗新品种推广应用密切相关。广西甘蔗生产上的甘蔗品种先后经历了国外‘POJ’系列、‘F134’、早期自育‘桂糖’(GT)及国内品种、‘GT11’、‘新台糖16’与‘新台糖22’[2],以及目前‘GT42’、‘桂柳05136’等多次的甘蔗品种更新换代,每次甘蔗新品种的更新换代都有力地推动了广西蔗糖业的发展。然而,自‘新台糖22’成为广西甘蔗主栽品种以后,其种植面积占比不断上升,最高时超过了70%[3],形成了甘蔗品种严重单一化局面,严重影响了广西蔗糖产业的健康发展。自‘GT11’被新台糖取代,再到‘新台糖22’退居次要地位,被广西自育甘蔗品种‘GT42’、‘桂柳05136’等取代,蔗糖产业同行及甘蔗育种工作者做了大量艰辛的工作,对其总结回顾,有利于将来更高效、有针对性地开展甘蔗育种工作。
事实上,对于如何搞好广西甘蔗育种,已有专家提出了许多有益的建议[1,4]。为实现下一轮广西甘蔗品种更新换代做好技术储备,结合广西甘蔗育种现状与近期育种研究,从另一种角度思考广西甘蔗育种面临的问题,为广西甘蔗育种提供借鉴和帮助。
目前,广西有9家机构开展甘蔗常规育种工作;其中广西农业科学院所属的有3家,分别为广西农业科学院甘蔗研究所、广西南亚热带农业科学研究所和广西亚热带作物研究所;地市级农科所4 家,分别为柳州市农业科学研究中心、河池市农业科学研究所、百色市农业科学研究所和崇左市农业科学研究所;另外两家是广西大学甘蔗生物学重点实验室和柳城县甘蔗研究中心。
从育种成效看,最好的是广西农业科学院甘蔗研究所,从1956 年成立至今,已选育了60 多个甘蔗品种,主导了两轮的广西甘蔗新品种更新换代,是国内最重要的甘蔗育种机构之一。其次是柳城县甘蔗研究中心,育成了‘桂柳05136’、‘桂柳1 号’和‘桂柳2 号’等多个甘蔗品种,其中‘桂柳05136’已成为广西甘蔗主栽品种。其他育成通过审定或登记注册甘蔗品种的单位有柳州市农业科学研究中心、广西南亚热带农业科学研究所、广西亚热带作物研究所和广西大学。
事实上,在2000 年前广西仅广西农业科学院甘蔗研究所不间断地开展甘蔗常规育种工作,从2002 年开始柳城县甘蔗研究中心开展甘蔗常规育种工作并取得了很好的成效。其后在国家糖料产业技术体系、广西创新团队及其他科技计划的支持下,其它几家单位逐步开展甘蔗常规育种工作。从广西73.3 万hm2左右的甘蔗生产面积看,仅一、两家机构开展甘蔗常规育种工作是不足以满足广西甘蔗生产需求的;在广西不同蔗区开展甘蔗常规育种,其作用与实施甘蔗分区育种相当[5],不过效果略差。
统计2010年以来通过审定或注册的品种表明[6](表1),到2020年育成了44个甘蔗新品种,其中广西农业科学院甘蔗研究所31个、广西大学5个、柳城县甘蔗研究中心4个、柳州市农业科学研究所2个、广西亚热带作物研究所和广西南亚热带农业科学研究所各1 个。在44 个自育品种中,2020/2021 榨季有21 个品种在广西蔗区推广应用,占育成品种的47.7%;广西自育品种的种植面积为78.15%,‘新台糖22’已降至8.51%,说明广西自育成品种已为广西甘蔗生产中品种的主要来源,完成了新一轮的甘蔗品种更新换代,解决了“十一五”以来广西甘蔗生产面临的品种单一化问题。
表1 广西2010—2020 年育成甘蔗品种Table 1 Sugarcane varieties developed in Guangxi during 2010-2020
分析“十三五”期间育成的10 个桂糖品种发现(表2),育成品种的蔗产量较对照增产0.54%~29.45%,蔗糖分较对照高0.33~1.13 个百分点,含糖量较对照增4.87%~42.56%。育成品种蔗产量增产超20%以上有‘GT55’和‘GT58’,蔗糖分超过对照0.6 个百分点以上的有‘GT50’、‘GT52’、‘GT53’、‘GT58’和‘GT59’,含糖量超过20%的有‘GT52’、‘GT55’、‘GT56’、‘GT58’和‘GT59’。因此,从这些数据看,“十三五”期间育成的‘桂糖’(GT)品种还是较为优秀的,有机会成为新一轮甘蔗品种更新换代的主角。然而,这些增产增糖数据都是针对‘新台糖22’的,能否完成新一轮的品种更新换代,需要与已成为主栽品种的‘GT42’、‘桂柳05136’比较并具有明显优势才有可能。
表2 “十三五”桂糖育成品种表现Table 2 Performance of Guitang cultivars in‘13th Five-Year’
分析主栽品种的‘GT42’、‘桂柳05136’区试数据发现[2,7],‘GT42’的蔗产量、蔗糖分和含糖量较对照‘新台糖22’提高9.27%、0.66个百分点和14.45%,含糖量位居当年参试材料第一,因其高产高糖、抗倒、适应性强而成为主栽品种。‘桂柳05136’的蔗产量、蔗糖分和含糖量较对照‘新台糖22’提高2.87%、0.96 个百分点和9.77%,含糖量位居参试材料的第4 位,前三位分别为‘GT46’、‘GT47’和‘GT49’,‘桂柳05136’因其蔗糖分高、宿根性强、叶片类病害抗性好、适应性广而成为广西甘蔗生产主推品种。
为了进一步了解“十三五”期间育成桂糖品种的推广应用潜力,对2008—2016年的广西区试数据进行了分析(表3)。发现对照‘新台糖22’的蔗糖分9 年间有波动,但没有明显的增减速趋势,除2014 年外,其它年份均高于14%。然而,‘新台糖22’的蔗产量和含糖量在2012年达到峰值后,随后在波动中呈现下降趋势,特别是2015和2016年的含糖量是9年试验中最低的两年。
表3 广西2008—2016 年甘蔗区试结果Table 3 Results of Guangxi sugarcane regional trials 2008-2016
参试材料的平均蔗糖分高于对照0~0.3个百分点;甘蔗产量9 年试验中有1年减产,3年的增产率在1%以下,高于4%的仅有2 年;受蔗糖分增加的影响,参试材料的含糖量均高于对照,除2015 和2016 高于10%外,其他年份均低于5%。
育成品种的蔗糖分则明显高于对照,除2009 和2011 年的仅高0.3 个百分点外,其它7 年均超过0.5 个百分点,表明在过去的甘蔗育种中,育成品种的蔗糖分得到了明显提高。育成品种的蔗产量增产率除2008 和2014 年低于1%,其它年份均高于6%,尤其是2015 和2016 年的增产率超过15%。但是从试验的蔗产量看,2015 和2016 年育成品种的蔗产量分别是9 年试验中的倒数第4 位和第2 位,表明育成品种的较高增产率确实受到对照蔗产量降低的影响。育成品种的含糖量具有较为明显的优势,除2008、2009 和2014 年低于10%以外,其它均高于10%,且2015 和2016 年的增糖率达到26%和32%左右。与育成品种的增产率相似,较高的含糖量增产率受到了对照下降的明显影响,事实上,2016年育成品种的含糖量在9年试验中倒数第1位。
广西区试数据分析说明过去几年的甘蔗高糖育种取得了较为明显的进步,而高产育种的成效不及高糖育种;“十三五”育成表现优异的桂糖甘蔗品种受对照蔗产量下降影响而呈现较高的增产率;与目前主推品种‘GT42’、‘桂柳05136’相比,或因蔗糖分增加并未达到0.5个百分点或增产不明显或叶片病抗性不突出等,取代‘GT42’、‘桂柳05136’成为广西蔗区主栽品种,进而完成新一轮甘蔗品种更新换代的难度较大。
虽然2010 年以来,广西已育成了40 多个甘蔗品种,并有21 个品种在甘蔗生产中推广应用,然而按照糖厂对甘蔗新品种蔗糖分比对照高0.5 个百分点、抗逆性强的要求,我们的甘蔗育种工作仍需付出更多的努力才可能实现新一轮的品种更新换代。在将来的甘蔗育种工作中,我们将面临着育种目标调整、抗病育种有待加强和亲本评价效率有待提高等问题带来的挑战。
育种目标随着生产需求而变化。由于劳动价格不断上升,甘蔗生产的劳动力成本高达40%以上[8],甘蔗生产对生产机械化需求日趋明显,选育适宜甘蔗机械化的品种势在必行。因此甘蔗育种目标除传统的甘蔗高产、高糖、宿根性强、抗病等重要目标外,还应考虑适宜机械化生产。在甘蔗播种至收获不同时期的机械化对甘蔗都有明显的不同要求,如田间管理时要求甘蔗前期封行早、生长整齐、叶片和蔗苗不易折断等。机械收获时要求抗倒伏性能较好,叶片及叶鞘易于脱落、叶层不能太多、上部蔗茎比梢小、收获指数高,中至中小茎、无秋冬笋、蔗芽不损坏、没有侧芽;机收的蔗茎损失小、宿根不减产或略减产,宿根年限不能缩短。对甘蔗品种的蔗糖品质要求为低絮凝物(低葡聚糖)等[9]。
第一,人工收获为减轻收获难度,需求的是脱叶性能好、中至中大茎的品种,因此适宜机械化的甘蔗品种与人工收获的甘蔗品种是有区别的;第二,目前的国内育种机构几乎都没实现甘蔗育种流程全程机械化,特别是机收环节的缺失,影响了选择性状的实际检验,不利于适应机械化甘蔗品种的选育;第三,适宜机收的亲本明显不足,通过连续2 年全程机械化测试344 个亲本发现(表4),按一年宿根有效茎数不低于40 株/行(7 m)和二年宿根行发株数不低于60 株/行(7 m),符合甘蔗机械化育种的亲本分别为26.46%和36.04%。上述问题的存在给适宜机械化甘蔗品种选育增加了难度,影响育种目标的顺利推进。
表4 甘蔗亲本机械化筛选Table 4 Screening of sugarcane parents by mechanical harvesting
抗病育种是目前广西甘蔗育种将要面临的最严峻挑战。目前生产中的主推品种‘GT42’、‘桂柳05136’等对黑穗病抗性不强,而甘蔗生产对抗病品种又有强烈的需求。甘蔗家系抗病评价表明甘蔗抗病育种的工作难度较大[10],在甘蔗实生苗群体中发现了12 种叶片类病害,其中赤腐病、轮斑病和褐条病的发病率分别高达94.13%、59.47%和50.40%。叶片病害等级评估表明,无病害、发病较轻、发病中等、发病较重和发病严重的发病株率分别为0、2.82%、14.88%、27.87%和54.10%。表明高达81.97%的实生苗植株因叶片病害发生较重而被淘汰,明显降低了甘蔗实生苗入选率。
甘蔗抗病育种工作难度大,主要与亲本抗源不足有关;受前期经费不足、抗病育种研究工作开展相对较少的影响,抗性亲本数量明显偏少。通过疫区多年田间自然发病测试,发现在102份亲本中高抗花叶病亲本仅有8份,仅占7.84%,近50%的亲本感病[11]。黑穗病田间自然测试表明(表5),高抗亲本(1级)占15.74%,抗病亲本(2 级和3级)占21.30%,感病亲本(5级至9级)占59.26%;显然亲本中感病亲本偏多,不利组合配制时抗性亲本选择。
表5 甘蔗亲本抗黑穗病测试结果Table 5 Test results of sugarcane parents for smut resistance
多年多点甘蔗田间自发病测试发现,在抗叶片类病害表现较好前10%的68 个亲本中,国外亲本占26.47%,1980 年前和1980—1989 年的亲本分别占16.17%和10.29%。表明亲本的抗性来源还一定程度上依赖于国外亲本,同时还有超过四分之一的亲本是1990 年以前的,给甘蔗抗病和蔗糖分同时改良增加了工作难度。近期的育种选择实践证实一些抗叶片病害较好的亲本,如‘云蔗05-51’、‘崖城07-71’、‘FR97-301’等,虽然易于获得抗性表现好的后代,但因蔗糖分或田间锤度低于‘新台糖22’无法成为有效的可利用抗源。
与国外甘蔗育种强国美国和澳大利相比,国内抗病育种存在较大差距,一定程度还与我们对育成品种的抗病要求种类较少有关。美国甘蔗新品种注册登记时要求提供甘蔗褐锈病、白条病、花叶病、黄叶综合症、宿根矮化病、黑穗病和橙锈病7 种甘蔗病害的抗病信息[12];国内甘蔗新品种要求测试的病害种类明显偏少,在实行注册登记前仅测试甘蔗黑穗病和甘蔗花叶病的抗性[13],改为注册登记后新增加了甘蔗梢腐病抗性测定[6];导致较多的育成甘蔗品种因某些注册以外的病害抗性差而不能推广应用,同时也影响了国内自育甘蔗亲本的整体抗病水平提升。
甘蔗亲本评价是甘蔗育种工作面临的重大难题。甘蔗是常异花授粉的无性繁殖作物,其常规杂交育种后代选择实际上是亲本杂交的F1选择,选择结果利用了双亲杂种优势。由于甘蔗亲本无法实现自交纯合选择,加之育种周期长,甘蔗亲本的遗传改良缺少像其他常异花授粉作物(如玉米)那样的亲本轮回选择、加性等位基因有效累积等改良手段,导致遗传改良进展绥慢,成为所有主要农作物中产量提升最慢的作物[14]。
2.3.1优良亲本与主栽品种
甘蔗亲本评价工作难度较大,需经过交杂利用才能确定是否为优良亲本。当生产上的主栽品种不是优良亲本时,育种工作难度加大,品种的更新换代周期明显较长。分析广西‘GT11’(‘GT73-167’)育成品种发现,育成了‘GT17’、‘GT20’、‘GT26’和‘GT38’四个甘蔗品种,这些品种未能在广西生产中推广应用而成为主栽品种;替代‘GT11’成为广西主栽品种的‘新台糖16’没有出现育成甘蔗品种;表明虽然‘GT11’和‘新台糖16’是广西的甘蔗主栽品种,但不是广西的甘蔗优良亲本。在‘GT11’从1980年推广应用到本世纪初‘新台糖16’退居次要地位的20 多年里没有出现比育成‘GT11’、‘新台糖16’更优良的甘蔗亲本。‘新台糖22’则明显不同,它不仅是广西的主栽品种,同时也是广西的甘蔗优良亲本。在广西以‘新台糖22’作亲本,从2002年到2020 年已育成了11 个甘蔗品种;作母本育成了‘GT42’,作父本育成了‘桂柳1 号’、‘桂柳2 号’、‘桂柳05136’、‘桂柳07-150’、‘GT29’、‘GT39’、‘GT49’、‘GT56’、‘GT59’和‘桂南亚08336’。育成品种中‘GT42’、‘桂柳05136’已成为广西主栽品种,完成了新一轮品种更新换代。
事实上,甘蔗育种的前辈们通过育成品种对甘蔗亲本做了很好的总结。广西总结1956—1990 育种工作[15]发现主要亲本为‘CP49-50’、‘Co419’、‘F134’和‘HN56-12’,育成品种13 个;四川总结[16]40 年全国甘蔗杂交育种工作,发现亲本‘CP49-50’、‘Co419’、‘NCo310’、‘CP28-11’、‘CP33-310’、‘F134’、‘CZ2’、‘YT59-64’、‘HN56-12’和‘F108’育成了品种209个,占全国自育品种的90%。
2.3.2亲本使用数量、频次与核心亲本
分析1957—2020 年广西育成甘蔗品种的亲本(表6)表明,共使用了亲本64 个,其中,国内亲本45 个,国外亲本19 个,使用5 次以上的亲本有8 个,分别为‘新台糖22’、‘CP49-50’、‘新台糖1’、‘CP84-1198’、‘YT85-177’、‘F134’和‘新台糖25’;使用4 次的亲本有‘新台糖23’、‘YT91-976’和‘GT92-66’;另有‘CP81-1254’、‘GT73-167’、‘YC71-374’、‘CP72-1210’和“HN56-12”使用了3 次;育成更新换代品种的核心亲本分别为‘CP49-50’、‘新台糖22’、‘GT92-66’和‘CP81-1254’。
然而,从甘蔗品种更新换代的角度去了解不同阶段育成品种的亲本变化将更具有实际意义。统计广西不同时期育成甘蔗品种亲本发现(表6),在‘GT11’及以前阶段(1957—1973年),育成甘蔗品种11 个,使用甘蔗8 个亲本;除‘F134’和‘YT59-264’外,其它6 个亲本都为国外引进亲本;使用次数超4 次的核心亲本有‘CP49-50’和‘F134’,通过‘CP49-50’בCo419’组合育成了实现更新换代的优良品种‘GT11’。在‘GT12’至‘GT21’阶段(1974—1994年),育成甘蔗品种10 个,使用甘蔗亲本18 个,其中,国内自育亲本16 个,国外亲本2 个,20 年的杂交时间没有出现使用次数超过4 次的核心亲本和育成更新换代的甘蔗品种。与第一阶段比较,国内亲本使用数量得到了明显提升,然而通过育种实践证实,自育亲本的质量与第一阶段没有明显提升,因此没有更新换代的甘蔗品种产生。在‘GT22’至‘GT42’和‘桂柳05136’(1995—2005年)阶段,育成甘蔗品种25个,使用28个甘蔗亲本,其中,国内亲本19个,国外亲本9个;出现使用次数超4次的核心亲本5个,分别为‘新台糖22’、‘新台糖1’、‘CP84-1198’、‘新台糖23’和‘YT91-976’,通过组合‘新台糖22’בGT92-66’和‘CP81-1254’ב新台糖22’育成了更新换代优良品种‘GT42’和‘桂柳05136’;与第二阶段相比,虽然杂交时间仅为11年,但因出现了‘新台糖22’、‘CP84-1198’、‘新台糖23’、‘YT91-976’等新的核心亲本,育成品种的数量和质量都有了明显提升。在‘GT42’和‘桂柳05136’至现在(2006—2020 年)阶段,育成甘蔗品种24 个,使用了28 个甘蔗亲本,其中,国内自育亲本20 个,国外亲本8 个;出现使用次数超4 次的核心亲本4 个,分别为‘新台糖22’、‘新台糖25’、‘YT85-177’和‘GT92-66’;与上一阶段比较,还没有新的核心亲本产生,这些亲本在上一阶段的使用次数分别为7 次、1 次、1 次和1 次。在24 个育成品种中,推广潜力较好的为‘GT44’、‘GT46’、‘GT49’和‘GT55’;在2020/2021 榨季,‘GT46’和‘GT49’的种植面积超1.33 万hm2,‘GT44’超过0.67万hm2,‘GT55’接近0.33万hm2。结合亲本信息与品种的实际表现,这些品种较难取代‘GT42’、‘桂柳05136’而成为下一轮更新换代的主角,但可以为广西生产的甘蔗品种多样化提供有效的品种来源。
表6 广西不同时期育成甘蔗品种亲本使用情况Table 6 Utilization of parents for sugarcane varieties bred in different periods in Guangxi
2.3.3家系评价
甘蔗不同阶段育成品种亲本分析表明,选育更新换代的甘蔗新品种,首先需要有新的核心亲本,当生产上的主栽品种不是核心亲本时,品种的更换代时间将明显变长。因此当完成甘蔗新品种更新换代后,筛选、创新并育成比主栽品种更优良的甘蔗核心亲本将是甘蔗育种非常重要的工作。
虽然通过育成品种可以判断甘蔗亲本是否为优良亲本,然而这种评价方法周期长,需要耗费大量的人财物,影响育种效率提高。通过家系评价,可以明显地加快甘蔗亲本评价,并有助于杂交后代选择[17-18]。我们的研究表明,配合力分析中表现较好的亲本[19],如‘新台糖22’、‘GT92-66’、‘CP84-1198’和‘ZZ92-126’等经育种实践证实选育获得新品种的机率相对较高。因此家系评价可用于广西甘蔗育种[20],同时通过多年的家系试验还对甘蔗农艺性状[21]、抗病[10]、机收发株[22]和宿根性[23]开展了研究,这有助于了解甘蔗性状的遗传特点。研究发现广西甘蔗育种除重视高产、高糖选择外,还应注意加强抗病、有效茎和宿根性等性状的选择。家系评价方法虽然可以有效评价亲本,然而这种分析方法仍有许多不足之处,如本身的计算方法较为复杂或需付费软件,试验需要适度的群体规模,群体中的亲本需要一定的杂交次数,不论是用双亲模型还是个体模型[24]计算获得的亲本育种值或配合力与经典遗传学方法还有一定的偏差,计算亲本育种值所用的亲本信息可能有误,计算的结果仍为单一性状,选用适当的选择指数方法评价可能更有效等[20,25]。
国内所有的甘蔗育种计划都是为选育甘蔗新品种而设立的,极少有目的性地开展甘蔗亲本改良工作,进而通过提高亲本群体质量而实现甘蔗育种水平提升。由于甘蔗是较为严格的中日性植物,开花杂交实施地与新品种选择地几乎完全分离,许多开展新品种选育的机构因不能实施杂交而无法进行亲本改良工作,而拥有杂交基地的育种机构,将亲本改良的重点放在甘蔗近缘种属的创新利用,极少根据常规育种亲本群体的遗传特点开展亲本改良工作。育成甘蔗品种亲本分析表明,‘台糖’以外的国内自主亲本使用率为54.7%,近期为46.4%;因此从自主亲本使用率角度看,广西的甘蔗育种正处于由弱转强的过程之中,加强亲本创新利用,提高育成品种的自主亲本使用率,促使广西成为甘蔗育种强省区,有利实现广西甘蔗生产中甘蔗品种正常更新换代和多样化。
3.1.1重视高产育种
广西区试数据分析表明,甘蔗高产育种的进展不及高糖育种。因此目前实施亲本改良的重点应是高产育种,其次才是高糖育种。目前的高糖育种已有较好的基础,继续强调高糖育种而忽视高产育种,可能因受亲本群体蔗产量水平限制而无法获得有效突破,影响甘蔗常规育种进展。同时,重视甘蔗高产育种,与前几年讨论的高生物量育种或能源甘蔗育种有所不同[26]。实施高产育种的目的是为实现甘蔗高产高糖新品种选育奠定基础,因此,获得亲本或杂交后代材料的蔗糖分与目前核心亲本的蔗糖分应略高或相近,其甘蔗产量明显提高,而不是通过降低蔗糖分来提高甘蔗产量。同时根据广西蔗区特点,将育成甘蔗品种的高产潜力有效地转换为生产实际中的甘蔗高产,还需要甘蔗品种本身具有较强的耐瘠、抗逆能力。因此,选育高产甘蔗亲本实质是选育甘蔗蔗糖分与近期核心亲本相当且耐瘠、抗逆能力较强的高产甘蔗亲本。
3.1.2加强国外亲本引进与利用
广西育成甘蔗品种亲本分析表明,仍有超过四分之一的育成品种亲本来自国外,主栽品种几乎都利用了国外亲本。因此,广西的甘蔗育种还需继续引进国外甘蔗亲本,特别是高糖、抗病国外亲本的引进与利用。针对适合机械化生产的品种选育,更应加强国外亲本的引进和利用。分析近期育成品种使用国外亲本来源发现,这些亲本均来自美国,虽然杂交过程中使用了美国、巴西和澳大利亚等12 个国家的甘蔗亲本,但最终利用成功的只有美国亲本,这可能与利用国外亲本的高糖抗病特性有关,也可能因为甘蔗种质资源交换渠道不畅,某些国家的亲本育成年代较早,其蔗糖分明显较近期的核心亲本低而无法成为有效来源,因此有必要加强国外新亲本引进与利用工作。
3.1.3近缘种属利用目的性应更强
与其它作物不同,甘蔗近缘种属的创新利用,还没有达到利用某些易于改良的质量性状的水平,而是选择难度相对较大的复杂性状,如丰产性与抗逆性等;加之杂交工作较难实施,100 多年来的甘蔗近缘种属创新利用,较为成功的实例不多,累计没有超过10例。同时与我们的甘蔗育种前辈们相比,目前的甘蔗近缘种属利用工作难度更大,主要是对育成品种的蔗糖分要求更高,蔗糖分基因主要来自热带种或甘蔗栽培品种,加之受到回交代数的限制[27],较难获得蔗糖分符合常规育种要求又能保持其丰产、抗逆特性的回交后代材料。我们曾在2018年进行了‘河八王’后代、‘斑割’后代和常规亲本后代3种类型的家系试验,发现不同类型家系在锤度、蔗产量和锤重存在明显差异;‘河八王’杂交后代家系的锤度明显低,而蔗产量和锤重则是常规组合明显较高;进一步分析其亲本育种值发现,远缘间接亲本的丛茎数明显偏低、锤度明显偏高导致其蔗产量和锤重不如常规组合。因此在回交代数受到限制的条件下,实现蔗糖分快速回升同时保持其丰产性和抗逆性的难度较大。如果将需要改良的目标明确为遗传力较高的性状,其回杂代数将不受限制,实现改良目标的难度将大大降低。
虽然蔗糖业发达国家的甘蔗糖分与蔗产量遗传改良已进入了瓶颈期,但抗病育种却取得了明显成效[28],鉴于目前的亲本与育成品种的抗病表现,加强抗病育种工作将有助于广西育种水平提升。
3.2.1调整抗病评价标准
甘蔗抗病育种进展较缓慢,不仅与前期工作开展少有关,也与育种者的选择标准选用不当有关。甘蔗选种的基本原则是超过对照,如果将其用于抗病育种则育成品种成为推广品种的可能性将大大降低。我们的试验研究表明,‘新台糖22’在育种试验圃的叶片病害抗性表现明显优于亲本评价试验;同时大面积推广应用过的甘蔗品种在亲本圃或亲本评价试验中的叶片类病害抗性表现都较好,然而蔗区生产中实际情况并非如此[10]。此外,在区试田间自然发病情况调查时,一般选用平均值,而不是病害疫区或高发区试验点的数据,影响了育种者对新品种的抗性判断,如果这些数据用于亲本选配,将会对甘蔗抗病育种带来较大的负作用。
甘蔗抗病育种的另一困难是调查标准。如果育种者选用植保的通用评价方法调查甘蔗育种材料,虽然获得数据准确可靠,但甘蔗育种群体大,实生苗圃超过10万、选种圃过千,显然调查的工作量太大,无法用到实际的甘蔗田间选种工作。选用等级标准[10]则受调查人员、试验年度和试验地点等因素的影响,需要育种者在试验过程中对获取数据进行有效性评估,通过适当的统计方法(如广义遗传力大小)判断哪种方法更好。
对甘蔗亲本或品种的抗性评价,最理想的是人工接种鉴定,但需要较多的相关基础研究,如病原菌的分离鉴定、病害发生的生态条件与蔗区分布、抗病评价鉴定标准等。不具备条件时可以在病害疫区测试,如黑穗病可选用广西百色百育镇第二年宿根,100 个亲本的第二年宿根黑穗病田间自然发病率的广义遗传力高达75%以上。但这种测试规模有限,当甘蔗育种基地不是病害疫区时,实施田间自然发病测试的工作难度较大。在调查甘蔗叶片类病害时,发现年度间差异较大且主要与秋冬季降雨有关,因此当秋冬季降雨不足时可通过人工增湿达到测试某些叶片类病害的目的。
3.2.2增加育成品种评价病害种类
从长远来看,提升广西甘蔗育种水平还需增加品种登记以外的病害测试,如果仅关注3种甘蔗登记所需的病害,甘蔗育种亲本仍将面临抗源不足的问题。亲本田间自然发病调查发现,存在10多种甘蔗病害,且不同病害间互相影响,除甘蔗花叶病外,赤腐病、赤条病、褐条病、黑穗病、黄点病、轮斑病、梢腐病、锈病、叶焦病和紫斑病等与其他一种或多种病害存在正相关或负相关(P<0.001)。随机模型检验发现,甘蔗轮斑病发生将影响赤腐病发生,轮斑病、梢腐病的发生影响黄点病发生,褐条病发生将影响紫斑病发生等;甘蔗不同病害间的相互影响将给甘蔗抗病育种工作增加难度。当然,选用哪些病害作为新增病害测试种类,不同蔗区可能有所不同,但不能用生产上主推品种病害发生调查结果为依据,区试点多年调查结果可能更具有参考价值。从广西多个蔗区亲本测试结果看,甘蔗褐条病、叶枯病、赤腐病、轮斑病和褐斑病等病害是应该及时关注的。
3.2.3抗病分区育种
甘蔗抗性亲本相对较少,且部分表现好的亲本因选育年代较早蔗糖分偏低,成为甘蔗育种有效抗源的难度较大。由于抗源不足无法将所有病害同时纳入甘蔗抗病育种计划,应针对蔗区病害的发生特点,如广西百色蔗区的叶焦病较重、兴宾蔗区紫斑病较重、北海蔗区花叶病较重等,开展抗病分区育种,达到有效地利用甘蔗亲本抗源目的。当亲本群体抗性水平提升之后,可以逐渐增加病害测试种类。
受甘蔗育种经费与土地资源等因素影响,广西甘蔗育种的宿根性选择工作开展相对较迟,多数在鉴定圃实施。家系宿根评价证实[23],宿根性受到家系、试验地点、重复甚至试验规模大小等多种因素的影响,试验地点、地点×家系互作对甘蔗性状宿根性影响最重要,其次是家系。育种选择表明实生苗宿根选择,在选种圃超过70%的无性系宿根性较好;实生苗和选种圃新植选择,鉴定圃新植与宿根同时选择,新植与宿根同时入选的机率低于20%,显然甘蔗宿根性选择明显偏迟,不利于甘蔗宿根性改良。由于广西气候特点决定了在实生苗开展宿根选择的工作难度较大,可以结合机收,在选种圃进行宿根性评价,其效果可能会更好一些,同时也有利于适宜甘蔗机械化品种选育。对于条件允许的育种机构可以在实生苗实施宿根选择,评价效果将会更好,但育种成本也将更高。
根据目前的条件,机械化品种选育的难点是无法通过实现育种流程全程机械化进行机械化品种选育,因此针对机械化品种育种目标,许多性状都是间接选择,其结果可能与实际情况有所不同。对机械化育种开展较好的国家如美国、澳大利亚等,甘蔗品种的脱叶性很好,几乎都没有57 毛群,这些都是育种流程全程机械化选择的结果。
对甘蔗机械化育种,另一个较难间接选择的性状是空圃心。对人工收的甘蔗品种,对空圃心选择较严,而适宜机械化的甘蔗品种可能并非如此。前几年曾调查过国内外甘蔗亲本空圃心,发现来自美国和澳大利亚亲本的空圃心程度明显较国内亲本重,特别是甘蔗砍收堆放2~3 d后,其空圃心表现更为明显。如果是选育人工收获的甘蔗品种,选用空圃心相对较重的亲本配制组合,将明显降低杂交后代入选率。然而机械化要求的有效茎数多、前期生长快等特点又是绝大数空圃心甘蔗亲本的共同特点,因此这类亲本适合用于机械化育种。如果人工选择机械化品种,较难确定什么样的空圃心程度才是适宜机械化品种需要的。如果机械化收获只考虑甘蔗的茎产量和蔗糖分即可,则可以避开空圃心选择。
不论是甘蔗新品种选育还是亲本评价,都是耗时费力且效果不佳的工作,因此提高甘蔗育种效率需借助于现代分子生物学手段,通过分子辅助育种或转基因育种改良甘蔗品种。国内外的相关研究已初见成效,通过分子标记提高了甘蔗抗褐锈病选择效率[29-32],育成了商业应用的抗螟虫甘蔗品种[33]以及除草剂和螟虫的双抗转基因材料[34];并对基因组选择进行了探索[28]。
甘蔗遗传结构复杂,基因位点存在8~14 个等位基因[35];性状的加性效应较低,非加性效应较高[21,27];因此甘蔗常规育种方法较难实现像玉米那样形成两个杂种优势群体[36],一个群体内某些特定基因位点的频率降低,而另一个群体内其基因的频率逐渐上升,实现更好地利用杂种优势。甘蔗亲本遗传结构研究发现国内亲本可分为4个群[37]。因此从亲本杂种优势利用的角度看,甘蔗亲本改良还处于起步阶段,在亲本组合选配与亲本改良时应借助于分子标记,并与性状的亲本一般配合力和组合特殊配合力联系起来,加快甘蔗亲本改良进度。
一方面,随着甘蔗育种水平提高,自主亲本使用率上升,广西甘蔗生产中再次出现品种单一化的可能性较低,因此没必要过于强调选育甘蔗品种的更新换代。另一方面,在甘蔗育种水平提升之后,广西未来的甘蔗育种也可能面临着蔗糖业发达国家甘蔗育种中存在的同样问题[28],即单位面积的糖产量增长陷入平台期。因此甘蔗育种研究应着眼于常规育种选择利用双亲杂种优势的最基本特征,利用现代生物学技术围绕提高亲本加性效应,有效利用亲本非加性效应开展工作。