云南松杉类植物的种质资源研究

曾觉民

（西南林业大学，云南 昆明 650233）

松杉类植物是构成云南山地森林生态系统的主要林木树种，是国民建设的主要木材资源和生态系统景观的构建者，是农林生产的基本对象，面向“植物王国”的云南经过前辈近百年的努力出版过数种与松杉柏树木相关的论文、志书，作过专门的论述，已取得全面的研究成果。伴随近年的多方相关学科的研究和实践，增添了不少同类资料。本研究对该类植物的种质资源作了汇集整理，结合对云南植物的多年关注和认知，综合成文。意在补遗纠错，用更贴近客观的系统知识推动今后的科学和实践。

1 种质资源的丰富多样

松杉类植物的分类与数量统计至20 世纪后叶增长较快，有不少的新种属、新分布发现的报道，以及新观念、系统理论的研究成果。20 世纪50 年代初中国科学院植物研究所由胡先骕[1]、郝景盛[2]主笔的第2 卷，第3 期《植物分类学报》上列出了松杉类植物在我国的6 科28 属的分类系统，成为以后继续深入研究的基础，同一思路上开展了相关的研究及应用。如：《中国植物志》第7 卷[3]出版，稍后发行的《Flora of China》（第4 卷）[4]提出中国特产金松属（Sciadopitys）单列为金松科（Sciadopityaceae），将国产松杉类植物增为7 科。郑万钧裸子植物分类和系统在以后出版的多种专著与论文，包括《云南种子植物名录（上）》[5]、《云南植被》[6]、《云南植物志》[7]、《云南森林》[8]、《云南树木图志（上）》[9]等，以及云南和全国许多省的林农、绿化、园林、保护、景观环境建设等生产科研项目都予以共识和运用。本研究仍以郑万钧系统和理论为依据，整理相关文献、资料，结合本人的认知，将其统计整理结果列出下述的科、属系统和所含的种数表（表1）。

表1 云南松杉类植物科、属系统和种类数量Table 1 Families,genera and species of conifers in Yunnan

表1 列举了云南（简称滇）生长的松杉类植物共有8 科39 属195 种树种。其中，从外地引进栽培的有2 科、14 属、99 种（含2 变种，25 栽培种）。云南本土产的有6 科25 属96 种（含18 变种），其中，杉木、侧柏、圆柏等属的2 个栽培品种（已定名）是云南现今还有自然种群的正种长期处于半自然生境中分化，生长与保存，其归入本土种内，应视为生态变种。

曾于20 世纪80 年代中期统计过滇产松杉类植物共有7 科34 属108 种，引栽1 科10 属135种（含变种和栽培种），本土生有6 科24 属71 种（含变种），该数据和前述有关云南的几种植物分类专著记载相差无几。本次统计到的属种数中的本土属有较多增长，其中种类数量增凑26 种，这与近年的森林资源清查，自然保护区建设，绿水青山环境治理等树木和森林的培植管护有密切关系。本土产松杉类植物的种质数量的多样性资源优势，支撑了云南植物王国的称号。在《中国植物志》[3]的基础上用近年的克氏系统[10]对中国裸子植物物种编目[11]，评价中国裸子植物的多样性，云南有8 科31 属102 种，在全国各省（区）排名中居首位。

所增加的树种基本是森林树种，包括不少的珍稀古特种类。与此同时，各级政府部门和科技生产单位在自然保护区建设、环境绿化、林农生产、城市建设以及资源植物调查、开发中作了上百优良树种（品种）的引种、驯化、保护等工作。在研究和生产工作中成倍提高了种质数量的成效。

2 松杉类植物的分类系统

应用郑万钧先生修订（1978）的中国裸子植物的分类系统，裸子植物门（Gymnospermae）分为4 纲。云南的松杉类植物归为松杉纲（Coniferopsida），共含8 科，其中，南洋杉科（Araucariaceae）与金松科（Sciadopityaceae）是20 世纪60 年代自国外引进；余下6 科：松科（Pinaceae ）、杉 科（Taxodiaceae ）、柏 科（Cupressaceae）、罗汉松科（Podocarpaceae）、三尖杉科（Cephalotaxaceae）、红豆杉科（Taxaceae）为本土植物。

现将已知的云南产松杉类植物8 科39 属195 种的名录按系统罗列于后，并在外引的植物中文名称后角注“※”号，在全名后注释其种植地和引自何方。本土植物共6 科、25 属、96 种的地理分布状况因限于篇幅，放在另文《云南松杉类植物的地理分布》中专述。

1.南洋杉科※Araucariaceae

1）南洋杉属※Araucaria

（1）窄叶南洋杉※A.angustifoliaO.Kuntze 植勐腊，原产巴西。

（2）智利南洋杉※A.araucanaK.Koch.植勐腊，自海南，原产智利。

（3）大叶南洋杉※A.bidwilliiHook.植版纳、昆明等，原产澳。

（4）南洋杉※A.cunninghamiiSweet 植版纳、昆明等，原产澳。

（5）异叶南洋杉※A.heterophyllaFranco 植勐腊、瑞丽等，原产地大西洋岛屿。

2）贝壳杉属※Agathis

贝壳杉※A.dammaraRich.et A.Rich.植勐腊，原产地菲、马来西亚。

2.松科Pinaceae

1）油杉属Keteleeria

（1）江南油杉K.cyclolepisFlous

（2）铁坚油杉K.davidianaBeissn.

（3）云南油杉K.evelynianaMast.

（4）油杉※K.fortuneiCarr.植勐腊，原产闽。

（5）矩鳞油杉K.oblongaCheng et L.K.Fu

（6）柔毛油杉K.pubescensChang et L.K.Fu

（7）旱地油杉K.xerophilaHsueh et S.H.Huo

2）冷杉属Abies

（1）苍山冷杉A.delavayiFranch.

（2）黄果冷杉※A.ernestiiRehd.植中甸，自川西南。

（3）冷杉※A.fabriCraib 植昭通，自川西。

（4）岷江冷杉※A.faxonianaRehd.et Wils.植昆明，自川西南。

（5）中甸冷杉A.ferreanaBorderes et Gaussen

（6）川滇冷杉A.forrestiiC.C.Rogers

（7）长苞冷杉A.georgeiOrr

（8）急尖长苞冷杉A.georgeivar.smithiiCheng et L

（9）怒江冷杉A.nukiangensisCheng et L.K.Fu

（10）云南黄果冷杉A.ernestiiRehd.var.salouenensisCheng et L.K.Fu

3）黄杉属Pseudotsuga

（1）短叶黄杉P.brevifoliaW.C.Cheng et L.K.Fu

（2）澜沧黄杉P.forrestiiCraib

（3）华东黄杉※P.gausseniiFlous 植滇东北，自桂西。

（4）花旗松※P.menziesiiFranco 植昆明，自赣庐山。

（5）黄杉P.sinensisDode

4）铁杉属Tsuga

（1）铁杉T.chinensisPritz.

（2）云南铁杉T.dumosaEichler

（3）丽江铁杉T.forrestiiDownie

（4）长 苞铁杉※T.longibracteataW.C.Cheng 植 昆明，自黔东南。

（5）矩鳞铁杉T.chinensisPritz.var.oblongisquamatacheng et L.K.Fu

（6）南方铁杉T.chinensisPritz.var.tchekiangensisCheng et L.K.Fu

5）银杉属※Cathaya

银杉※C.argyrophyllaChun et Kuang植昆明，自桂林。

6）云杉属※Picea

（1）云杉※P.asperataMast.植昭通，自川西。

（2）川西云杉※P.likiangensisi Pritz var.balfourianaHillier ex Slavin 植迪庆、昭通，自川西。

（3）麦吊云杉P.brachytylaPritz.

（4）油麦吊云 杉P.brachytylaPritz.var.complanataCheng

（5）缅甸云杉P.farreriC.N.Page et Rushforth

（6）白云杉※P.glaucaVoss 植勐腊，自美国。

（7）红皮云杉※P.koraiensisNakai 植昆明，自东北。

（8）丽江云杉P.likiangensisPritz

（9）林芝云杉P.likiangensisPritz.var.linzhiensisCheng et L.K.Fu

（10）紫果云杉※P.purpureaMast.植昆明，自青海、四川。

（11）天山云杉※P.schrenkianaFisch.et Mey.植昆明，自新疆维吾尔自治区。

（12）青扦※P.wilsoniiMast.植昆明，自甘肃。

7）落叶松属Larix

（1）日本落叶松※L.kaempferiCarriere 植昭通，自四川。

（2）西藏红杉L.griffithianaHort.ex Carr.

（3）红杉L.potaniniiBatalin

（4）大果红杉L.p.var.macrocarpaLaw

（5）怒江红杉L.speciosa Cheng et Law

8）金钱松属※Pseudolarix

金钱松※P.amabilisRehd.植昆明、楚雄等，自美国。

9）雪松属※Cedrus

（1）北非雪松※C.atlanticaManetti 植昆明，自摩洛哥。

（2）雪松※C.deolaraG.Don 植云南多处庭院，原产喜马拉雅山区。

10）松属Pinus

（1）华山松P.armandiiFranch.

（2）不丹松P.bhutanicaGrierson

（3）白皮松※P.bungeanaZucc.ex Endl.植昆明，自甘、陕等省。

（4）加勒比松※P.caribaeaMorelet 植昆明、版纳、德宏，自加勒比海诸岛。

（5）高山松P.densataMast.

（6）赤松※P.densifloraSieb.et Zucc.植昆明，自东北。

（7）湿地松※P.elliottiiEngelm.植普文等，自华南，原美东南产。

（8）乔松P.griffithiiMcClelland

（9）卡西亚松※P.kesiyaRoyle ex Gordon 植勐腊，自泰国。

（10）思茅松P.kesiyaRoyle ex Gord.var.langbianensisGaussen

（11）红松※P.koraiensisSieb.et Zucc.植昆明，自吉林。

（12）华南五针松※P.kwangtungensisChun ex Tsiang

（13）马尾松P.massonianaLamb.

（14）卵果松※P.oocarpaSchiede 植勐腊，自美国。

（15）日本五针松※P.parvifloraSieb.et Zucc.植 昆明，自日本。

（16）展枝松※P.patalaschle et cham 植勐腊，自桂。

（17）海岸松※P.pinasterAit.植昆明，自阿尔巴尼亚。

（18）假球果松※P.pseudostrobusLindl 植勐腊，自美国。

（19）辐射松※P.radiataD.Don 植昆明，自新西南，原产地美国西海岸。

（20）西藏长叶松※P.roxburghiiSarg.植昆明，自西藏自治区。

（21）巧家五针松P.squamataX.W.Li

（22）樟子松※P.sylvestrisL.var.mongolicaLitv.植昆明，自内蒙。

（23）油松※P.tabuliformis Carr.植昆明，自华北。

（24）黄山松P.taiwanensisHayata

（25）火炬松※P.taedaL.植昆明，原产美国东南。

（26）黑松※P.thunbergiiParl.植昆明、勐腊，原产日本。

（27）云南松P.yunnanensisFranch.

（28）地盘松P.yunnanensisFranch.var.pygmaeaHsueh

（29）细叶云南松P.yunnanensisFranch.var.tenuifoliaCheng et Law

（30）毛枝五针松P.wangiiHu et Cheng 3.金松科※Sciadopityaceae

金松属※Sciadopitys

金松※S.verticillataSieb.et Zucc.植昆明，自日本。

4.杉科Taxodiaceae

1）杉木属Cunninghamia

（1）台湾杉木C.konishiiHayata 植昆明，自中国台湾。

（2）杉木C.lanceolataHook.

（3）灰叶杉木C.lanceolataHook.cv.Glauca

（4）软叶杉木C.lanceolataHook.cv.Mollifolia

2）秃杉属Taiwania

秃杉T.flousianaGaussen

3）柳杉属Cryptomeria

（1）柳杉C.fortuneiHooibrenk ex Otto et Dietr.

（2）日本柳杉※C.japonicaD.Don 植云南勐腊，自日本。

4）水松属Glyptostrobus

水松G.pensilisKoch

5）落羽杉属Taxodium

（1）池杉※T.ascendensBrongn.植昆明，自武汉，原产北美。

（2）落羽杉※T.distichumRich.植昆明、勐腊，自武汉，原产北美。

（3）中山杉※（杂交种）T.distichum×T.mucronatum‘Zhongshanshan’ 植昆明，自徽。

6）巨杉属Sequoiadendron

北美巨杉※S.giganteumJ.Buchholz 植昆明，原产美国西部。

7）北美红杉属Sequoia

北美红杉S.semp

ervirensEndl.植昆明，自上海，原产美国西部。

8）水杉属※Metasequoia

水杉M.glyptostroboidesHu et Cheng 广栽庭院，原产鄂西。

5.柏科Cupressaceae

1）罗汉柏属※Thujopsis

罗汉柏※T.dolabrataSieb.et Zucc.植昆明，原产日本。

2）崖柏属※Thuja

（1）北美香柏Th.occidentalisL.植昆明，原产北美。

（2）日本香柏Th.standishiiCarr.植昆明、楚雄，自庐山，原产日本。

3）侧柏属Platycladus

（1）侧柏P.orientalisFranco

（2）金塔柏P.orientalisFranco cv.‘Beverleyensis’

（3）金黄球柏P.orientalisFranco cv.‘Semperaurescens’

（4）千头柏P.orientalisFranco cv.‘Sieboldii’

4）翠柏属Calocedrus

（1）翠柏C.macrolepisKurz

（2）台湾翠柏※C.macrolepisKurz var.formosanaCheng et L.K.Fu 植昆明，原产中国台湾。

5）柏木属Cupressus

（1）绿干柏※C.arizonicaGreene 植昆明，自庐山，原产美国。

（2）滇柏C.duclouxianaHickel

（3）柏木C.funebrisEndl.

（4）巨柏※C.giganteaCheng et L.K.Fu 植昆明，自西藏自治区。

（5）郭芬柏※C.govenianaGordon 植昆明，自秘鲁。

（6）墨西哥柏木※C.lusitanicaMill.植昆明，自盘迪马拉。

（7）泰国柏※C.marifus植勐腊，自泰国。

（8）西藏柏木C.torulosaD.Don

6）扁柏属※Chamaecyparis

（1）红桧※Ch.formosensisMatsum.植勐腊、昆明，自中国台湾。

（2）日本扁柏※Ch.obtusaEndl.植昆明，自庐山，原产日本。

（3）云片柏※Ch.o.cv.‘Breviramea’ Dallimore et Jackson 广植园林，原产日本。

（4）凤尾柏※Ch.o.cv.‘Filicoides’ Dallimore et Jackson 植昆明等，原产日本。

（5）孔雀柏※Ch.o.cv.‘Tetragona’ Dallimore et Jackson 植昆明，原产日本。

（6）金边银片柏※Ch.o.cv.‘Tetragosa’ 植昆明，原产日本。

（7）日本花柏※Ch.pisiferaEndl.植昆明，原产日本。

（8）线柏※Ch.pisiferacv.‘Filifera’ 植昆明，原产日本。

（9）洒金凤尾柏※Ch.pisiferacv.‘Flouosa’ 植昆明，自河北。

（10）羽叶花柏※Ch.pisiferacv.‘Plumosa’ 植昆明，自江南多处。

（11）绒柏※Ch.pisiferacv.‘Squarrosa’ 植昆明，原产日本。

（12）美国尖叶扁柏※Ch.thyoidesBritton,Sterns et Poggenburg 植昆明，原产美国东南亚。

7）福建柏属Fokienia

福建柏F.hodginsiiHenry et Thomas

8）圆柏属Sabina

（1）圆柏S.chinensisAnt.

（2）花刺柏※S.chinensiscv.‘Aurea’ 植昆明，自鄂。

（3）洒金柏※S.chinensisvar.chinensiscv.‘Aurea’ 植昆明，自东北。

（4）球柏※S.chinensiscv.‘Globosa’ 植昆明，自桂林。

（5）龙柏S.chinensiscv.‘Kaizuca’

（6）鹿角柏S.chinensiscv.‘Pfitzeriana’

（7）塔柏S.chinensiscv.‘Pyramidalis’

（8）偃柏S.chinensisvar.sargentiiCheng et L.K.Fu

（9）昆明柏S.gausseniiCheng et W.T Wang

（10）蜀柏木※S.komaroviiCheng et W.T.Wang 植昆明，自四川。

（11）垂枝香柏S.pingiiCheng et W.T.Wang

（12）小果香柏S.pingiivar.wilsoniiCheng et L.K.Fu

（13）铺地柏※S.procumbensIwata et Kusaka 植 昆明，自东北。

（14）祁连圆柏※S.przewalskiiKom.植昆明，自青海。

（15）垂枝柏S.recurvaAnt.

（16）小果垂枝柏S.recurvavar.coxiiCheng et L.K.Fu

（17）方枝柏S.saltuariaCheng et W.T.Wang

（18）高山柏S.squamataAnt.

（19）长叶高山柏S.squamatavar.fargesiiRehd.et Wils.

（20）粉柏S.squamatacv.‘Meyeri’

（21）高山香柏S.squamatavar.wilsonii

（22）铅笔柏※S.virginianaAnt.植昆明，自美国西部。

（23）天山圆柏※S.vulgarisAnt.植昆明，自新疆维吾尔自治区。

（24）滇藏方枝柏S.wallichianaKom.

9）刺柏属Juniperus

（1）刺柏J.formosanaHayata

（2）欧洲刺柏※J.communisLinn.植昆明，自欧洲。

6.罗汉松科Podocarpaceae

1）鸡毛松属Dacrycarpus

（1）鸡毛松※D.imbricatusBl.植勐腊，自菲律宾。

（2）鸡毛松（变 种）D.imbricartusvar.patulusde Laubenfels

2）陆均松属※Dacrydium

陆均松※D.pierreiHickel 植勐腊，自海南。

3）竹柏属Nageia

（1）长叶竹柏N.fleuryiHickel

（2）竹柏※N.nagiZoll.et Mor ex Zoll.植西双版纳，自华南。

（3）肉托竹柏N.wallichianaPresl

4）罗汉松属Podocarpus

（1）海南罗汉松※P.annamiensisN.E.Gray 植勐腊，自越南。

（2）小叶罗汉松P.brevifoliusFoxw.

（3）兰屿罗汉松※P.costalisPresl 植勐腊，自中国台湾。

（4）黄木罗汉松※P.palcatus植勐腊，自南非。

（5）大理罗汉松P.forrestiiCraib et W.W.Sm.

（6）滇越罗汉松P.kawaiiHayata

（7）罗汉松P.macrophyllusD.Don

（8）狭叶罗汉松P.macrophyllusvar.angustifoliusBl.

（9）短叶罗汉松P.macrophyllusvar.makiEndl.

（10）非洲罗汉松※P.manuii植勐腊，自扎伊尔。

（11）百日青P.neriifoliusD.Don

（12）新加坡罗汉松※P.rumphiiHickel 植勐腊，自新加坡。

7.三尖杉科Cephalotaxaceae

三尖杉属Cephalotaxus

（1）三尖杉C.fortuneiHook.f.

（2）高山三尖杉C.fortuneivar.alpina

（3）绿背三尖杉C.f.var.concolorFranch.

（4）海南三尖杉C.hainanensisLi

（5）贡山三尖杉C.lanceolataK.M.Feng

（6）西双版纳三尖杉C.manniiHook.f.

（7）篦子三尖杉C.oliveriMast.

（8）粗榧C.sinensisLi 8.红豆杉科Taxaceae

1）红豆杉属Taxus

（1）红豆杉T.chinensisRehd.

（2）东北红豆杉※T.cuspidataSieb.et Zucc.植昆明，自辽宁、吉林。

（3）南方红豆杉T.chinensisvar.maireiCheng et L.K.Fu

（4）曼地亚红豆杉※T.mediaRehd.植德宏，自川。

（5）西藏红豆杉T.wallichianaZucc.

（6）云南红豆杉T.yunnanensisCheng et L.K.Fu

2）白豆杉属Pseudotaxus

白豆杉P.chieniiCheng

3）穗花杉属Amentotaxus

（1）穗花杉※A.argotaeniaPilger 植昆明园林。

（2）云南穗花杉A.yunnanensisH.L.Li

4）榧树属Torreya

（1）榧树※T.grandisFort.et Lindl.植昆明，自杭州、浙江。

（2）香榧※T.grandiscv.‘Merrillii’ 植昆明，自浙江

（3）长叶榧树※T.jackiiChun 植昆明园林，自杭州。

（4）云南榧树T.yunnanensisCheng et L.K.Fu

3 种质的珍稀古特性质

滇产松杉植物25 属中有5 属是单种型，6 属为少种型，9 属为中等种型，5 属为多种型。其中多种型属所含的种数依次为松属（Pinus）12 种，圆柏属（Sabina）15 种，冷杉属（Abies）7 种，罗汉松属（Podocarpus）7 种，云杉属（Picea）5 种，共计含种数46，占滇产松杉类植物种总数的47.9%；中等种型属所含的种数依次为三尖杉属（Cephalotaxus）8 种，油杉属（Keteleeria）6 种，铁杉属（Tsuga）5 种，落叶松属（Larix）4 种，红豆杉属（Taxus）4 种，柏木属（Cupressus）4 种，黄杉属（Pseudotsuga）3 种，刺柏属（Juniperus）1 种，榧树属（Torreya）1 种，共含种数36，占云南产松杉类植物总数的37.5%；少种型属杉木属（Cunninghamia）3 种，竹柏属（Nageia）2 种，柳杉属（Cryptomeria）1 种，翠柏属（Calocedrus）1 种，鸡毛松属（Dacrycarpus）1 种、穗花杉属（Amentotaxus）1 种，共含9 种，占总种数的9.4%；单种型属为秃杉属（Taiwania）、水松属（Glyptostrobus）、白豆杉属（Pseudotaxus）、福建柏属（Fokienia）、侧柏属（Platycladus）共5 种，占总种数的5.2%，均为白垩纪古特珍稀树种。它们的种群数量十分有限，生长地孤立、狭窄、分散。上述可见多种型种类数量最丰实，但单种型、少种型属的种类也多彩，它们都是古老类型和年轻类型兼存，残遗与变异相结合的反映。

已有研究证明，裸子植物起源是在距今3.5 亿年的上泥盆纪，当时蕨类（如木本桫椤(Alsophila spinulosa)）与其生存兴盛，针叶树种不过20%，直至距今1 亿年的白垩纪和新生代第三纪，已有的化石资料是南洋杉科（Araucariaceae）、柏 科（Cupressaceae ）、三尖杉科（Cephalotaxaceae）、松科（Pinaceae）、罗汉松科（Podocarpaceae）、红豆杉科（Taxaceae）。西倚喜马拉雅地区的云南在第三纪之初就已受到印度次大陆板块冲击，导致受造山运动挤压的影响。历经4000 万年，至第三纪才逐渐变缓。剧烈的地表起伏、巨大的地质变迁带来对生物及其进化的深刻影响。滇西南横断山系南延的第三纪的地层中，在景谷保存着三尖杉属（Cephalotaxus）、翠柏属（Calocedrus）化石；在滇西北至滇西南的腾冲，梁河有丰富的松属（Pinus）、云杉属（Picea）化石；在滇西北洱源、兰坪，北至川西有油杉属（Keteleeria），松属的化石。但在第三纪末（上新世），距今1000 万年的滇西南至滇南，滇东南和广西等的地层中就未发现松杉类植物的化石，代之是南方常绿阔叶树化石。历史资料考证，松杉类植物的发生是在北半球的中纬度（25°～50°）的亚热带和暖温带，各类群的起源、迁移、变迁都经受地质历史的洗濯。同时又是有差别的，滇西北位处横断山脉西南部及延伸至滇西、滇西南。经受太平洋板块运动，印度洋次大陆冲击、抬升、折叠。处于优势的裸子植物，包括广布的松杉类树种及其针叶林受其冲濯，不同属型种类组成、数量变化与其关系密切。滇西北、滇西及毗连的滇中集中了种类多样的大、中型松杉柏类树种，它们应是原生种类产生适应、分化、变异、进化至新种或新的分类单元，是适应高山、亚高山、高寒山地的优胜者，不仅产生新的类群，还拓展其分布区，乃至能连片生长，它们是第三纪古老的孑遗种属。如松属的云南松（Pinus yunnanensis）、华山松（P.armandi）、高山松（P.densata）、滇油杉（Keteleeria evelyniana）、冷 杉（Abidesspp.）、云 杉（Piceaspp.）、铁杉（Tsuga chinensis）等。至今有数位著者[6,12-16]论证把横断山区视为欧亚大陆热带、亚热带山地、温带植物区系的重要发源地，尤其松杉类植物是在以原地生长种属基础上的第四纪冰后期兴起中心。另外，适应力差的类群分布则变为收缩、分散、窄域的小种群，它们保存于受造山运动波及较小的滇中、滇中南至滇南和滇东南，成为现代的珍稀古种属。如单种型的白豆杉、水松、福建柏、侧柏，少种型的秃杉、柳杉、杉木、穗花杉、榧树。有一些多种型的极小群树种，如毛枝五针松（Pinus wangii）、巧家五针松（P.squamata）、贡山三尖杉（Cephalotaxus lanceolata）、旱地油杉（Keteleeria xerophila）、黄杉（Pseudotsuga sinensis）残存于特殊环境，局限在立地中，同属孑遗树种，具有珍稀古特价值。还有一些种类，如：不丹松（P.bhutanica）、乔松（P.griffithii）、铁杉（Tsuga chinensis）、丽江云杉（P.likiangensis）、缅甸云杉（P.farreri）、鸡毛松（Dacrycarpus imbricartusvar.patulus）、竹柏（Nageia nagi）、肉托竹柏（N.wallichiana）、罗汉松（Podocarpusspp.）等是云南的稀少种群，因历史的变迁和小生境的限制，只能有限生长，但不排除在异地的适宜地域中有众多分布。

自20 世纪末中央公布《国家重点保护野生植物名录》（第一批）[17]，2013 年国家环境保护部和中科院联合公布《中国生物多样性红色名录》[18]等文件公示国级保护Ⅰ级（极危），Ⅱ级（濒危）植物与珍贵树种。现择滇产松杉类30 余种展列表2。

表2 云南重点保护珍稀松杉类植物种类Table 2 The emphatic protected species of valuable-rare conifers in Yunnan

云南省政府根据具体情况早于1995 年9 月公布了云南珍贵树种保护，包括南方铁杉（Tsuga tchekiangensis）、乔 松（Pinus griffithii）、翠 柏（Calocedrus macrolepis）、肉托竹柏（Nageia wallichiana）、贡山三尖杉（Cephalotaxus lanceolata）、云南红豆杉（Taxus yunnanensis）、云南榧树（Torreya yunnanensis）等7 种。相继2013 年3 月国家环保部和中科院公布《中国生物多样性红色名录》[18]，警示保护的松杉类植物有10 种2 级。一是“极危”级4 种：贡山三尖杉、巧家五针松、矩鳞油杉（Keteleeria oblonga）、大理罗汉松（Podacarpus forrestii）；二是“濒危”级6 种：西双版纳粗榧（Cephalotaxus mannii）、西藏柏木（Cupressus torulosa）、毛枝五针松（Pinus wangii）、竹柏（Nageia nagi）、小叶罗汉松（Podocarpus brevifolius）、云南木榧（Torreya fargesiivar.yunnanensis）。类似种数在一些相关的国际组织公布的文件中还可以收集到，国内外的政府、社会、科技等各级相关文件都指示了云南松杉类植物的珍稀、濒危种类的多样性，以及科学保护的紧迫感和珍贵意义。

4 植物属的区系类型的组合及特殊性

某地的植物区系的组合是在一定的自然历史生境中植物的演化和时空配置的综合作用结果[4,16]。一个区系不仅显示该区域中的植物与环境的生态关系的统一，也能指示该地植物在历史时期中的演化方向和途径。因此，区系类型的组合及其特殊性是该植物分布区的历史和地理的时、空因素变化与作用的综合结果，以及对时、空的反映。此概念吴征镒教授于2001 年有过充分的论述，将云南松杉类树木的6 科25 属，用他的《中国种子植物属的分布区类型》[19]（1991）的规范统计有如下区系类型及亚型（表3）。

表3 云南松杉类植物属的地理分布型及亚型（含粗放种数）Table 3 The areal-types and subtypes of conifer genera in Yunnan

由表3 可知，云南松杉类植物属的区系分布类型按15 种划分，涉及7 种类型及变型。它们分别归属热带的，北方温带的，东亚（含中国特有成分）的3 类地理地带成分，它们的属、种数目和比例可列出下表（表4）。

表4 云南松杉类植物属的区系类型地理成分表Table 4 The geography group of conifer genera by areal-type in Yunnan

由表4 可知，热带成分包括泛热带、热带亚洲、热带大洋洲3 类地理成分，共计的属数约占1/4，种数约占1/9；北方温带划分比较单一，属数占1/3，种树占1/2，是较丰富的。东亚成分包括东亚与北美间断分布的，东亚分布的和中国特有的3 种区系地理成分，共有属数11，占44%，含有种树29，占31.9%；其中，中国特有5 属，5 种，分别占20%和5.5%。云南位处热带北缘和亚热带低纬区域，有广阔的亚热带山地，植物区系具有热带至亚热带性质[20]。东亚组分较大，属数近半，含20%的特有种属，既反映云南的中国植物的区系的东亚特色，还显示云南位居东亚的西南至南缘侧的特殊性。东亚植物区系是第三纪古热带起源最富特色的古老植物区，其间的松杉类树木是新生代热带、亚热带山地植物发生发展的源头和基础，包括热带美洲、大洋洲、北温带的植物区系的发源地。位处北纬21°～28°的云南，其西北是横断山系的南段，东南是滇—黔—桂山原的结合部的西南片，被认为是东南亚区系与是中国境内区系的成分交错、渗透的焦点和关键区，成为第三纪以来被子植物兴盛，裸子植物演化的中心，因此热带区系成分中的鸡毛松、竹柏、罗汉松、福建柏、穗花杉等保存。成为当代种群稀少，孤立分布的孑遗种类，并且都是单型种、少型种植物。温带区系也经历了较大的变化，是由于滇西北涵接西藏自治区，是川滇藏横断山区的南段，且南延至滇西地段，受第三纪印度板块冲击，喜马拉雅造山运动隆起折叠，高山峡谷，高原地貌的巨大变化对滇西北和滇西南的植物区系的保存和分化产生了强烈的影响。在距今2 万年的第四纪的数次冰川活动中，山地冰川和河谷“温室”促成了耐寒和喜温的植物种属的保存、分化和发展。本土起源的喜温耐寒的松、云杉、冷杉、落叶松、圆柏、柏木等属种适应和生存、变异和分化。发生新老种的生态地理的替代分布，它们共同生长至今成为第三纪和第四纪的古特珍稀孑遗属种，其中含有东亚分布成分仅在我国和云南特有的列为中国特有树种，多为单型或小型种属，如：杉木（Cunninghamia lanceolata）、秃杉（Taiwania flousiana）、水松（Glyptostrobus pensilis）、侧柏（Platycladus orientalis）、白豆杉（Pseudotaxus chienii）、云南穗花杉（Amentotaxus yunnanensis）、云南榧树（Torreya yunnanensis）等。

5 种质丰富多彩的因果关系

云南省域面积39.4 万km2，仅为国土面积的4%，但产高等的维管束植物17000 种，占全国共有种的1/2。裸子植物在有关的统计[11]中有8 科31 属102 种，分别在全国32 个省（区）统计总数中占80%、68.9%、39.2%（全国总计10 科、45 属、260 种），种类居第1。本研究统计到的松杉类植物6 科、25 属、96 种，也于全国居首位。足以表明云南既是植物王国，也是“松杉植物王国”，这一不可争的事实的因果分析可归纳为以下几类。

1）自中生代侏罗纪（1.5 亿年前）地球陆地的气候和植被开始纬向分带，北半球低中纬度带开始大量出现松杉类植物。到了新生代早第三纪，约6500 万年前，在中国、欧洲、北美洲已成为松杉类植物十分兴盛的世纪，且受造山运动的地质变迁。南亚受北移的印度板块挤压，引发喜马拉雅山地隆起，西南川、滇、藏交接区折叠，高山峡谷成纵向叠置的横断山区，形成复杂的河谷高山垂直带气候，适应这种变迁多样的生境，原生的松杉植物有变异适应的，也有新生类群的产生。同时，带来山地被子植物的进化形成，成为现代化裸子植物和被子植物的生长分布中心。滇西北及相邻的滇西、滇中北等地的中高山松柏树种尤为丰富，并能组建优势的山地森林即是这种历史原因。

2）新生代第四纪以来的200 万年，时间不长，北半球至少发生过大小15 次的冰川降温。但于我国，尤其是云南没有严重的平流冰川，这和横断山区皱折的复杂山地相关。可见山岳冰川未影响中高山、山麓和河谷保持湿热环境，成为生物物种保存的天然温室及进化的基因库。

3）云南位居低纬地带，且第四纪以来地质结构保持稳定，水平地带长期保持湿热环境及其植被类型。西北部及西部的高山峡谷区，山地垂直带立地环境和不同植被类型替代显著。中部纵向的云岭、哀牢山东西分隔了东南的太平洋暖湿气流和西南的印度洋暖湿气流，呈现东部和东南部为滇中高原，滇东南的低山山原，滇南的宽谷低丘山原，均属中低山原地貌，经受不同季风控制，保持着亚热带和热带的气候类型，而且几乎均未遭受第四纪冰川低寒影响。长期保持的湿热气候，不仅保存了松杉类树木，还有苏铁类等裸子植物，成为动植物保存、进化与发展的中心，而且也是新兴的被子植物的生长发育、变异进化的中心。

4）云南松杉类的区系地理类型以北温带分布型最多，属的数量占总属数的32%，和北半球的东亚、北美间断分布属数也达12%。与种子植物区系同属横断山区，位于青藏高原东南部与外围，东面是东亚区系，西至西北面是中国—喜马拉雅区系，南与热带亚洲（印、马、缅、泰、越）以及泛热带分布区系相交。四方的气候结合地势呈现从西北向南、东南倾斜的热量带增高的变化，为云南周边多种生境和多种生物区系的过渡聚交区，凑加了植物多样复杂的交结，原生种、生态种、残遗种、新生种、持有种共存，使云南成为松杉类植物区系成分最丰富的地区。