农业昆虫气味受体功能研究进展

游银伟, 张 龙

(1.山东省农业科学院生物技术研究中心, 济南 250100; 2.中国农业大学草业科学与技术学院, 北京 100193)

大多数农业昆虫是害虫，会给农业生产造成巨大损失，是防控的主要对象。农业害虫防治主要经历了物理防治、化学防治和生物防治3个阶段，随着现代分子生物学技术的发展，越来越多的防治分子靶标被发现(Zhang Letal., 2019)。由于昆虫嗅觉系统在昆虫行为中的重要作用，嗅觉系统中的蛋白成为潜在的重要防治分子靶标。嗅觉系统中的主要蛋白家族包括化学感受蛋白(chemosensory protein, CSP)、气味降解酶(odorant degrading enzyme, ODE)、气味结合蛋白(odorant-binding protein, OBP)、气味受体(odorant receptor, OR)、离子型受体(ionotropic receptor, IR)和感觉神经元膜蛋白(sensory neuron membrane protein, SNMP)等。

表达在昆虫化学感受器官中的CSP可以捕获和运输疏水性的气味分子，使其与神经元膜上的气味受体相互作用，从而提高化学感受的灵敏性和专一性。棉铃虫Helicoverpaarmigera中的HarmCSP6可与4种雌虫性信息素Z11-16∶Ald,Z11-16∶OH,Z9-16∶OH和Z9-16∶Ald强烈结合，HarmCSP6表达在长毛形感器下的细胞中或者非常靠近长毛形感器的细胞中，长毛形感器主要感受性信息素，因此，HarmCSP6很可能参与棉铃虫性信息素的化学感受(Lietal., 2015)。在东方粘虫Mythimnaseparata雌虫触角中高量表达的MsepCSP5在pH 5.0下可与植物挥发物3-戊醇和1-辛烯-3-醇强烈结合，这2种物质可强烈地吸引东方粘虫，MsepCSP5经RNA干扰(RNA interference, RNAi)后，东方粘虫对这2种物质不再产生显著的偏好性，表明MsepCSP5参与了东方粘虫对信息化合物的化学感受(Younasetal., 2018)。在褐飞虱Nilaparvatalugens雄虫中高量表达的NlugCSP10可强烈结合乙酸叶醇酯、二十烷和(+)-β-蒎烯，二十烷可吸引褐飞虱，而乙酸叶醇酯和(+)-β-蒎烯可强烈排斥褐飞虱，NlugCSP10被RNAi干扰后可中断褐飞虱与乙酸叶醇酯之间的交流(Warisetal., 2020)。气味降解酶主要是一些酯酶，存在于昆虫触角等化学感受器官中，可迅速将气味分子降解掉以中止刺激。多音天蚕Antheraeapolyphemus中的性信息素降解酶ApolPDE可迅速降解性信息素E6,Z11-16Ac(Ishida and Leal, 2005)。酯酶SlCXE10是表达在海灰翅夜蛾Spodopteralittoralis触角感受器中的一个气味降解酶，可有效降解植物挥发物成分Z3-6∶Ac以及性信息素成分Z9,E11-14∶Ac和Z9,E12-14∶Ac，这3种物质可诱导雄虫触角中SlCXE10的转录水平显著升高(Durandetal., 2010)。

OBP可携带特定的非水溶性气味分子(信息化合物)穿过水溶性淋巴液，激活膜上的特定OR，产生电信号，经神经中枢处理后，输出特定行为，在昆虫化学通讯中有重要作用(Leal, 2013)。OBP分为结合一般气味分子的普通气味结合蛋白(general odorant-binding protein, GOBP)和结合性信息素的性信息素结合蛋白(pheromone binding protein, PBP)，抑制或敲除OBP基因会影响昆虫对气味分子的感受和行为的输出。在甘薯小象甲Cylasformicarius中，3个普通OBP(CforOBP1, CforOBP2和CforOBP3)可结合性信息素和植物挥发物，当这3个OBP基因被RNAi后，在行为上会影响甘薯小象甲对性信息素和植物挥发物的定位(Huaetal., 2020)；在烟粉虱Bemisiatabaci中，BtabOBP3可结合寄主植物挥发物β-紫罗兰酮，当BtabOBP3被RNAi后，会显著改变烟粉虱对β-紫罗兰酮的选择行为(Wang Retal., 2020)；在斜纹夜蛾Spodopteralitura中有3个性信息素结合蛋白SlitPBP1, SlitPBP2和SlitPBP3基因，利用CRISPR/Cas9技术分别将它们敲除，SlitPBP1雄虫突变体和SlitPBP2雄虫突变体对3种雌虫产生的性信息素Z9,E11-14∶Ac,Z9,E12-14∶Ac和Z9-14∶Ac的触角电位(electroantennogram, EAG)反应显著降低，而且这两种雄虫突变体对主要性信息素成分Z9,E11-14∶Ac的定位能力降低，试图交配行为也降低(Zhuetal., 2019)，SlitPBP3雄虫突变体对高剂量的主要性信息素成分Z9,E11-14∶Ac和次要性信息素成分Z9-14∶Ac的EAG反应也降低(Zhuetal., 2016)。SNMP是性信息素感受通路中的重要元件。在黑腹果蝇Drosophilamelanogaster中，SNMP在Or67d调谐至针对性信息素cVA及其敏感性上有重要作用(Bentonetal., 2007; Jinetal., 2008)；在烟芽夜蛾Heliothisvirescens中，SNMP在HvOR13调谐至针对性信息素主要成分Z11-16∶Ald上有重要作用(Bentonetal., 2007)；在家蚕Bombyxmori中，通过RNAi和行为实验证明SNMP1在BmorOR1感受雌虫挥发的性信息素蚕蛾醇上有重要作用(Zhang HJetal., 2020)；在棉铃虫中，敲除HarmSNMP1后，性信息素混合物(Z11-16∶Ald∶Z9-16∶Ald=97∶3)对突变体雄虫的吸引反应降低，突变体雄虫对雌虫发出的求偶信号的响应及交配率也都显著降低，电生理记录表明HarmSNMP1在感受Z11-16∶Ald,Z9-16∶Ald,Z11-16∶OH和Z11-16∶OAc中有作用(Liu Setal., 2020)。OR是化学感受系统中更为核心的元件，在决定化学感受的专一性和敏感性以及特定行为的输出上有更重要的作用。研究昆虫OR-信息化合物-行为之间的关系，可以解释昆虫行为产生的分子基础。

昆虫OR最早于1999年在黑腹果蝇中发现(Clyneetal., 1999; Gao and Chess, 1999; Vosshalletal., 1999)，经过20多年深入研究，结合电生理和行为学结果，初步阐明了Or67d, Or65a, Or47b, Or88a, Or83c, Or19a, Or56a, Or71a和Or94b等几个果蝇OR和家蚕中的BmorOR1的功能，解决了一些化学感受中的基础性科学问题(Sakuraietal., 2004; Nakagawaetal., 2005; Syedetal., 2006; Kurtovicetal., 2007; Liuetal., 2011; Stensmyretal., 2012; Dwecketal., 2013, 2015a, 2015b; Ronderosetal., 2014; Linetal., 2016)。但是从应用角度看，研究农业害虫的化学感受机制更有意义，有助于开发新的防控方法，因此，在果蝇、家蚕、蚊子OR功能研究的方法和体系的基础上，近十年农业昆虫OR功能研究成为新的热点并取得了很大的成绩，本文重点对这一部分进展进行总结。

1 OR的发现

1991年Buck和Axel首次在褐家鼠Rattusnorvegicus中发现了OR基因家族，该基因家族包含约1 000个不同的基因，这些基因编码具有7个跨膜区的跨膜蛋白(Buck and Axel, 1991)。OR基因在序列上高度分化，同物种内不同OR基因之间序列同源性很低，不同物种之间的同源性更低，这是不同物种感受不同气味分子，利用不同气味作为信息素的分子基础。1999年3个实验室同时报道在黑腹果蝇中发现了OR基因家族，该家族包含62个OR基因(Clyneetal., 1999; Gao and Chess, 1999; Vosshalletal., 1999)。随着测序技术的发展，从大量农业昆虫中鉴定出了OR基因家族(表1)。昆虫OR包括保守的非典型气味受体ORco和典型的气味受体ORx两类，OR与ORco形成复合体，经气味分子激活后产生信号，昆虫OR与哺乳动物OR不同，哺乳动物中没有ORco，单个OR即可起作用(Satoetal., 2008; Wicheretal., 2008)。昆虫OR与哺乳动物OR的拓扑结构相反，昆虫OR的N末端在胞内，C末端在胞外，而哺乳动物OR的N末端在胞外，C末端在胞内(Bentonetal., 2006)。

表1 从农业昆虫中发现的OR数量

2 OR功能研究方法

2.1 解析OR配体的方法

研究昆虫OR的功能，首先要测定它的气味分子反应谱，然后从中筛选有生物学功能的配体。目前筛选OR配体的方法有两类。一是在异源表达系统中筛选，包括：(1)非洲爪蟾卵母细胞记录系统(Wetzeletal., 2001)，将外源OR和Orco在爪蟾卵母细胞中共表达后，用不同的气味分子刺激，通过双电极电压钳进行记录，筛选配体(de Fouchieretal., 2014)；(2)修改的HEK293细胞表达系统和Sf9细胞表达系统(Große-Wildeetal., 2006; Kielyetal., 2007)，这两个表达系统类似，将外源OR和Orco在细胞中共表达后，用不同的气味分子刺激，会引起胞内Ca2+浓度升高，可通过钙成像系统测定(Große-Wildeetal., 2006; de Fouchieretal., 2014)；(3)果蝇空神经元表达系统(“empty neuron” system)，包括ab3A空神经元表达系统和T1空神经元表达系统(Dobritsaetal., 2003; Kurtovicetal., 2007)。黑腹果蝇的ab3锥形感器中包含2个神经元，ab3A和ab3B，ab3A中表达的是Or22a和Or22b，人工敲除Or22a和Or22b基因获得的神经元被称为△ab3A空神经元，通过UAS/Gal4系统将外源OR特异性地表达于△ab3A空神经元中，由Or22a启动子驱动表达，利用单感器记录(single sensillum recording, SSR)技术记录ab3锥形感器，可得到外源OR的气味分子反应谱(Dobritsaetal., 2003; Hallemetal., 2004)；还可以将外源OR表达在黑腹果蝇毛形感器T1空神经元中，在Or67d启动子驱动下表达，通过SSR记录获得气味分子反应谱(Kurtovicetal., 2007; Ronderosetal., 2014)。二是在昆虫本体内筛选，即刻早期基因(immediate early genes, IEGs)可指示OR对外界气味分子的反应，利用这个原理可筛选目标OR的配体，这种方法首先在小鼠中得到证实(Isogaietal., 2011)，后来又在果蝇和家蚕中得到验证，利用性信息素蚕蛾醇刺激家蚕后，性信息素受体基因BmorOR1与即刻早期基因BmHr38共表达于同一个神经元中(Fujitaetal., 2013)，但是到目前为止，这种方法应用得还很少。

2.2 CRISPR/Cas9技术在昆虫OR功能研究中的应用

CRISPR/Cas9技术由于能够从基因组上敲除目的基因而表现出强大的生命力，自2012年问世以来，很快在动植物上实现了其应用，成为新一代基因编辑技术。近几年CRISPR/Cas9技术在昆虫OR功能研究方面也取得了突破性的进展，实现了昆虫OR基因的敲除，为研究昆虫OR功能提供了新的技术手段。利用该技术敲除东亚飞蝗Locustamigratoria的共表达受体LmigORco基因后，EAG测定和SSR测定均表明突变体对苯乙腈、愈创木酚、正己醇、顺-3-己烯-1-醇、2,5-二甲基吡嗪、反式-2-己烯醛的电生理反应几乎完全丧失(Lietal., 2016)；敲除东亚飞蝗的聚集信息素受体LmigOR35基因后，显著降低了飞蝗触角对LmigOR35的配体4-乙烯基苯甲醚(4-vinylanisole, 4VA)的电生理反应及4VA对飞蝗的吸引反应(Guo Xetal., 2020)；敲除家蚕的共表达受体BmorOrco基因后，家蚕突变体对性信息素成分蚕蛾醇和蚕蛾醛的电生理反应丧失，在性信息素存在的情况下，突变体的交配选择反应降低，突变体对桑叶和桑叶挥发物顺-茉莉酮的取食选择也降低，说明BmorOrco在家蚕的性行为和取食行为中均有重要作用(Liuetal., 2017)；敲除海灰翅夜蛾的共表达受体Orco基因后，突变体对植物挥发物E-罗勒烯、顺-3-己烯基乙酸酯、E-2-己烯-1-醇、苯甲醇和苯乙醛的反应显著降低(Koutroumpaetal., 2016)；敲除苹果蠹蛾Cydiapomonella的候选性信息素受体CpomOR1基因后，可影响其产卵能力及卵的活力(Garczynskietal., 2017)；敲除烟草天蛾Manducasexta的共表达受体Orco基因后，影响它的觅食行为和传粉行为，但是不影响其搜寻植物和产卵行为，说明搜寻植物和产卵行为还受其他信号通路控制(Fandinoetal., 2019)；敲除棉铃虫的HarmOR16基因后，雄虫突变体对其配体顺-11-十六碳烯醇(Z11-16∶OH)的电生理反应和行为反应均丧失(Changetal., 2017)；棉铃虫HarmOR14在卵母细胞系统中表达后，对测试的性信息素都没有电生理反应，利用该技术将其基因敲除后，虽然不影响交配率和触角对性信息素的EAG反应，但可以延长交配过程，表明HarmOR14仍然参与了棉铃虫的性行为，是一个候选的性信息素受体(Caoetal., 2020)。随着昆虫OR功能研究的深入，CRISPR/Cas9技术必将发挥越来越重要的作用。

3 农业昆虫OR功能

寄主植物挥发物在化学感受中的功能主要体现在吸引昆虫、排斥昆虫和吸引昆虫天敌上，有的可以帮助昆虫搜索食物或者选择产卵地，有的可以阻止昆虫取食植物或者阻止产卵，还有的可以吸引寄生蜂等昆虫天敌提高寄生率，因此，寄主植物挥发物有多种功能，在昆虫的生存和繁殖中有重要作用。昆虫性信息素是由昆虫自身产生的气体挥发物，主要功能是调控昆虫的性行为，尤其是求偶行为和交配行为。性信息素往往由雌虫产生，被远距离的雄虫感受，引导雄虫找到雌虫，促进求偶和交配，产生后代，也有雄虫产生的性信息素被雌虫特异感受，因此，性信息素及其化学感受在昆虫繁衍后代中有关键作用。第一个昆虫性信息素是从家蚕中鉴定出来的蚕蛾醇，随后从很多昆虫中鉴定出了性信息素及性信息素受体，尤其是从鳞翅目昆虫中鉴定出了大量的性信息素和相应的性信息素受体。鳞翅目昆虫的性信息素往往是由几种类似的化合物按照特定比例组成的混合物，有主要成分，有次要成分，相应的性信息素受体也由多个组成，有调谐至针对主要成分的，也有调谐至针对次要成分的。有些昆虫还会产生聚集信息素、报警信息素等，被其他同种昆虫感受后触发相应的行为。下面按照农业昆虫不同目的研究的深入程度详细介绍OR功能研究的进展。

3.1 鳞翅目昆虫OR功能

鳞翅目是昆虫纲中仅次于鞘翅目的第二大目，包括蛾类和蝶类，这个目的很多昆虫是重要的农业害虫，严重危害粮食作物、蔬菜和水果等，比如夜蛾科(Noctuidae)的烟青虫、棉铃虫、烟芽夜蛾、海灰翅夜蛾、草地贪夜蛾、甜菜夜蛾、斜纹夜蛾、二点委夜蛾Athetislepigone、双委夜蛾Athetisdissimilis、东方粘虫、大螟Sesamiainferens等，菜蛾科(Plutellidae)的小菜蛾，螟蛾科(Pyralidae)的亚洲玉米螟Ostriniafurnacalis、欧洲玉米螟Ostrinianubilalis、草地螟Loxostegesticticalis、豆秆野螟Ostriniascapulalis，卷蛾科(Tortricidae)的苹浅褐卷蛾Epiphyaspostvittana、苹果蠹蛾、梨小食心虫Grapholitamolesta等。对鳞翅目害虫化学感受机制的研究主要集中于性信息素感受和植物挥发物感受两个方面，下面将逐一介绍这些害虫OR功能研究的进展。

棉铃虫和烟青虫是近缘种，都使用(Z)-11-十六碳烯醛(Z11-16∶Ald)和(Z)-9-十六碳烯醛(Z9-16∶Ald)两种物质的混合物作为它们的性信息素主要成分，但是比例大致相反，前者为97∶3，后者为5∶95(Wangetal., 2005; Wuetal., 2015)；(Z)-9-十四碳烯醛(Z9-14∶Ald)是烟青虫性行为的拮抗剂(Wuetal., 2015)，在棉铃虫中，低浓度Z9-14∶Ald(0.3%)是性行为的兴奋剂，高浓度(≥1%)时则是拮抗剂(Zhangetal., 2012; Wuetal., 2015)。

在烟青虫中，表达在触角短的毛形感器神经元中的HassOR40可调谐至针对植物挥发物乙酸香叶酯、香叶醇和橙花叔醇，且雌、雄虫之间无显著性差异，烟草挥发物橙花叔醇对雌、雄虫均具有吸引作用，可使其产生趋向行为(Cuietal., 2018)；HassOR23可以调谐至针对金合欢烯同分异构体及结构类似物，金合欢烯同分异构体对烟青虫雌虫的产卵有抑制作用，对其幼虫的内寄生蜂棉铃虫齿唇姬蜂Campoletischlorideae有吸引作用(Wuetal., 2019)；HassOR31在烟青虫性信息素腺体产卵器复合体中高量表达，可调谐至针对12种植物挥发物，尤其是顺-3-己烯丁酸酯，去掉触角的雌蛾仍倾向于在放置植物挥发物的地方产卵，表明HassOR31可以帮助雌虫精确选择寄主植物作为产卵地点(Li RTetal., 2020)；HassOR67的主要配体是其栽培寄主烟草植物挥发物壬醛和庚醛，且对壬醛的反应要强烈得多，而壬醛是吸引烟青虫雌蛾产卵的主要信息化合物(Wang Cetal., 2020)。HassOr14b表达在对性信息素敏感的C型感受器中，是烟青虫主要性信息素成分Z9-16∶Ald的受体(Yang Ketal., 2017)；HassOr13是次要性信息素组分Z11-16∶Ald的受体(Jiangetal., 2014)；HassOr16和HassOr6分别是性行为拮抗剂Z9-14∶Ald和Z9-16∶OH的受体(Jiangetal., 2014)。

在棉铃虫中，HarmOr13是主要性信息素成分Z11-16∶Ald的受体(Liu Yetal., 2013)。HarmOr6, HarmOr14b和HarmOr16都可以调谐至针对Z9-14∶Ald(Liu Yetal., 2013; Jiangetal., 2014);HarmOr16还可以调谐至针对性行为拮抗剂Z11-16∶OH(Liu Yetal., 2013; Changetal., 2017); HarmOr6是棉铃虫的次要性信息素组分Z9-16∶Ald的受体，还可以调谐至针对烟青虫的性行为拮抗剂Z9-16∶OH(Liu Yetal., 2013; Jiangetal., 2014)。

HarmOr14b和HassOr14b的氨基酸序列有91%(440个中的402个)的相似性，通过片段替换和定点突变筛选出2个关键氨基酸位点，跨膜区结构域中的第232位和第355位氨基酸决定了受体的专一性，将HassOr14b第232位的苯丙氨酸突变为HarmOr14b的异亮氨酸后(F232I)，突变体对Z9-14∶Ald的反应比对Z9-16∶Ald强烈，将HassOr14b第355位的苏氨酸突变为HarmOr14b的异亮氨酸后(T355I)，对Z9-14∶Ald和Z9-16∶Ald均有强烈反应，将F232I和T355I双突变引入烟青虫的HassOr14b，对Z9-14∶Ald有强烈反应，对Z9-16∶Ald只有微弱反应，与HarmOr14b野生型的反应特征相同(Yang Ketal., 2017)。

在烟芽夜蛾中，HvOR13是性信息素主要组分Z11-16∶Ald的受体，同时也可以调谐至针对次要组分Z9-14∶Ald(Kurtovicetal., 2007; Vásquezetal., 2013)，HvOR6是性信息素次要组分Z9-14∶Ald的受体，HvOR14和HvOR16可分别调谐至针对Z11-16∶OAc和Z11-16∶OH，Z11-16∶OAc可抑制雄虫对其他性信息素的反应，Z11-16∶OH在高浓度下可抑制雄虫的反应，低浓度下可促进Z11-16∶Ald和Z9-14∶Ald对雄虫的吸引作用(Wangetal., 2011)。

在果蝇空神经元系统中分析了17个海灰翅夜蛾的OR对植物挥发物和性信息素的气味分子反应谱，发现有15个调谐至针对植物挥发物的OR，分别是SlitOR3, SlitOR4, SlitOR7, SlitOR14, SlitOR17, SlitOR19, SlitOR24, SlitOR25, SlitOR27, SlitOR28, SlitOR29, SlitOR31, SlitOR32, SlitOR35和SlitOR36，这些植物挥发物共41种，主要是短链的醇类、醛类和酯类以及芳香族化合物和萜类(de Fouchieretal., 2017)；从15个OR中筛选出9个在幼虫阶段表达的OR，分别是SlitOR7, SlitOR14, SlitOR19, SlitOR24, SlitOR25, SlitOR27, SlitOR28, SlitOR29和SlitOR31，从41种植物挥发物中选择14种可激起这9个OR有电生理反应的化合物进行简单的双向选择生物测定，其中1-己醇、苯甲醇、苯乙酮、苯甲醛、顺-3-己烯醇、反-2-己烯醇、吲哚、(E)-4,8-二甲基-1,3,7-壬三烯(DMNT)和顺-3-己烯基乙酸酯9种化合物对幼虫有吸引反应或者排斥反应，具有一定的生物活性(de Fouchieretal., 2018)。在海灰翅夜蛾雄虫触角中高量表达的SlitOR5是雌虫产生的性信息素主要组分Ⅰ型性信息素(Z,E)-9,11-14∶OAc的受体，系统进化分析表明SlitOR5不属于传统的Ⅰ型信息素受体(pheromone receptor, PR)进化枝(clade)，而属于一个距离PR进化枝较远的新的谱系(lineage)，而且与包含0型和Ⅱ型PR进化枝的谱系的距离也较远，表明SlitOR5是一个调谐至针对Ⅰ型性信息素的新型PR(Bastin-Hélineetal., 2019)。SlitOR6是性信息素次要组分(Z,E)-9,12-14∶OAc的受体，SlitOR13可以调谐至针对性信息素次要成分(Z,E)-9,12-14∶OAc和(Z)-9-14∶OAc(Montagnéetal., 2012; de Fouchieretal., 2015, 2017)。

在草地贪夜蛾雄虫触角中特异表达的SfruOR13可调谐至敏感地针对性信息素主要组分Z9-14∶OAc和性信息素类似物Z9,E12-14∶OAc，不能调谐至针对次要组分Z9-12∶OAc; SfruOR16虽然只能微弱地调谐至针对Z9-14∶OAc，但可调谐至敏感地针对性信息素类似物Z9-14∶OH(Guo JMetal., 2020)。

在甜菜夜蛾中，表达在雌、雄成虫触角短的毛形感器神经元中的SexiOR3可以调谐至敏感地针对植物挥发物(E)-β-金合欢烯(EBF)，浓度最低可至10-9mol/L(Liuetal., 2014)。SexiOR13可调谐至针对低浓度(10-4mol/L)的性信息素主要组分Z9,E12-14∶OAc和次要组分Z9-14∶OAc，SexiOR16可调谐至敏感地针对性信息素次要组分Z9-14∶OH(Liu Cetal., 2013)。

在斜纹夜蛾中，表达在成虫触角长毛形感器、短毛形感器和锥形感器神经元中的SlituOR12可调谐至敏感地针对植物挥发物顺-乙酸-3-己烯酯，SlituOR19可调谐至针对4′-乙基苯乙酮，这两个OR可能在搜索寄主植物和产卵地中起作用(Zhangetal., 2013)。在雄虫触角中特异表达的SlituOR6可专一地调谐至针对性信息素次要组分Z9,E12-14∶OAc，在雄虫触角中特异表达的SlituOR13除了可平等地调谐至针对性信息素次要组分Z9,E12-14∶OAc和Z9-14∶OAc外，还可以微弱地调谐至针对性信息素主要组分Z9,E11-14∶OAc，SlituOR16可调谐至针对性行为拮抗剂Z9-14∶OH(Zhang Jetal., 2014)。

在二点委夜蛾中，AlepOR3只调谐至针对Z7-12∶Ac，AlepOR4可调谐至针对Z7-12∶Ac,Z8-12∶Ac,Z9-14∶Ac,Z9,E11-14∶Ac和Z9,E12-14∶Ac 5种化合物，且对Z9-14∶Ac的反应比对Z7-12∶Ac强，AlepOR6虽然可强烈调谐至针对Z9,E12-14∶Ac，但Z9,E12-14∶Ac不是二点委夜蛾的性信息素组分，AlepOR5虽然不能调谐至针对二点委夜蛾的任何性信息素组分，但可调谐至针对其他夜蛾的性信息素成分Z11-16∶Ac(Zhang YNetal., 2019)。

在双委夜蛾雄虫触角中特异地高量表达的AdisOR1可强烈地调谐至针对性信息素组分Z9-14∶OH和潜在的性信息素组分Z9,E12-14∶OH，表明AdisOR1在双委夜蛾性信息素感受中有重要作用，AdisOR14也可调谐至针对Z9,E12-14∶OH(Liu XLetal., 2019)。

在东方粘虫雌虫中高量表达的MsepOR13可调谐至针对测试的67种化合物中的32种，其中对丁香酚的反应最强，在低至10-9mol/L浓度下即有反应，EC50值为3.91×10-6mol/L(Zhang Ketal., 2019)。MsepOR3可调谐至针对东方粘虫性信息素Z11-16∶Ald，MsepOR2可调谐至针对其性行为拮抗剂Z9-14∶Ald，这两个OR表达在不同类型的长毛形感器中，在种内和种间性信息素信息交流中起作用(Jiangetal., 2019, 2020)。

在大螟中，SinfOR29和SinfOR21可分别调谐至针对性信息素主要组分Z11-16∶OAc和次要组分Z11-16∶OH(Zhang YNetal., 2014)。

小菜蛾中的PxylOR9只可调谐至针对测试的59种化合物中的一种β-紫罗兰酮(刘一鹏等, 2015)；小菜蛾的PxylOR35和PxylOR49都可调谐至针对异硫氰酸酯物质3-(甲硫基)丙基异硫氰酸酯、4-戊烯基异硫氰酸酯和苯乙基异硫氰酸酯，这3种异硫氰酸酯物质是很强的产卵刺激剂，敲除PxylOR35或者PxylOR49基因会导致异硫氰酸酯物质诱导的产卵偏好性降低，这两个基因同时敲除会导致完全丢失(Liu XLetal., 2020)。PxylOR1是小菜蛾性信息素主要组分Z11-16∶Ald的受体(Mitsunoetal., 2008; Sunetal., 2013)，PxylOR4可调谐至针对性信息素次要组分Z9-14∶Ac和类似物Z9,E12-14∶Ac(Sunetal., 2013)，PxylOR41可调谐至针对性信息素次要组分Z9-14∶Ac、Z9-14∶OH和类似物Z9-14∶Ald(Liu Yetal., 2018)。

亚洲玉米螟雌虫中高量表达的OfurOR27可调谐至针对壬醛、辛醛和1-辛醇，这3种物质都可以阻止雌虫产卵，因此OfurOR27很可能是一个专门感受驱避剂的气味受体(Yuetal., 2020)。从亚洲玉米螟中分析获得7个候选的性信息素受体OfurOR3, OfurOR4, OfurOR5a, OfurOR5b, OfurOR6, OfurOR7和OfurOR8，其中OfurOR4[在Leary等(2012)中为OfurOR3]可调谐至针对主要性信息素组分Z12-14∶OAc和E12-14∶OAc，OfurOR6则只调谐至针对主要性信息素组分E12-14∶OAc，OfurOR5b是一个宽调节受体，可调谐至针对绝大多数的性信息素，包括Z12-14∶OAc,E11-14∶OAc,Z11-14∶OAc,E12-14∶OAc和Z9-14∶OAc，OfurOR7只专一性地调谐至针对次要性信息素组分Z9-14∶OAc，OfurOR8主要调谐至针对次要性信息素组分Z11-14∶OAc和E11-14∶OAc，OfurOR3和OfurOR5a对测定的性信息素成分都没有反应(Liu Wetal., 2018)。

在欧洲玉米螟雄虫触角中高量表达的OnubOR1, OnubOR3和OnubOR5除了能调谐至针对欧洲玉米螟的性信息素组分Z/E11-14∶OAc和拮抗剂Z9-14∶OAc外，还可调谐至针对亚洲玉米螟的性信息素组分Z/E12-14∶OAc，而OnubOR6只选择性地调谐至针对欧洲玉米螟的性信息素组分E11-14∶OAc(Wanneretal., 2010)。

OfurOR3第3跨膜区的第148位氨基酸是苏氨酸(T)，而其他玉米螟OR3同源基因的相应位置是甘氨酸(A)，将OnubOR3的148位甘氨酸(A)突变为苏氨酸(T)后，突变体对E11-14∶OAc的反应显著降低，表明这两个近缘种的性信息素受体的专一性是由极个别位置的氨基酸决定的(Learyetal., 2012)。可见鳞翅目昆虫在进化时，性信息素受体中关键位置氨基酸的突变可引起其感受性信息素成分的变化，性信息素受体和性信息素的协同进化在物种形成尤其是在近缘种分化和形成中有重要作用。

在草地螟中，LstiOR5可调谐至针对虫害诱导的大豆叶挥发物水杨酸甲酯，而水杨酸甲酯对草地螟幼虫不仅有吸引作用，还可以促使草地螟幼虫选择取食被啃食过的叶子，在未被啃食过的叶子上添加水杨酸甲酯有同样效果，将LstiOR5沉默后，电生理反应和选择取食行为均丧失，表明LstiOR5和水杨酸甲酯在草地螟幼虫的集体觅食行中有重要作用(Wenetal., 2019)。

豆秆野螟的性信息素是醋酸(Z/E)-11-十四烯酯(简称为E11和Z11)，OscaOR3是豆秆野螟的一个宽调节受体，不仅可调谐至针对豆秆野螟的性信息素E11和Z11，还可调谐至针对其他近缘种的性信息素Z-9-十四碳烯醇乙酸酯和(Z/E)-12-十四碳烯醇乙酸酯，而OscaOR4是一个窄调节受体，只专一性地调谐至针对E11，因此在豆秆野螟中OscaOR3和OscaOR4共同对性信息素进行识别(Miuraetal., 2010)。雄虫特异表达的OscaOR1可调谐至针对O.latipennis唯一的性信息素(E)-11-十四碳烯-1-醇(E11-14∶OH)，在秆野螟属6个其他种中均有OscaOR1的同源物，除了O.ovalipennis利用E11-14∶OH作为性信息素成分外，其他均不用E11-14∶OH作为性信息素成分，表明E11-14∶OH受体在秆野螟属的种分化之前即已获得并在进化过程中保留下来(Miuraetal., 2009)。

在苹浅褐卷蛾中，EpOR1可调谐至敏感地针对植物挥发物水杨酸甲酯和香叶醇，EpOR3可调谐至敏感地针对植物挥发物柠檬醛(Jordanetal., 2009)。

在苹果蠹蛾中，CpomOR3可调谐至针对植物挥发物梨酯(E,Z)-2,4-癸二烯酸乙酯(Cattaneoetal., 2017)。CpomOR2a, CpomOR5和CpomOR6a都可调谐至针对性信息素次要组分(8E,10E)-8,10-十二碳二烯-1-醇乙酸酯(Cattaneoetal., 2017; Tianetal., 2020)。

在梨小食心虫雌虫中高量表达的GmolOR9可调谐至针对植物挥发物顺-3-己烯基乙酸酯、丙酸丁酯、己酸乙酯、庚酸乙酯、1-己醇、顺-3-己烯醇、2-乙基-1-己醇和里那醇，GmolOR9基因被RNAi干扰后，其对顺-3-己烯基乙酸酯的反应急剧降低(Chenetal., 2020a)；在雌虫中高量表达的GmolOR12可调谐至针对植物挥发物正癸醇、庚醛、辛醛、壬醛和癸醛(Chenetal., 2020b)。利用GmolOR12和GmolOR9筛选出来的电生理活性物质可以作为潜在的食诱剂在梨小食心虫防治中应用。

3.2 直翅目昆虫OR功能

直翅目昆虫包括蝗虫、螽斯、蟋蟀、蝼蛄等，其中蝗虫可取食禾本科植物，包括玉米、小麦等主要粮食作物，是重要的农业害虫。沙漠蝗和东亚飞蝗可以聚集和迁飞，为害尤其严重。沙漠蝗曾经在非洲、亚洲、欧洲暴发，造成巨大的蝗灾。东亚飞蝗是我国蝗灾的主要罪魁祸首，在历史上曾经多次暴发，造成大饥荒，因此我国非常重视对东亚飞蝗的防治研究。研究东亚飞蝗的寄主植物识别和聚集行为的化学感受机制可为开发新型防控方法提供参考。在东亚飞蝗触角和触须锥形感器神经元中表达的LmigOR2可以调谐至针对植物挥发物己醛和反-2-己烯醛(Xuetal., 2013; Zhang Letal., 2017)，在触须锥形感器神经元中表达的LmigOR12可以调谐至针对植物挥发物己醛、反-2-己烯醛和(E,E)-2,4-庚二烯醛(Lietal., 2018)，表明LmigOR2和LmigOR12均参与了东亚飞蝗对寄主植物的识别。表达在东亚飞蝗锥形感器神经元中的LmigOR35是聚集信息素4VA的受体，室外选择实验和诱捕实验证明4VA对实验室饲养的东亚飞蝗和野外种群都具有很强的吸引作用(Guo Xetal., 2020)。LmigOR35是飞蝗中明确的第一个聚集信息素受体，4VA是飞蝗中唯一一个从化学感受角度得到验证和明确的聚集信息素，LmigOR35和4VA的功能确定为进一步研究飞蝗聚集机制奠定了重要的基础。表达在东亚飞蝗毛形感器神经元中的LmigOR3是一个宽调节受体，可调谐至针对55种C5-C10的酮类、酯类和杂环类化合物，包括2,4,5-三甲基噻唑、2,5-二甲基吡嗪、3-辛酮、2-庚酮、丙酸戊酯、丁酸丁酯等(Youetal., 2016)。

3.3 半翅目昆虫OR功能

半翅目昆虫主要包括蝽类、蚜虫、飞虱、粉虱等。绿盲蝽和苜蓿盲蝽Adelphocorislineolatus主要危害棉花、玉米、葡萄、蔬菜等，对其OR的功能研究主要集中在寄主植物挥发物识别和性信息素识别上。在绿盲蝽中，AlucOR28可调谐至针对8种植物挥发物顺-3-己烯基乙酸酯、丙烯酸丁酯、丁酸丁酯、丙酸丁酯、乙酸反-2-己烯酯、β-香茅醇、香叶醇和(-)-里那醇(Yanetal., 2015)；在雌虫中高量表达的AlucOR46可调谐至针对6种植物挥发物，即S-(-)-柠檬烯、(R)-(+)-柠檬烯、反-2-己烯醛、反-3-己烯醇、1-庚醇和(1R)-(-)-桃金娘烯醇(Zhangetal., 2016)。AlucOR46和AlucOR28在寄主植物识别中均有重要作用。AlucOR80可调谐至针对21种化合物，其中16种有生物学活性，12种可对雌雄成虫产生吸引作用，4种可产生排斥作用，丁酸丁酯的吸引作用最强，二甲基二硫醚排斥作用最强，1,8-桉叶素、(S)-顺式-马鞭草烯醇和(1S)-(-)-β-蒎烯也可以产生排斥反应，这为开发绿盲蝽行为控制制剂奠定了基础(Khashavehetal., 2020)；在成虫触角中高量表达的AlucOR57可以调谐至针对苯甲醛、氧化石竹烯、庚醛、反-2-己烯醛、乙酸苯甲酯、桃金娘烯醛、4-乙基苯甲醛、乙酸壬酯、四氢芳樟醇、十三烷、反-3-己烯醇、2-丙烯酸丁酯、丙酸丁酯、乙酸辛酯和乙酸戊酯15种化合物(李彬等, 2020)。AlucOR40只可调谐至针对测试的60种化合物中的1种，即反-2-己烯醇(张志翔等, 2016)。在绿盲蝽雄成虫触角中高量表达的AlucOR4可调谐至针对雌虫性信息素组分丁酸-反-2-己烯酯和雄虫性信息素组分丁酸己酯，且对丁酸-反-2-己烯酯的反应更敏感，利用RNAi技术将AlucOR4抑制后，EAG测定表明绿盲蝽雄虫触角对丁酸-反-2-己烯酯和丁酸己酯的反应可降低40%左右(Anetal., 2020)。

苜蓿盲蝽中的AlinOR59是一个宽调节受体，可调谐至针对乙酸己酯、苯乙酸乙酯、吲哚、丙烯酸丁酯、萘、3-己酮、6-甲基-5-庚烯-2-酮、丁酸乙酯、苯乙酮、水杨酸甲酯、β-石竹烯、乙酸叶醇酯、4-乙基苯甲醛、3,4-二甲基苯甲醛和2-庚酮，其中对水杨酸甲酯、丙烯酸丁酯和4-乙基苯甲醛的反应很强烈，水杨酸甲酯对雌雄虫均有吸引作用(Xiaoetal., 2020)。

表达在豌豆蚜Acyrthosiphonpisum触角第6节上大的板形感器神经元中的ApisOR5可调谐至针对其同类被攻击时释放的报警信息素(E)-β-金合欢烯(EBF)，EBF有驱避豌豆蚜的作用，通过RNAi技术敲降ApisOR5基因或敲降能与EBF结合的ApisOBP3和ApisOBP7的基因，均会导致豌豆蚜的驱避行为丧失，ApisOR5还可调谐至针对乙酸香叶酯，而乙酸香叶酯也会使豌豆蚜产生强烈的驱避行为，因此ApisOR5是豌豆蚜的报警信息素受体(Zhang Retal., 2017)。

3.4 双翅目昆虫OR功能

双翅目昆虫主要是蝇类和蚊类，包括一些重要的模式昆虫，比如黑腹果蝇和冈比亚按蚊Anophelesgambiae，是早期昆虫气味受体功能研究的主要对象。有一些膜翅目昆虫是农业害虫，例如桔小实蝇Bactroceradorsalis和柑橘大实蝇B.minax主要危害柑橘等果实，还有一些则属于益虫，例如大灰食蚜蝇Eupeodescorollae是蚜虫的天敌。

在桔小实蝇中，BdorOR13a可强烈地调谐至针对1-辛烯-3-醇，BdorOR82a可调谐至针对乙酸香叶酯、金合欢烯和乙酸芳樟酯，这4种物质均存在于寄主果实中，因此BdorOR13a和BdorOR82a在桔小实蝇搜索寄主行为中有作用(Miyazakietal., 2018)。BdorOR88a可调谐至针对对其有吸引作用的甲基丁香酚(Liu Hetal., 2018)。

在柑橘大实蝇雌、雄虫触角中均高量表达的BminOR24可强烈地调谐至针对里那醇(Liuetal., 2020a)。BminOR3可强烈地调谐至针对植物挥发物1-辛烯-3-醇，BminOR12可强烈地调谐至针对植物挥发物水杨酸甲酯、苯甲醛、顺-3-己烯基乙酸酯、丙烯酸丁酯、丙酸丁酯、1-辛醇、(S)-(+)-香芹酮和苯甲醇，BminOR16可强烈地调谐至针对植物挥发物十一醇，这3个OR在发现寄主植物和确定产卵地行为中有重要作用(Liuetal., 2020b)。

在大灰食蚜蝇中，EcorOR25可调谐至针对3种结构相关的花香味物质丁香酚、对甲酚和甲基丁香酚，行为实验表明丁香酚和甲基丁香酚对大灰食蚜蝇雌雄虫均有吸引作用(Li HMetal., 2020)。

3.5 膜翅目昆虫OR功能

膜翅目昆虫主要包括蜂类和蚁类，其中蜂类中的很多种是对人类有益的，有些是传粉昆虫，有些是寄生性或捕食性天敌昆虫，在农业生产中有重要作用。在棉铃虫齿唇姬蜂雌成虫头部高量表达的CchlOR62可调谐至针对寄主植物挥发物顺-茉莉酮，顺-茉莉酮对棉铃虫齿唇姬蜂雌虫和棉铃虫幼虫均有吸引作用，因此顺-茉莉酮可提高棉铃虫齿唇姬蜂对棉铃虫的寄生率，在寄主植物-棉铃虫-棉铃虫齿唇姬蜂三重营养关系中有重要作用(Sunetal., 2019)。东方蜜蜂Apiscerana的AcerOr1可调谐至针对植物挥发物丁香酚、月桂酸、罗勒烯、1-壬醇、亚麻酸、乙酸己酯、十一烷酸、异辛醇和橙花醇(Guoetal., 2018)。西方蜜蜂Apismellifera中的AmOr11是一个蜂王信息素受体，可专一地调谐至针对主要的蜂王信息素成分9-氧代-(反)-2-癸烯酸(Wanneretal., 2007)。

3.6 鞘翅目昆虫OR功能

鞘翅目是昆虫纲中的第一大目，种类最多，主要是一些甲虫类，包括金龟子、天牛、瓢虫、芫菁、龙虱、米象等。鞘翅目昆虫中有很多是重要的林业害虫，也有一些是农业害虫，暗黑鳃金龟Holotrichiaparallela是重要的地下害虫，主要危害花生、豆类和其他一些粮食作物。暗黑鳃金龟成虫触角中的HparOR27可调谐至针对3种寄主植物挥发物己醛、月桂酸、十四烷，其中己醛对雌、雄虫均有排斥作用(Wang Xetal., 2020)。

可见，近些年我国学者在农业昆虫OR功能研究方面取得了不错的成绩，在国际上有了一席之地，这与我国重视农业尤其是重视植物保护分不开的。农业害虫嗅觉感受机制研究可为开发新型绿色防控技术奠定坚实的基础，大大促进我国植保技术的进步。

4 昆虫OR相关应用

研究昆虫OR功能的目的之一是寻找特定OR的有生物活性的配体，即信息化合物，进而研究信息化合物对行为的触发和指导作用。对于农业害虫来说，防控是最重要的研究领域，通过干扰行为控制害虫是新的防治策略。昆虫OR可以被植物挥发物、虫体挥发物等激活，引起昆虫觅食、拒食、求偶、交配、产卵、聚集、逃避天敌等行为，因此，这些化合物可以作为性诱剂、食诱剂、拒食剂等来应用。

4.1 性诱剂的应用

性信息素化学感受是昆虫化学感受机制研究中最热门的方向之一，目前已经有大量的性信息素、性信息素结合蛋白和性信息素受体被鉴定，以及性信息素化学感受通路被阐明。性信息素可以作为性诱剂来应用。一般来说雌虫产生的性信息素可以被雄虫特异地感知，引导雄虫寻找雌虫求偶和交配。在实践中性信息素主要有2种应用途径，一是利用性信息素将雄虫引诱到特定的区域，使其找不到雌性配偶，减少后代个数，或者用于野外监测和集中灭杀；二是利用性信息素或类似物干扰雄虫的求偶，使其不能正常求偶和交配，减少雌虫产生后代的个数。AlucOR4是绿盲蝽雄成虫触角中高量表达的一个性信息素受体，可调谐至敏感地针对雌虫的性信息素组分丁酸-反-2-己烯酯，将绿盲蝽雌虫的性信息素组分4-氧代-反-2-己烯醛和丁酸-反-2-己烯酯按照3∶2的比例混合，在野外可以有效地诱捕雄虫，这两者的混合物制作的诱芯可以用于野外监测装置，提高监测效率，或者用于集中诱杀(Anetal., 2020; Zhang Tetal., 2020)。根据性信息素受体的反应谱，结合行为实验，可以筛选到很多性行为拮抗剂。在棉铃虫中根据性信息素受体HarmOr6, HarmOr14b和HarmOr16的反应谱筛选到了性行为拮抗剂Z11-16∶OH和Z9-14∶Ald(Liu Yetal., 2013; Jiangetal., 2014; Changetal., 2017)，在斜纹夜蛾中根据性信息素受体SlituOR16的反应谱筛选到了性行为拮抗剂Z9-14∶OH(Zhang Jetal., 2014)，这些拮抗剂可以干扰目标害虫的求偶行为，在开发新型防控方法中有潜在的用途。

4.2 食诱剂和拒食剂的应用

1987年Pyke等首次提出了害虫控制的推拉策略(push-pull strategy)，目的是通过干扰害虫的行为来控制或消灭害虫。当时在澳大利亚，棉铃虫类害虫产生了高度抗药性，给防治带来了极大困难，他们一方面在棉田中使用驱避物质将害虫从棉田驱离(推)，另一方面在棉田以外使用引诱物质将害虫从棉田引出来(拉)集中消灭，并将该策略形象地称为推拉策略。推拉策略主要通过食诱剂引诱和拒食剂排斥来实现。植物的绿叶挥发物对农业昆虫具有吸引作用或排斥作用。根据绿盲蝽AlucOR28和AlucOR80的气味分子反应谱和行为实验，证明寄主植物挥发物丁酸丁酯是一种重要的生物活性物质，对绿盲蝽有强烈的吸引作用，而二甲基二硫醚、1,8-桉叶素、(S)-顺式-马鞭草烯醇和(1S)-(-)-β-蒎烯则有强烈的排斥作用，这些物质可用于开发绿盲蝽的食诱剂和拒食剂(Yanetal., 2015; Khashavehetal., 2020)。根据东亚飞蝗LmigOR2和LmigOR12的反应谱，筛选出对飞蝗具有吸引作用的植物挥发物己醛、反-2-己烯醛和(E,E)-2,4-庚二烯醛，这些物质可用于开发飞蝗的食诱剂(Zhang Letal., 2017; Lietal., 2018)。

4.3 聚集信息素的应用

聚集行为是农业害虫产生灾害的重要条件，聚集信息素是产生聚集行为的化学信号。聚集信息素对昆虫具有显著的吸引作用，可在害虫监测、集中灭杀中应用。飞蝗具有典型的聚集行为，最近证明4VA是东亚飞蝗的聚集信息素，LmigOR35是聚集信息素受体(Guo Xetal., 2020)。4VA在蝗虫防控中有潜在的应用价值，在蝗群形成之前，应用4VA使蝗虫聚集，集中灭杀，可减少农药使用量，缩小喷施面积，或者利用LmigOR35的反应谱筛选拮抗剂，通过使用拮抗剂阻止蝗群形成，避免为害。

5 目前相关研究存在的局限性

5.1 研究方法的局限性

目前主要在异源表达系统中研究OR的气味分子反应谱。虽然非洲爪蟾卵母细胞记录系统、HEK293细胞表达系统和Sf9细胞表达系统操作相对简单，适合高通量筛选外源OR的配体，但这3个系统都缺少OBP和SNMP成分，可能会影响OR对信息化合物的感受选择性和敏感性，不能完全真实地体现OR的反应特征(Große-Wildeetal., 2006; Sunetal., 2013; Wang Betal., 2020)。果蝇空神经元系统虽然能真实地体现外源OR的反应特征，但该系统并不总能成功表达外源OR(de Fouchieretal., 2017)，而且操作难度大，不利于高通量研究外源OR的功能。因此，在实际研究中，需要选择多种表达系统互补应用。

5.2 研究对象的局限性

早期昆虫OR研究的主要对象是果蝇、家蚕和蚊子，后期研究对象主要是农业害虫，重点研究农业害虫对植物挥发物或性信息素的感受，阐明其在取食行为和性行为中的作用。目前对昆虫聚集行为的化学感受分子机制研究得还较少，而聚集是农业害虫成灾的重要条件，因此要加强对农业害虫聚集信息素受体的鉴定和化学感受的分子机制的研究。草地贪夜蛾是目前新的农业外来入侵害虫，对其化学感受机制研究还较少，对其感受植物挥发物的研究还是空白，因此应加强对新出现的害虫的化学感受机制研究。

6 未来研究方向

6.1 开发新的外源OR表达系统

目前已有的外源表达系统或多或少存在一定的局限性，且操作难度大，大规模筛选时，费时费力，因此开发新的适合高通量筛选外源OR功能的系统和方法非常重要。

6.2 研究雌虫中特异调谐至针对雄虫产生的性信息素的性信息素受体的功能

在黑腹果蝇中，Or67d是调谐至针对雄虫特异产生的性信息素cVA的一个主要受体，功能是抑制雄虫之间求偶，刺激雄虫与雌虫交配(Ha and Smith, 2006; Kurtovicetal., 2007; Ronderosetal., 2014)。在农业害虫中也有不少雄虫会产生特异的性信息素，被雌虫灵敏地感受，影响雌虫的性行为。目前对雄虫特异的性信息素受体调谐至针对雌虫产生的性信息素的研究非常多，而对雌虫特异的性信息素受体的功能研究得非常少。因此，应加大雌虫特异的性信息素受体的功能研究。

6.3 探讨OR与气味分子之间特异性相互作用的分子机制

OR上的一些关键氨基酸位点与识别气味分子有关，解析更多的OR的关键位点，探讨OR与气味分子之间的相互作用规律，可以为OR功能预测提供参考。气味分子与OR相互作用时，OR是否会发生构象变化，如何变化，以及两者之间如何具体作用，目前研究得还很少，值得探讨。