孟 勇,艾文胜,杨 明,彭 超,李美群,涂 佳
(湖南省林业科学院,湖南 长沙 410004)
完整的苗木繁殖技术体系是实现林业苗木产业化、市场化的重要途径[1-2]。竹类植物的繁殖主要包括种子育苗、移蔸育苗、鞭段育苗、埋秆育苗、埋节育苗、扦插育苗、压条育苗、组培育苗等繁殖方法[3-5]。埋节育苗是将选中的竹秆截成节段,以秆节上的休眠芽作为繁殖材料[6]。孙中元等[7]对慈竹开展埋节育苗研究发现,2年生竹的竹节育苗生根率比当年生竹节高出96%,双竹节比单竹节育苗生根率平均高出50%。苏文会等[8]对车筒竹开展埋节育苗研究发现,埋双节法无论是成竹比例还是质量均表现出最佳的育苗效果。苏福妹等[9]采用丛生竹带干留节灌水扦插育苗研究表明,中部及中下部粗大竹秆扦插成活率比上部及尾部的要高20%。侧枝扦插育苗是利用竹子侧枝作为繁殖材料,诱导和促进隐芽萌发,成为完全独立新竹株的繁殖方法。唐廷贵等[10]对麻竹扦插技术研究显示,扦插枝条1~2年生竹比3~4年生竹的成活率提高30%~50%;3月中旬至4月中旬为最佳扦插时间。王光剑等[11]通过对44种丛生竹主枝扦插试验表明:春季或秋季扦插成活率较高,而夏季的扦插成活率较低。刘正娥[12]对大木竹和梁山慈竹的秆插试验发现IBA和IAA浸泡大木竹插条,促进生根,NAA浸泡则抑制生根;梁山慈竹反之,IBA和IAA浸泡抑制生根,NAA浸泡促进生根。孙中元等[7]对慈竹竹枝扦插及埋节育苗技术进行研究,结果表明:不同的基质、不同植物生长调节剂及浓度等对扦插成活有影响,河沙中的成活率最高,植物生长调节剂NAA、IBA处理的发笋率优于ABT1,但是ABT1处理的插条长势较好和成活率较高。金爱武等[13]用ABT生根粉处理绿竹、吊丝单竹主枝扦插,结果表明:ABT各处理对绿竹和吊丝单竹带篼主枝扦插均有一定的促进作用。池毓章[14]用大头典竹进行插枝试验,发现主枝扦插成苗率高于次生枝扦插成苗率,且苗木质量显著优于次生枝扦插生成的苗,最佳扦插时间为4月份。
梁山慈竹(Dendrocalamusfarinosus)是笋材两用的重要经济竹种,主要分布在四川、贵州、云南部分地区[15]。因其优良的竹材纤维性状及经济性状,越来越受到造纸企业和广大竹农的喜爱。梁山慈竹适宜生长在气候温暖(年均温16~18 ℃)、雨量充沛(年降水量1 000 mm以上)的地区[16],湖南中、南部的部分地区适宜生长。本文通过开展梁山慈竹埋节与侧枝扦插育苗研究,以期为湖南梁山慈竹育苗和规模化栽培提供技术支持。
育苗试验地点位于湖南省株洲市攸县柏市镇坪丰村(113°39′48″—113°43′12″E,27°16′36″—27°21′34″N),地处湖南省东南部,属中亚热带季风湿润气候区。年平均气温17.8 ℃,极端最高气温37.5 ℃,极端最低气温-3.1 ℃,无霜期292 d,年降水量1 400 mm左右。
试验材料取自湖南省林业科学院试验林场和湘潭市林业科学研究所林场。选择1~3年生竹秆,从基部砍下,选择秆芽饱满的竹节为繁殖材料,每2个节作为一个繁殖材料,竹节上有侧枝时,只保留一根主枝基部的3个节;选择2~3年生竹株上的粗壮主枝,用锋利刀具砍下主枝,以带枝蔸和基部3个节的侧枝为扦插试验材料。
埋节育苗:3月份秆芽萌动前,选择1~3年生的竹秆,从基部秆芽饱满的竹节开始向上,将竹秆平均分为上、中、下3部分,每2个节和1个完整的节间作为一个试验材料,每个试验材料注射150 ml清水并用黄泥封口,平埋覆土浇透水;选择竹1~3年生竹秆,不考虑竹秆部位,选择秆芽饱满的竹节作为试验材料,每2个节和1个完整的节间作为一个繁殖材料;植物生长调节剂处理,采用吲哚丁酸(IBA)浓度为0、20、40、80 mg·L-1溶液进行竹腔注射。每组处理节段40~50个,3次重复。
扦插育苗:分别于3月份和5月份,选择2~3年生竹株上带枝蔸的主枝作为插条,保留其枝蔸和其上3个节,清水浸泡4 h后进行扦插,扦插基质为黄壤土,植物生长调节剂处理采用浓度为50、100、200 mg·L-1的IBA溶液浸泡枝条4 h。每组处理侧枝30个,3次重复。
2.3.1 发笋率测定 育苗后2个月,记录每个处理组中秆芽萌动发笋的竹节段数量和育苗节段数量。
(1)
2.3.2 成活率测定 育苗当年10月份,记录每个处理组中有新竹生根存活的竹节段数量和育苗节段数量。
(2)
数据采用Excel 2010和SPSS 13.0进行处理分析。
3.1.1 竹节年龄对育苗成活率的影响 不同年龄竹节育苗成活率见表1,由表1可知:1年生竹节育苗平均发笋率为66.67%,平均成活率为57.55%,平均苗高为31.97 cm;2~3年生竹节育苗平均发笋率为81.05%,平均成活率为72.63%,平均苗高为35.24 cm。方差分析显示:不同年龄段竹节育苗的发笋率、成活率之间达到显著差异,而育苗高度差异不显著。数据表明,以成活率和平均苗高评价埋节育苗效果,采用2~3年生竹的竹节进行埋节育苗效果好于采用1年生竹节。
表1 不同年龄竹节育苗成活率Tab.1Seedling survival rate of bamboo node at different ages竹节年龄/a发笋率/%成活率/%平均苗高/cm166.67±2.56 b57.55±2.61 b31.97±2.96 a2~381.05±2.78 a72.63±2.58 a35.24±3.56 a 注: 不同字母表示同列组间差异显著(P<0.05)。下同。
3.1.2 不同部位竹节对育苗成活率的影响 不同位置竹节的育苗成活率见表2,由表2可知:1年生竹秆中部竹节育苗的发笋率和成活率最高,分别为74.01%和62.96%,上部竹节育苗的发笋率和成活率最低,分别为56.08%和48.62%;2~3年生竹秆也表现为中部竹节育苗的发笋率和成活率最高,分别为90.16%和83.11%,上部竹节育苗的发笋率和成活率最低,分别为66.35%和57.95%。方差分析显示,1年生竹的竹秆中部和下部的竹节发笋率和成活率均显著高于上部竹节,竹秆中部和下部的竹节之间发笋率差异显著而成活率差异不显著;2~3年生竹的竹秆中部和下部的竹节发笋率和成竹率均显著高于上部竹节,竹秆中部和下部的竹节之间发笋率差异不显著而成活率差异显著。1年生和2~3年生竹的竹秆中部和下部竹节育苗平均高度均显著高于上部竹节,而中部和下部竹节之间育苗平均高度差异不显著。数据表明,竹秆中、下部竹节育苗效果明显好于竹秆上部竹节。
表2 不同位置竹节的育苗成活率Tab.2 Seedling survival rate of nodes at different positions竹节年龄/a竹节位置发笋率/%成活率/%平均苗高/cm竹秆上部56.08±2.93 c48.62±3.69 b21.53±2.20 b1竹秆中部74.01±2.41 a62.96±4.06 a37.17±3.23 a竹秆下部68.38±2.96 b59.83±1.48 a37.20±4.01 a竹秆上部66.35±5.60 b57.95±6.13 c25.00±3.21 b2~3竹秆中部90.16±4.84 a83.11±3.58 a43.57±3.60 a竹秆下部84.87±7.50 a74.79±5.01 b37.17±7.40 a
3.1.3 植物生长调节剂处理对梁山慈竹育苗成活率的影响 由图1可知:1年生和2~3年生竹的竹节在竹腔灌注清水时育苗发笋率和成活率最高,随着竹腔灌注IBA溶液浓度的升高,1年生和2~3年生竹的竹节育苗发笋率和成活率均呈下降趋势,灌注浓度80 mg·L-1的IBA溶液成活率最低。数据表明,竹腔灌注IBA溶液会降低梁山慈竹埋节育苗的发笋率和成活率。
图1 IBA处理竹节育苗发笋率和成活率Fig.1 Bamboo shoots emergence rate and survival rate of bamboo nodes seedlings treated with IBA
3.2.1 侧枝年龄和扦插时间对育苗成活率的影响 不同侧枝年龄和扦插时间育苗成活率见表3,由表3可知:1~2年生竹侧枝3月份扦插成活率分别为36.26%和25.44%。方差分析显示:1年生竹侧枝3月份扦插成活率显著高于2年生竹侧枝;1~2年生竹侧枝5月份扦插成活率分别为39.09%和25.96%,5月份扦插1年生竹侧枝成活率显著高于2年生竹侧枝;3月份侧枝扦插平均成活率为30.85%,5月份侧枝扦插平均成活率为32.52%,但差异不显著。数据表明,1年生竹侧枝扦插效果好于2年生竹侧枝,3月份扦插和5月份扦插效果相差不大。
表3 不同侧枝年龄和扦插时间育苗成活率Tab.3 Survival rate of different lateral branch age and cut-ting time侧枝年龄/a3月份育苗成活率/%5月份育苗成活率/%136.26±4.54 a39.09±4.06 a225.44±3.26 b25.96±5.65 b平均30.85±6.90 32.53±8.43
3.2.2 基质与植物生长调节处理对育苗成活率的影响 由图2可知,侧枝扦插育苗成活率表现为采用黄壤土+腐殖土(1∶1)作为育苗基质略高于采用黄壤土作为育苗基质;在2种育苗基质中育苗,均表现为采用100 mg·L-1IBA溶液处理侧枝育苗成活率最高。数据表明,以黄壤土+腐殖土(1∶1)作为育苗基质,采用100 mg·L-1的IBA溶液处理侧枝育苗成活率最高,可达到48.15%。
图2 不同基质和IBA处理侧枝扦插成活率Fig.2 Survival rate of branch cutting seedling with different substrates and IBA treatments
梁山慈竹埋节育苗试验表明:2~3年生竹的竹节、侧芽萌发率高于1年生竹,竹秆中部竹节侧芽萌发率高于下部和上部,竹腔灌注IBA溶液可能会降低侧芽萌发率;梁山慈竹侧枝扦插育苗试验表明:1年生竹侧枝扦插效果好于2年生竹侧枝;3月份扦插和5月份扦插成活率变化不大;100 mg·L-1IBA溶液处理侧枝育苗成活率最高。
丛生竹埋节和侧枝扦插育苗的关键是繁殖材料上侧芽的萌发力、休眠解除和生根。丛生竹的侧芽萌发力主要取决于遗传因素、侧芽发育成熟度、生理代谢及植物内源激素水平等,侧芽休眠状态解除取决于顶端优势、外界环境和诱导刺激。自然环境中,梁山慈竹1年生竹的竹秆中上部的秆芽在春季气温升高后便可萌芽展枝,因此2~3年生竹的竹节发笋率高于1年生竹的竹节发笋率,其原因不是侧芽成熟度问题,而可能是竹秆中营养物质和内源激素水平不同造成的。竹秆中营养物质不足是导致竹秆上部竹节育苗成活率低的主要因素,而竹秆下部竹节育苗成活率与秆芽发育成熟度有关,表现为竹秆下部秆芽与竹秆中、上部秆芽相比明显弱小。梁山慈竹侧枝扦插育苗,枝条节上侧芽会首先萌发展叶,枝蔸处隐芽也可发笋成竹,枝蔸处和新竹基部逐渐萌发竹根。1年生竹侧枝扦插效果好于2年生竹侧枝,可能与侧枝随年龄增加而枝蔸处隐芽萌发力逐渐降低有关。