云冷杉天然次生林种子雨时空分布特征1)

程福山 刘志宇 吴蒙嘉 周末 关乃千 王玉文 姜润华 夏富才

(北华大学，吉林市，132013)

娄明华

(宁波市农业科学研究院)

天然次生针阔混交林是中国东北地区重要的森林类型[1]，在涵养水源、保持水土、维护生态平衡方面有着不可替代的作用。由于历史上过度采伐，导致天然次生林的质量普遍较低。如何恢复森林天然更新进程，提高森林生产力已成为现在研究的热点问题[2]。种子雨是种子更新的物质基础，包括种子成熟、扩散、发芽、幼苗成活、幼树建成5个阶段[3]，树种能否更新取决于该树种从种子到成树阶段所经历由环境带来的死亡风险[4]。种子的组成、数量、成熟度、时间动态、空间分布对森林天然更新具有决定性影响[5]。天然林中是否有大量的种子、适宜的环境、充足的种子萌发基质是幼苗成功更新的关键[6]。目前，关于种子雨方面的研究主要集中在种子扩散[7-8]、动物及昆虫对种子雨[9-10]、种子限制[11-12]方面，关于天然次生林群落种子雨时空分布的研究较少。

了解种子雨动态是森林更新、恢复的关键[13]。种子雨的时空分布特征反映了树种对环境的适应以及其自身的天然更新策略。研究表明，种子雨的季节动态变化是由于气候变化[14]，光照、降水是影响种子雨密度的主要环境因素[15]。本研究以东北长白山林区云冷杉天然次生林为对象，通过调查该林分种子的丰富度、种子雨的季节性动态、空间变异程度等特征，了解天然次生林种子雨特征，进一步掌握森林演替方向，并根据云冷杉林种子雨变化规律，为选择合理的森林经营方案提供参考。

1 研究区概况

研究样地设立于吉林省汪清林业局的金沟岭林场(130°50′～130°20′E，43°17′～43°25′N)，属长白山系老爷岭山脉雪岭支脉。林区地貌属低山丘陵，海拔300～1 200 m，坡度为5°～25°。该区属季风性气候，1月份最低气温-32 ℃，7月份最高气温32 ℃，全年平均气温4 ℃；年降水量600～700 mm，且多集中在7月份。研究区土壤类型以暗棕壤为主，主要乔木树种有鱼鳞云杉(Piceajezoensis)、冷杉(Abiesnephrolepis)、紫椴(Tiliaamurensis)、长白落叶松(Larixolgensis)、红松(Pinuskoraiensis)、色木槭(Acermono)、水曲柳(Fraxinusmandschurica)、白桦(Betulaplatyphylla)、枫桦(Betulacostata)、青楷槭(Acertegmentosum)等。

2 研究方法

2.1 样地设置

在研究区内，利用罗盘仪设置12块面积为1 hm2(100 m×100 m)的永久样地，按相邻格子法将样地划分成10 m×10 m的小样方，并对样地内胸径大于1 cm的乔木每木检尺，记录林木树种、胸径、树高、相对空间位置等信息(表1)。

表1 样地基本概况

2.2 种子收集

在每块样地内按照对角线五点取样法，即在四角与样地中心的对角线中点和样地中心位置布设5个种子收集器，12块样地共60个收集器。收集器由4根80 cm长的PVC管和网孔为1 mm的尼龙网组成，并用4根长度1 m的PVC管做支架，收集器平均高度为80 cm，网底距地面50 cm，以尽可能减少动物取食对其影响。此外每个收集器内放置1块石头，以防尼龙网被风吹翻。从7月份开始，每个月收集1次样品，待11月种子从树上完全脱落为止。对收集的种子样品进行分拣、鉴定、计数、记录。将分拣出的种子分为完整种子、干瘪或霉烂种子、被取食种子3类。对于桦树种子，采用四分法计数，将挑选出的种子样品放置玻璃板或光滑的桌面，用分样板先将种子横向混合后，再纵向混合，共混合5次，使其混合均匀。摊平种子，使其厚度不超过1 cm，沿对角线将样品分成4个三角形，再取2个对顶三角形内的样品继续按以上方法分取，直到既能代表整体样品又方便计数时停止。

2.3 数据处理

采用Microsoft Excel2007对数据进行整理；SPSS19.0软件对数据进行非参数检验(Kruskal-Wallis检验法)。

3 结果与分析

3.1 种子雨基本特征

2018年7月至11月底共收集种子177 561粒，树种(长白落叶松、冷杉、桦树、水曲柳、椴树、槭树)及数量组成见表2。种子整体保留度较高，完整种子占种子雨总量的99.42%；干瘪或霉烂种子占0.44%；被取食种子占0.14%。其中，桦树种子雨量最大，占种子雨总量的94.99%；其次为落叶松、冷杉；水曲柳种子雨量最低，仅占总量的0.28%，但其种子完整率较高(98.20%)。槭树的种子完整率最低，干瘪或腐烂种子数量高于完整种子，种子完整率仅为45.50%。

表2 种子雨的数量、树种组成

3.2 种子雨时间分布特征

该群落平均种子雨密度为1 257.42粒·m-2，冷杉、水曲柳、长白落叶松、桦树的种子雨密度分别为8.75、3.53、39.91、1 204.89、1 257.42粒·m-2。方差分析结果表明，种子雨量在不同时间上表现出显著差异(P<0.05)，10月份是整个群落种子成熟高峰期，种子雨量显著高于其他月份(P<0.05，表3)。长白落叶松、冷杉、桦树等树种的种子雨时间分布与总趋势一致，基本均从8月份开始掉落，10月份结束。水曲柳种子成熟较早，集中在7月份掉落。

表3 种子雨密度时间分布

3.3 主要优势树种种子雨空间变异特征

整个林分的种子雨变异系数为1.35，种子空间变异较大(见表4)，其中8月份整个林分种子空间变异系数最高，达1.73；9月份种子变异系数最小，为0.70。对于各优势树种，水曲柳种子的年际变异系数为7.02(大部分收集器未收集到水曲柳种子)，高于其他树种；桦树种子的年际变异系数最小，为1.38。桦树种子在9月份空间变异系数为0.69，变异程度相对较小；8月份空间变异程度最大。

表4 种子雨变异系数

4 结论与讨论

本研究表明，在整个种子雨阶段，云冷杉林种子完整度较高，其中桦树、水曲柳的种子具有较高的完整度，明显高于辽东栎林种子[16]。原因是由于辽东栎种子较大，含淀粉多，更易被动物、昆虫取食；桦树结实量大，但种子较小，不易被取食。水曲柳种子雨中种子完整率较高，是由于种子虫蛀率较低[17]。桦树、水曲柳的种子具有较强的耐保存能力，这是影响其种子更新的关键因素之一。落叶松、桦树、冷杉种子成熟高峰期在10月份，与长白山地区木本植物种子成熟期一致[18]，整个种子雨过程持续近4个月。根据各树种种子雨变化规律，可采用人工抚育措施促进其天然更新，在种子成熟下落高峰期时及时收集种子，将有活力的种子进行人工培育。本研究只收集到6个树种的种子，远远低于该群落内的木本物种丰富度，没有涵盖林内所有优势木种类[19]。有研究表明，森林演替与种子雨物种丰富度呈显著正相关[20-21]，说明本研究区云冷杉天然次生林还未演替到更成熟阶段，还需要对其余演替阶段进行种子雨调查，从而确定林分的演替方向。

本研究中，并不是所有收集器都能收到研究区内所有树种种子，且收集的种子数量差异大，表明种子的分布存在较大的空间变异，种子雨具有空间异质性[22]。种子产量大小、空间分布对森林物种多样性及群落结构起重要作用[23]。冷杉、长白落叶松在7、8月份种子变异系数高于9、10月份，原因是7、8月份母树结实量小，从而收集到的种子少[14]，空间变异程度大。

已有研究表明，适当的抚育采伐促进林分种子萌发[24]。建议在不破坏林分原有空间结构、降低林分空间结构水平的情况下，通过采伐林分内长势较差的林木，降低树木种内种间竞争；增大保留木的空间资源，增强保留木的光照条件、营养吸收，促进保留木的生长；增加保留木的开花、结实率，从而提高种子产量[25-26]。群落树种组成、种子雨强度，对研究种子天然更新潜力具有重要意义。可通过观察种子扩散及活力，进一步分析天然次生林演替方向及更新潜力。为加速森林更新及演替速度，可通过种子增补试验，改变林木下层树种组成、幼苗密度[27]。

整体来说，本研究区云冷杉林种子产量丰富，但除桦树种子，优势树种种子产量不高，且不能收集到全部物种的种子。大部分树种落种高峰期为10月份，种子完整度较高，且空间分布变异程度较大。可以看出，该林分并未演替到成熟阶段，为了确切把握森林演替动态，还需长时间监测其他演替阶段种子雨特征。