3种外源植物激素对白枪杆幼苗生长特性的影响

李燕燕， 段华超， 李世民， 叶 澜， 井卉竹， 董 琼

(西南林业大学 西南山地森林资源保育与利用教育部重点实验室， 云南 昆明 650224)

0 引言

【研究意义】白枪杆(FraxinusmalacophyllaHems1)为木犀科(Oleaceae)梣属(Fraxinus)双子叶落叶小乔木，又叫狗骨头树、对节木、根根药[1]，具有清热降火、治疗癫痫等作用，药用价值高[2-3]，且其树干用途广泛，可作工业用材、制作家具。李乡旺等[4]研究表明，白枪杆属滇东南地区特有种，主要分布于滇东南地区的山原峡谷常绿阔叶次生林中，生存环境年均温16～21℃，活动积温5 200～6 500℃，降水量800～1 200 mm，绝对低温≥-5℃，具有明显干湿季。白枪杆对滇东南石漠化山地适应性强，耐旱耐瘠薄，生长速率较快，造林成活率较高，是石漠化地区恢复阔叶伴生树种的首选植物[5-6]。但在石漠化地区种植会影响白枪杆生长发育，可能导致其发育迟缓甚至难以成活，需外源植物激素刺激调节，以此促进白枪杆的生长。外源植物激素在植物生长发育的不同阶段起调节作用，在植物抗逆性方面也有重要作用[7-9]。【前人研究进展】黄杰等[10-11]利用外源植物激素处理黄花风铃木(Tabebuiachrysantha)表明，适宜浓度的外源激素能显著增加高黄花风铃木幼苗的生长量和生物量，提高光合速率和酶活性。郑鑫华等[12]研究植物生长调节剂对树头菜扦插生根的影响表明，不同植物生长调节剂在适宜的浓度下混合利用可以显著增加树头菜的生根能力。杨波等[13]研究表明，植物生长调节剂(6-BA、2，4-D、IBA)可一定程度上提高烟草幼苗在干旱胁迫下的抗逆性，其中2,4-D的作用最显著，6-BA次之，而IBA的作用效果较差。植物生长调节剂应用于观赏植物后，可以促进插条生根，控制株型，调控花期，提高抗逆性；并能解除休眠，增加分蘖和分球数目，提高繁殖率[14]。此外，一定浓度的生长素(IAA)和施肥能显著提高白枪杆幼苗的生长量[15]。【研究切入点】大量研究表明，外源植物激素能显著影响植物的生长和生理特性，而外源植物激素对白枪杆的作用研究鲜见报道。【拟解决的关键问题】结合白枪杆的广泛用途和产业化前景，采用正交试验设计研究3-吲哚乙酸(IAA)、赤霉素(GA3)、玉米素(ZT)3种外源植物激素对白枪杆幼苗生长特性的影响，为白枪杆在西南岩溶区石漠化治理中推广应用提供参考。

1 材料与方法

1.1 材料

1.1.1 白枪杆 一年生白枪杆实生苗，平均苗高6.7 cm、地径1.22 mm，采自云南建水。适应生长3个月后，于2019年6月将无病虫害、大小一致、生长良好的白枪杆幼苗定植于无纺布袋中，每袋1株，定期进行水肥管理。

1.1.2 试剂 试验用外源植物激素为3-吲哚乙酸(IAA)、赤霉素(GA3)(上海伯奥生物科技有限公司生产)、玉米素(ZT)(上海源叶生物科技有限公司生产)、无纺布袋(直径11 cm×高15 cm)、蒸馏水。

1.2 方法

1.2.1 试验设计 试验采用正交试验设计(3因素3水平)，共9个外源植物激素处理组合(表1)。试验期间每隔30 d喷施1次外源植物激素，每次喷施量为叶正面布满液滴，且液滴不下滴时为止。每处理3次重复，以清水作对照(CK)。

表1 3种外源植物激素浓度处理组合L9(34)正交试验设计

1.2.2 测定指标 2019年7月初至10月底，每隔15 d从每处理组选取18株(每个重复6株)生长状况基本一致的幼苗，共计180株，利用铁尺(精确度0.01 cm)测定苗高和冠幅，利用游标卡尺(精确度0.02 mm)测定地径，共测量9次。

2019年10月，采用标准取样法将白枪杆幼苗从土壤中完整取出，用自来水小心将根系和植株叶片清洗干净晾干，放于阴凉处晾干幼苗表面附着水分，电子天平称取鲜重(精确度0.001 g)。

1.3 数据处理

通过Excel 2013整理、计算数据，并进行图形制作。利用SPSS 19.0进行方差分析、多重比较和相关性分析。

2 结果与分析

2.1 不同处理白枪杆幼苗的生长量

由表2可见，不同处理间幼苗各器官生长量差异显著，其中处理4的苗高和地径增长量最大，分别增长40.87 cm和2.71 mm，高于其他处理，表明该处理浓度促进白枪杆幼苗苗高和地径生长的效果最好；冠幅增长量以处理1效果最好，增长14.27 cm。经方差分析，ZT对苗高和地径增长量的影响达极显著水平，对冠幅增长量的影响达显著水平；GA3对冠幅增长量的影响达显著水平；IAA对苗高、地径和冠幅增长量的影响不显著。从苗高和地径增长量看，ZT起主要作用，IAA和GA3作用不明显。从冠幅增长量看，ZT和IAA起主要作用，GA3作用不明显。

表2 不同处理白枪杆的苗高、地径和冠幅增长量

2.2 不同处理白枪杆幼苗的生物量

由表3可见，白枪杆幼苗各器官的生物量处理4最大，其次是处理1，2个处理各器官生物量均大于CK。处理2除叶外各器官其余生物量均大于CK。处理9各器官生物量均最小，且均小于CK。各处理间地上部分生物量与总生物量一致，表明不同处理间白枪杆幼苗生物量差异取决于地上部分生物量。根、茎、叶最大生物量(处理4)分别是根、茎、叶最小生物量(处理9)的3.13倍、2.45倍和2.27倍。经方差分析，ZT对白枪杆幼苗生物量的影响达极显著水平；IAA对白枪杆幼苗生物量的影响除茎生物量不显著外，对其他影响均达极显著水平；GA3对白枪杆幼苗生物量影响不显著。

表3 不同处理白枪杆幼苗的生物量

2.3 不同处理白枪杆幼苗生物量的分配关系

经方差分析，不同处理间茎和叶生物量分配差异极显著，根和地上生物量分配无显著差异。不同处理组合白枪杆幼苗各器官生物量的分配比例遵循叶>茎>根的分配规律(图1)。根生物量分配比中处理3和处理4最大，分别为21.15%和20.47%；处理6最小，仅14.52%。茎生物量分配比中CK显著低于其他处理，为21.28%；处理5最高，为37.81%。叶生物量分配比中CK最大，显著高于其他处理，达60.34%；处理3和处理5最小，分别为32.65%和33.97%，其他处理为42.73%～49.36%。地上生物量分配比以处理6最高，达85%以上；处理3较低，低于80%。10个处理中，总生物量最大的处理4各器官生物量分配比例均无最大值，表明幼苗各器官的分配比例与各器官大小有关，与植株大小无明显关系。

图1 不同处理白枪杆幼苗生物量的分配比

2.4 生长量与生物量的相关性

从表4看出，白枪杆幼苗苗高增长量、地径增长量和冠幅增长量与幼苗各器官生物量呈正相关。苗高增长量、地径增长量和冠幅增长量对幼苗各器官生物量均有影响，其中苗高增长量对地上、茎、叶和总生物量产生极显著影响，对根鲜重产生显著影响；地径增长量对地上、叶和总生物量产生极显著影响，对根鲜重和茎干鲜重产生显著影响；冠幅增长量对各指标影响均达极显著水平。

表4 不同处理白枪杆幼苗生长量与生物量的相关性

3 讨论

外源植物激素通过影响植物体内各激素平衡[16]，引起植物体生长和生理代谢活动发生改变，对植物幼苗生长有一定的促进作用[17]，不同外源激素和浓度对植物的调控作用存在差异[18]。生物量是白枪杆幼苗对外源植物激素综合作用的体现，也是其对环境综合适应的结果[19-20]，是外源植物激素处理最优组合的直接指标。因此，生长量和生物量的积累可作为判定外源植物激素处理最佳浓度组合的标准。植物的苗高增长量、地径增长量和冠幅增长量在一定程度上反应其生理活性的强弱。在一定条件下生理活性越强，其产生的有机物越多，生长指标增长量越显著。试验通过3种外源植物激素对白枪杆幼苗生长量和生物量影响分析表明，ZT和IAA对幼苗生长量和生物量的影响起主导作用，GA3作用不显著，原因可能与白枪杆自身遗传特性有关，GA3在白枪杆幼苗中活性低，作用不显著[21]。通过不同器官之间增长量比较发现， 3种外源植物激素能明显提高幼苗生长量，苗高、地径增长量以处理4(ZT 50 mg/L+IAA 50 mg/L+GA3150 mg/L)最显著，但冠幅增长量以处理1最显著，出现该种情况的原因可能是受光照影响，处理1(ZT 25 mg/L+IAA 50 mg/L+GA350 mg/L)处于小区边缘，光照充足，叶片光合作用高于其他组合；对处理4(ZT 50 mg/L+IAA 50 mg/L+GA3150 mg/L)、处理9(ZT 75 mg/L+IAA 150 mg/L+GA31 50 mg/L)及清水对照(CK)生物量比较发现，处理9(ZT 75 mg/L+IAA 150 mg/L+GA3150 mg/L)生物量明显低于处理4(ZT 50 mg/L+IAA 50 mg/L+GA3150 mg/L)和CK，表明当外源激素浓度超过一定浓度时对白枪杆幼苗生物量的促进作用开始降低，甚至产生抑制作用，与黄杰[10-12]等其他植物上的研究结果一致。

试验中白枪杆幼苗幼苗生物量的分配规律为叶>茎>根，生物量分配结果与邓秀秀等[22]研究结果不一致，原因可能是幼苗正常生长季枝叶脱落，IAA控制植物枝叶的脱落，试验中喷施外源植物激素IAA，离层两端浓度差异不显著，枝叶离层形成，叶片脱落[23]，导致白枪杆幼苗叶片部分生物量分配于茎中，茎生物量分配比例提高，造成茎分配比大于根的现象，但具体原因有待进一步研究。

4 结论

研究结果表明，玉米素(ZT)、3-吲哚乙酸(IAA)、赤霉素(GA3)3种不同外源植物激素组合对白枪杆幼苗的生长和生物量均具有一定的促进作用，ZT起主要作用，IAA起次要作用，GA3作用不明显。苗高、地径增长量和各器官生物量均以ZT 50 mg/L+IAA 50 mg/L+GA3150 mg/L的效果最佳，冠幅以对照(CK)最佳。因此，在石漠化地区植被恢复过程中，可以在白枪杆幼苗生长期每间隔一段时间在叶面喷施一定浓度的外源植物生长激素，对石漠化地区植被恢复具有一定促进作用。幼苗各器官生物量的分配规律为叶>茎>根，白枪杆幼苗各器官分配比例与植株大小无明显关系。各器官生长量与生物量相关性达极显著水平，其中冠幅增长量与各器官相关性最高，苗高增长量次之，地径增长量相关性最低。