崇陵流域不同林分类型下物种多样性研究

马佳明，陆贵巧，赵鹏，于跃，谷建才

(河北农业大学 林学院，河北 保定 071000)

物种多样性是植物群落在物种水平上的多样化，反映了植物群落与生态环境间的相互关系，在保护群落物种组成和群落稳定性上有重要作用[1-2]。人工林由于林分单一，生物多样性较低，发展林下植被可以改善林分的群落结构，增加物种多样性，保障生态系统的稳定[3]。近年来关于林下物种多样性研究较多，王德君等对莲花山自然保护区植物群落物种多样性随海拔梯度的变化进行了研究，发现物种多样性随海拔升高先降低后增加[4]；陈彩虹研究了长沙市郊4种人工林的植被物种多样性，结果显示，林分下物种多样性较低，应制定有效措施保护生物多样性[5]；郭宇嘉等对御道口林场不同林龄樟子松防护林多样性研究，发现随着林龄的增加，40 a樟子松防护林多样性指数最高[6]。

太行山由于早期人类对森林资源的过度开发利用，林分资源遭到破坏，物种多样性降低，生态系统稳定性降低，土壤保土保肥能力下降，并且土层变的稀薄，该区的植被恢复问题严峻[7]。崇陵流域地处太行山北段，封山育林等举措增加了植被的覆盖率，但生态系统的恢复依然缓慢，而且学者对太行山南端的研究较多,而对于太行山北部崇陵流域的研究较少[8-10]，对于太行山崇陵流域的植被恢复研究，是人们研究的重点问题。程达等[11]对太行山片麻岩区不同立地条件下经济林的多样性及植被恢复进行了研究，发现山杏和苹果都能在梯田台面生长良好，增加了当地植被覆盖度，使农民也能够有一定经济收入；曾歆花等研究了太行山低山丘陵区封育时间对植物多样性及土壤改良的影响，结果表明封山育林22 a 后有效改善群落结构及土壤表层养分[12]。在前人研究的基础上还应对太行山崇陵流域的物种多样性进行探索，以便完善对太行山物种多样性及植被恢复的研究。因此，以太行山崇陵流域4种典型森林群落为对象，分析不同林分下植被物种组成及物种多样性的变化，以期更好地了解崇陵流域的植物多样性及物种组成，为该地区的植被恢复和物种多样性保护提供科学依据，为今后森林抚育更新措施的制定提供数据支持。

1 研究区概况和方法

1.1 研究区概况

研究区域位于河北省太行山北部，地处保定市易县境内，崇陵小流域位于东经115°21′，北纬39°23′，海拔85～300 m，流域面积6 km2，全长4.4 km。研究区地势西北高东南低，由绵延起伏的丘陵和沟壑构成，具有典型的丘陵地貌特征。该区气候类型为温带大陆性季风气候，冬冷夏热，年均气温11.6 ℃，年均降水量641.2 mm。

1.2 样地调查

根据小流域的林分分布情况，选择油松纯林(PurePinustabuliformisCarr.)、侧柏(PurePlatycladusorientalis)纯林、杨树(PurePopulusL)纯林、刺槐油松(MixedRobiniapseudoacaciaL. andPinustabuliformisCarr.)混交林4种人工林为研究对象，采用典型样地法每个林分类型设立3个20 m×30 m的标准地，每个标准地内按对角线设置3个2 m×2 m的灌木样方，测定灌木样方中的灌木种类、株数、平均高、密度及生长情况；在每个灌木样方内的4个角及中心位置，设置5个1 m×1 m的草本样方，调查草本样方中的植物种类、数量、高度、盖度、频度等。样地基本信息见表1。

表1 不同林分样地基本信息Table 1 Basic information of different stand plots

1.3 测定指标及方法

1.3.1 重要值的计算 重要值是某一物种在群落中的地位和作用的综合指数。其表达式为

Ⅳ=(RD+RC+RF)/3

(1)

式中Ⅳ为重要值，RD、RC和RF分别为相对多度、相对盖度和相对频度。

1.3.2 植被α多样性指数的计算 α多样性测度反映群落内的物种多样性情况，选用丰富度Margalef指数(DMg)、Shannon-Wiener多样性指数(H)、Simpson指数(Ds)、Pielou均匀度指数(E)来反映群落水平的综合数值[13]。

丰富度Margalef指数(DMg)：

DMg=(S-1)/lnN

(2)

Shannon-Wiener多样性指数(H)：

(3)

Simpson指数(Ds)：

(4)

Pielou均匀度指数(E)：

(5)

式中：S为所在样地的物种数；N为所有物种的总数；Ni为第i个种的个体数目，Pi为第i个种的个体数目占总数的比例。

丰富度指数(DMg)是度量物种多样性高低最基本的指标，Shannon-Wiener是反映群落种类多样性，与群落的复杂程度的有关系，受群落物种数和均匀度的双重影响；Simpson多样性指数(Ds)又称优势度指数，是反映丰富度和均匀度的综合指标；Pielou均匀度指数(E)是一种反映个体数量分布均匀程度的指标，表现为物种个体数量分布的均匀程度[14]。

1.3.3 植被β多样性指数的计算 研究选用的植被β多样性指数的测度方法是二元属性数据测度法和数量数据测度法，基于二元属性数据测度的β多样性指数为Whittaker指数(βw)、Cody指数(βc)、Soreson指数(Cs)和Jaccard指数(Cj)，基于数量数据测度的β多样性指数为Bray-Curtis 指数(CN)[15]。

(1) 基于二元属性数据测度法计算

Whittaker指数(βw)：

βw=S/ma-1

(6)

Cody指数(βc)：

βc={g(H)+l(H)}/2

(7)

Soreson指数(Cs)：

Cs=2j/(a+b)

(8)

Jaccard指数(Cj)：

Cj=j/(a+b-j)

(9)

式中：S为研究样地内所记录物种总数，ma为各样方或样本的平均物种数，为是沿生境梯度H增加的物种数目，沿生境梯度H失去的物种数目，j为2个样地的共有物种数，a和b分别为样地A和B的物种数。根据Jaccard相似性指数，当0

(2) 基于数量数据测度法计算

Bray-Curtis 指数(CN)：

CN=2jN/(aN+bN)

(10)

式中：Na为样地A内各物种所有个体数目和，Nb是样地B中物种所有个体数目和，jN指样地A和B中共有种个体数目较小者之和：

JN=∑min(jNa,jNb)

(11)

2 结果与分析

2.1 林下植被组成及重要值分析

2.1.1 植被物种组成 4种林分植被组成分布如下表2。

表2 4种林分下植被分布概况Table 2 Distribution of vegetation under four kinds of stands

调查结果如表2所示，4种人工林下共有植物76种，隶属38科68属，其中草本植物65种，分属29科58属，主要以禾本科、卷柏科、菊科和鸭跖草科为主；灌木植物 11 种，分属9科10属，主要以马鞭草科、鼠李科和椴树科为主。

2.1.2 不同林分类型下植物重要值分析 4种林分主要草本及灌木重要值结果见表3和表4。

重要值是一个综合指标，可以较好地反映某个物种在群落中的地位和作用。由表3可以看出，油松纯林内的优势种为鸭跖草、蔓出卷柏和狗尾草，这3种植物的重要值分别为20.26%、15.41%和10.37%；侧柏纯林内的优势种亦为鸭跖草、蔓出卷柏和狗尾草，这3种植物的重要值分别为19.27%、14.19%和14.32%；杨树纯林内的优势种为狗尾草、丛生隐子草和青蒿，重要值分别为51.45%、8.28%和7.53%；刺槐油松混交林内的优势种为鸭跖草、蔓出卷柏和丛生隐子草，重要值分别为35.10%、23.16%和9.91%。整体来看，3种纯林中狗尾草普遍存在，是纯林中的优势种；在油松纯林和刺槐油松混交林中鸭跖草和蔓出卷柏是2者的主要草本分布。杨树纯林内人工痕迹明显，草本种类较少。

由表4可以看出灌木种类较为分散，由于杨树林地处公路附近，有游客及当地居民去杨树林歇息，对林下植被的践踏严重，林下无灌木植被生存，因此林下灌木主要研究油松纯林、侧柏纯林和刺槐油松混交林3种林分。在油松纯林中，重要值占据比重较大的是荆条(56.90%)、小叶鼠李(18.02%)和孩儿拳头(9.36%)，3种灌木重要值总和超过80%，在油松林分中占据主导地位；侧柏纯林中，重要值最大的是荆条(63.67%)，其次是小叶鼠李(12.68%)和孩儿拳头(11.95%),3种灌木占比较大，其他灌木只是零散分布；在油松刺槐混交林中，重要值较大的为荆条(44.61%)、酸枣(16.43%)和孩儿拳头(13.03%)，总占比为74.07%，荆条在混交林分中为优势种，次优势种为酸枣和孩儿拳头。从3种不同林分的整体来看，荆条的重要值都是最大的，其次孩儿拳头、小叶鼠李和酸枣的重要值也较大，荆条、孩儿拳头、小叶鼠李和酸枣是3种林分下普遍存在的灌木。

2.2 不同林分下植被α多样性分布

2.2.1 不同林分下灌木α多样性 不同林分类型灌木α多样性见下表5。

表5 不同林分下灌木层α多样性指数Table 5 α diversity index of shrub layer under different stands

由表5可知，3种林分下灌木层的Margalef丰富度指数的变化范围在0.64～0.68之间，由高到低的顺序为刺槐油松混交林、油松纯林、侧柏纯林，这与物种数目顺序相同。Simpson 多样性指数在0.46～0.54间，其变化由大到小依次为油松纯林、刺槐油松混交林、侧柏纯林，由此可以看出侧柏纯林内优势树种明显，群落内灌木数量分布不均匀；而油松纯林内优势种不明显，灌木数量分布较为均匀。3种林分的Shannon-Wiener多样性指数大小排序为油松纯林、侧柏纯林、刺槐油松混交林，这是因为受群落物种数和均匀度的双重影响。林分下植被的Pielou均匀度指数由高到低顺序为油松纯林、刺槐油松混交林、侧柏纯林，表明油松纯林的个体分布较为均匀，侧柏纯林分布不均匀，虽然油松林下植被的物种不是最丰富的，但是植被数量分布比刺槐油松混交林和侧柏纯林更为分散，相对的优势树种不明显，均匀度值较高。

2.2.2 不同林分下草本α多样性 不同林分类型草本α多样性见下表6。

表6 4种不同林分下草本α多样性指数Table 6 Diversity index of herbaceous α under four different stands

由表6分析可得，不同林分下草本丰富度指数的变化范围在0.53～0.79，油松纯林与刺槐油松混交林相差较大，由高到低顺序依次为油松纯林、侧柏纯林、杨树纯林、刺槐油松混交林，与林分下物种数目一致。Simpson多样性指数和Pielou均匀度指数的变化趋势皆与丰富度指数相同，且4种林分的差异性较小，由此可见，在草本层中，油松纯林下草本层植物个体数量分布均匀，优势种不明显；刺槐油松混交林下草本优势种明显，植物个体数量分布不均匀。3种不同林分的Shannon-Wiener多样性指数最大的是油松纯林，为0.736 4，最小的是刺槐油松混交林，为0.490 9，其由高到低排序为油松纯林、杨树纯林、侧柏纯林、刺槐油松混交林。

2.3 不同林分下β多样性分析

β多样性指沿着环境梯度的变化物种的替代程度,它包括不同群落间物种组成的差异。不同群落或环境梯度上不同群落之间共有种越少，β多样性就越高。β多样性越大，物种替代速率越大。β多样性指数见图1。

在β多样性系数的测度中，βw侧重于表达β多样性与群落物种总数之间的关系；βc则表现为沿环境梯度变化群落间物种替代率。从图1中可以看出βw和βc的变化趋势基本一致，在杨树纯林与侧柏纯林之间βw和βc系数最低，表明相比于其他群落间2者间隔离程度大以及物种更替率低。βw和βc系数最大值均为侧柏纯林和油松纯林，2种林分间物种更替速率较大，共有种较多。整体来看，杨树纯林与其他3种林分间的βw和βc系数均小于侧柏纯林、油松纯林和刺槐油松混交林之间的，表明了杨树纯林与其他3种林分的物种替代率低，不同群落间差异性明显。

注：图中Ⅰ为杨树纯林，Ⅱ为侧柏纯林，Ⅲ为刺槐油松混交林，Ⅳ为油松纯林。图1 4种不同林分间CN 、Cj、Cs(a)和βw、βc(b)多样性指数Figure 1 CN, Cj, Cs(a)and βw, βc(b) diversity indexes among four different stands

Cj、Cs指数表现为不同群落间的相似性。图1中表明Cj、Cs指数变化趋势相同，杨树纯林与侧柏纯林、刺槐油松混交林和油松纯林间的相似性系数Cj、Cs逐渐降低，群落间相似程度逐渐降低，且小于侧柏纯林与刺槐油松混交林、油松纯林的之间的相似性系数。根据Jaccard相似性原理，3种林分两两间均为“中等不相似”。杨树与油松纯林相似性系数最小，侧柏纯林与油松纯林之间相似性系数最大，两者的差异可能是由于杨树纯林的立地条件与油松纯林和侧柏纯林的差异较大，还与人工抚育有关，杨树纯林的人工痕迹明显，对林下草本灌木有一定的影响，二者相似性系数最小；而侧柏纯林与油松纯林由于所在的立地条件相似度较大，人工影响较小，二者相似性系数最大。

基于数量数据测定的Bray-Curtis指数CN的最大值为油松纯林和侧柏纯林之间，其次为杨树纯林和侧柏纯林间，其余群落CN均较小，表明油松纯林和侧柏纯林之间与其他林分间相比较，油松纯林和侧柏纯林之间相似性较大，差异性小，这与Cj、Cs指数的变化趋势相同。总体看，杨树林与其他3种林分间CN小于油松纯林、侧柏纯林与刺槐油松混交林之间的，这表明杨树纯林与其他3种林分间存在显著差异。

从二元数据测定和基于数量数据测定的结果显示，杨树纯林与其他3种林分有显著的差异，物种替代率与相似性均较低，而侧柏纯林与油松纯林间的物种替代率与相似性较其他林分均较高。两者的差异可能是由于杨树纯林的立地条件与油松纯林和侧柏纯林的差异较大，还与人工抚育有关，杨树纯林的人工痕迹明显，对林下草本灌木有一定的影响，二者相似性系数最小；而侧柏纯林与油松纯林由于所在的立地条件相似度较大，人工影响较小，二者相似性系数最大。因此应注意适当的人为干扰，保证物种多样性的发展。

3 结论与讨论

通过对崇陵小流域内的4种不同林分下物种组成及多样性研究，结果显示4种不同的林分下共有植物76种，隶属38科68属，其中草本植物65种，分属29科58属；灌木植物 11 种，分属9科10属。林下植被种类整体表现为针叶林多于阔叶林，草本层植物种类油松纯林最多，油松刺槐混交林种类最少，仅有17种，灌木层中除杨树林下人工痕迹明显无灌木存在，其他3种林分灌木种类相差不大，草本及灌木分布均较为分散，多为单属单种。

4种林分下的灌草丰富度指数基本与植物种类的变化趋势一致，草本层的由高到低顺序为油松纯林、侧柏纯林、杨树纯林、刺槐油松混交林，灌木层的为刺槐油松混交林、油松纯林、侧柏纯林，总体上丰富度指数草本层高于灌木层。这与杨晓勤等、铁军等研究结果一致[17-18]。不同林分下的Simpson多样性指数、Shannon-Wiener多样性指数和Pielou均匀度指数均表现为灌木高于草本，草本层下α多样性指数总体由高到低为油松纯林、侧柏纯林、杨树纯林、刺槐油松混交林，灌木层则是不同多样性指数变化趋势不同，与植被的种类及分布情况有一定的联系，这与王春香、刘建荣等结论一致[19-20]，与赵娜等有所区别[21]。综合灌木和草本层比较林分α多样性可以看出，油松纯林的植物种类较为丰富，植被分布较为广泛，物种均匀度较高，杨树纯林和刺槐油松混交林下植物种类较为聚集，覆盖度高，但多样性偏低，应适当的进行一定的抚育措施，以改善林内环境保证物种多样性的提高。

不同林分类型林下植被β多样性存在差异[22]，从基于二元数据测定和数量数据测定的结果显示油松纯林与侧柏纯林间物种更替速率较大，共有种较多，杨树林与其他3种林分间的的β多样性系数均小于其他3种林分间的，这表明杨树纯林与其他3种林分间存在显著差异，可能是杨树纯林位于公共交通发达的路边，对于林分的管理较为松散，在林内有游客休憩及拍照行为，严重踩踏了林内草本及灌木。4种林分类型林下植被处于 “中等不相似”水平，说明林分间有较大的生境差异性，相似性较低[23]。

通过结果表明，4种林分类型下，油松纯林的物种多样性较高，杨树纯林及刺槐油松混交林的物种多样性较低。杨树林与其他3种林分有显著的差异，可能是由于地处发达的公路旁，人类活动较多，在林内有休憩及游客拍照行为，严重踩踏了林内草本及灌木，导致了林分结构和物种组成发生改变，物种多样性和群落稳定性降低。刺槐油松混交林林分郁闭度较大，且土层较为稀薄，多为砂石土，可能是导致林下草本长势较差的原因。因此，应适当的对刺槐油松混交林进行一定的疏伐，保证林分下植被生长所需的环境，对杨树纯林进行一定的封育措施，避免人为活动的干扰，以便恢复崇陵流域的物种组成及多样性保证其生态功能的的充分发挥。