我国柚品种(系)选育评述

汪 奇，王梦娣，李爱基，余天林，安烁宇，沈 雁，李新国

(1 海南大学园艺学院/海南省热带园艺作物品质调控重点实验室，海口570228；2 海南省澄迈县蜜柚研究所，海南澄迈 571900)

柚(CitrusgrandisOsbeck)为我国古老的柑桔栽培种之一，有着悠久的栽培历史。中国作为世界柚类的原产地和遗传变异中心，有丰富的种质资源和长达3 000多年的栽培历史，栽培分布广泛，种植面积和产量均居世界首位[1]，并且栽培种类繁多，包括我国本土柚、国外引进优势种以及实生种的变异种等。据不完全统计，我国栽培柚类型有120个以上[2]，加之柚的单胚性,在实生繁殖情况下，因自然或人工授粉的影响,其实生植株可能为天然杂种和人工杂种或产生其他实生变异[3]；在嫁接繁殖或其他营养繁殖的情况下,因长期的外界自然生态条件影响,也可能发生芽变[4]。我国的柚产区自然环境优越,生态条件复杂,并且经过长期发展，形成了三个中心产区，东南沿海柚产区，华南柚产区，西南及江南柚产区[3]。

品种系谱分析在追踪骨干亲本、揭示种质资源来源、了解育种亲本组成以及育种亲本选配规律等方面有重要作用[5-6]。我国果树育种上，已有梨[7]、苹果[8]、杏[9]、葡萄[10]、猕猴桃[6]等物种的系谱分析。柑桔育种主要集中于橙、宽皮柑桔和柚，但较前两者，柚的育种成果相对较少[11]，并且柚类水果的系谱分析至今未有相关报道。笔者查阅文献资料，对我国1985—2020年审定(认定、鉴定等)柚品种的年份、成熟期、选育方法等进行整理分析，并探究骨干亲本，旨在为柚育种研究提供参考依据。

1 我国柚品种(系)选育数量

柚品种(系)信息主要来源于中国知网(http://www.cnki.net)、中国种业大数据平台(http://202.127.42.47:6010/index.aspx.html)以及《中国果树志·柑桔卷》[12]、《中国柑桔品种》[13]、《中国柚类栽培》[3]等。通过两次及两次以上品种鉴定(或申请新品种保护权)的，以最早鉴定(或申请)年份进行统计；在文献中有较详细的介绍(包括来源、成熟期、栽培地区等信息)，但未(不确定)是否经过品种鉴定的柚，若在某地区已长期栽培，则视作品种，否则为品系。选育方法整理时，若是无法考究其引种来源，即古代引种或引种年份过长时，视为地方品种，并作为原始品种。统计分析时，在文献中仅以名称出现但并无详细介绍的不计入。最终，共整理出符合以上条件的柚品种(系)共163个(本文略)，其中完成品种审定(认定、鉴定或获新品种保护等)的品种共62个(见表1)。

表1 我国通过审定(认定、鉴定或获新品种保护等)的柚品种(系)

2 我国柚品种(系)选育特点

2.1 年份分布

每5年统计一次(2015—2020年为6年)，1985—2020年完成品种审定(认定、鉴定或获新品种保护等)的柚品种(系)选育数量分别为2、4、7、8、6、15和20个，总体呈上升趋势，且从2010年起，数量明显增多。

续表1

2.2 选育方法

主要有3种——从地方品种或品种群中选种(即对只在某地区有栽培的品种直接进行优选并鉴定)、芽变选种和实生选种，还有引种和杂交育种(见表2)。

表2 我国通过审定(认定、鉴定或获新品种保护等)的柚品种(系)的选育方法

2.3 成熟期分布

沈兆敏[64]将我国柚类分为了4个熟期，9月中旬及其以前成熟的划为特早熟柚，9月中旬至10月中旬成熟的划为早熟柚，10月下旬至11月中旬成熟的划为中熟柚，11月下旬至翌年1月成熟的为晚熟柚。由表1可知，特早熟柚有9种，早熟柚有14种，中熟柚有21种，晚熟柚有18种。有些品种，因栽培地点、气候等原因，成熟期跨度较大，如“琯溪蜜柚”，成熟期在10月至12月[13]，本文将“琯溪蜜柚”归为中熟柚。可见，中熟柚所占比例最大(33.8%)，其次为早熟柚(22.6%)，即成熟期主要为9-11月，特早熟柚所占比例最少(14.5%)。

2.4 果肉颜色分布

在62个通过审定(认定、鉴定或获新品种保护等)的柚品种(系)中，果肉白色的占大多数，共38种；20种为红肉，其中“黔阳红心柚(橘湘红)”[23]果肉呈紫红色，在红肉柚类型中比较罕见；还有4个黄肉品种，“黄心矮晚柚”[48]、“黄金蜜柚”[34]、“浙玉1号”[47]和夏蜜柚[14]，果肉颜色为橙黄色或更深。

2.5 骨干亲本及其品种系谱

根据文献中对163个柚品种(系)来源的介绍，衍生品种(系)在5个及以上且来源可靠的骨干亲本有3个，分别为“沙田柚”(17个衍生后代)、“琯溪蜜柚”(13个衍生后代)和“安江香柚”(6个衍生后代)。

2.5.1 沙田柚及其衍生后代

“沙田柚”是我国柚类主栽品种之一，原产于广西容县沙田，自交不亲和，单性结实能力弱，需人工授粉提高结实率；果肉脆嫩浓甜，种子数60～120粒/果。果实呈梨形，或葫芦形，果顶圆钝，柱点附近具环沟，俗称“金钱底”[13]。“沙田柚”衍生后代见图1。

图1 “沙田柚”衍生后代

从“沙田柚”的芽变后代中又选育出一些优良品种：“真龙柚”[37]是四川省泸州市经济作物站、合江县甜橙办等单位于20世纪80年代在合江县发现的“沙田柚”优良芽变单株，与“沙田柚”不同，可自花结实，无核,果实倒卵形；“融水糯米柚”[31]是融水县苗族自治县农业局、广西大学等单位共同选育的“沙田柚”芽变优良单株，果实梨形或近梨形，果顶微凸，有印环，即“金钱底”。“桂柚1号”[41]是2005年从广西恭城县“沙田柚”果园中发现的优良变异单株，完全自花结果，果实梨形，果顶微凸，有印环。“金村柚”[12]别名“蔡家柚”，是江西省南康县农家品种，属“沙田柚”变异类型，果实倒卵形，有短颈，果顶平圆，有印环；“南康村头柚”[12]原产于江西南康县谭口乡村头村，为当地地方品种，属“沙田柚”变异类型；“无核沙田柚”[12]是1986年江西吉安地区在普通“沙田柚”园中发现的2株无核变异类型，除种子发育不良外，其他特征与普通“沙田柚”无异；“梅花早熟柚”[65]原产于广东省梅县丙村镇梅花村，1990年从“沙田柚”园中选出的早熟变异品种，果实梨形，果顶有印环；芽变后代中“真龙柚”和“无核沙田柚”发生了无籽变异，“真龙柚”和“桂柚1号”可自花结实，与“沙田柚”本身多籽性状以及自交不亲和现象发生了较大差异；除“金村柚”和“真龙柚”果实外形发生差异，其余芽变后代中与“沙田柚”本身无较大差异。

“沙田柚”优良实生后代：“早禾柚”[12]是广西地方品种，可能由“沙田柚”实生变异而来，果实梨形或葫芦型；“早熟沙田柚”[12](在江西南康称西街柚)，产于江西赣州郊区黄金乡，属“沙田柚”实生变异；“左氏柚”[12](北碚柚，重庆)原产重庆北碚，是北碚农家品种，系“沙田柚”实生变异而来。“古老钱沙田柚”“冬瓜圈沙田柚”“癞疥疤沙田柚”、“沙橙”(重庆地区将柚称橙子)皆为“沙田柚”实生后代选育而来，其中，“古老钱沙田柚”(长寿正行沙田柚)又有多种芽变类型，如“菊花心沙田柚”“火印柚”“沙棒沙田柚”“鱼脊梁柚”“刺橙”等[12]。

“沙田柚”的杂交品种“金沙柚”[12]，系江西新干县柑桔研究所1959年用“金兰柚”(母本)和“沙田柚”(父本)杂交育成，具印环，种子数多的性状与“沙田柚”相似，其果实倒卵形至倒阔卵形，果顶部平，并有早熟、适应性广，抗寒性较强等特点。“巨王蜜柚”[66]系“沙田柚”和“琯溪蜜柚”杂交育成，自花授粉，果实倒卵形或圆锥形，保留“琯溪蜜柚”无籽或少粒瘪籽的性状，果实硕大，单果均重2.5 kg,并且成熟期较“沙田柚”早1个多月。“夏蜜柚”[14]是沙田柚和清见的种间杂交后代，果实阔卵圆形或锥状卵圆形，果肉浅橙黄色，成熟期晚。

2.5.2 琯溪蜜柚及其衍生后代

“琯溪蜜柚”原产于福建省平和县，被很多可栽培柚类的省份引种，自交不亲和，单性结实能力强，无籽，果肉白色，味甜，微酸，果实卵圆形[13]。“琯溪蜜柚”衍生后代见图2。

图2 “琯溪蜜柚”及其衍生后代

“琯溪蜜柚”已审(认)定芽变品种中：“黄金蜜柚”[34]是在福建省小溪镇内林村发现的一株“琯溪蜜柚”芽变单株，果肉呈橙黄色，种子退化；“红绵蜜柚”[67]是由“琯溪蜜柚”芽变单株选育而成的新品种，果实海绵层和囊衣均为淡紫红色，果肉白色；“红肉蜜柚”[46]是在福建省平和县小溪镇发现变异单株，果实汁胞呈红色；“三红蜜柚”[35]是“红肉蜜柚”的芽变单株，系“琯溪蜜柚”芽变后代的再次芽变品种，2004年发现于平和县小溪镇，果实海绵层、囊衣、果肉均为紫红色或淡紫红色；“邬1号早熟蜜柚”[56]是从“琯溪蜜柚”群体中株选的优良新株系，成熟期较“琯溪蜜柚”早1个月左右。“琯溪蜜柚”芽变选育的新品种大多以果实颜色性状发生改变为主，“黄金蜜柚”和“红肉蜜柚”果肉颜色发生较大差异， “红绵蜜柚”海绵层和囊衣发生颜色变异而果肉颜色无改变，“三红蜜柚”果肉、囊衣和海绵层均发生变异。

除已审定(认定)的“琯溪蜜柚”芽变品种外，近些年又陆续发现多个新的芽变品系：“龙岩红柚”[68]、“红钻蜜柚”[69]、“迷你红柚”[70]、“六月早”[71]，以及芽变后再次芽变品系“金桔蜜柚”[71](暂名，又称“香红蜜柚”“橙皮黄肉柚”)、“璋益蜜柚”[71](均芽变自“黄金蜜柚”)。与已审(认)定的品种相比，芽变新品系同样以果实颜色性状发生变异为主，另有一早熟芽变品系。

“琯溪蜜柚”杂交选育的有“巨王蜜柚”和“安江冰糖柚”。“安江冰糖柚”[33]是“琯溪蜜柚”和“安江香柚”杂交选育的新品种，果肉白色略带红色，少核或无籽，果大，极耐贮。

2.5.3 安江香柚及其衍生后代

“安江香柚”是湖南省地方良种柚，有300年栽培历史，果肉白色脆嫩化渣，香气浓郁，丰产性好，种子数80～100粒/果[13]。安江香柚衍生后代见图3。

图3 “安江香柚”衍生后代

“安江香柚”的芽变品种“黔阳红心柚(橘湘红)”[23]是在湖南怀化市安江镇龙田乡的“安江香柚”果园中发现的红肉、无核芽变类型。“安农无核梳柚”[18]是在湖南黔阳县(今洪江市)“安江香柚”资源调查时发现的优良变异类型，果形大，像梳子，种子少。“安农无核蜜香柚”[44]是1998年发现的“安江香柚”的芽变新品种，无核、高糖低酸、香气浓郁。“老哥金柚”[19]是2011年在湖南洪江市(原黔阳县)一处“安江早香柚”果园中发现的芽变株系，少核、高糖，果囊瓣浅粉红色，果肉黄白色。

“安江早香柚”[38]是湖南洪江市农业局等单位从本地“安江香柚”的实生变异中选出的优良品种，果皮橙黄或金黄色，平均种子数23.8粒/果。

“安江香柚”杂交品种有“安江冰糖柚”[33]。

2.5.4 沙田柚、琯溪蜜柚和安江香柚新品种(系)选育比较

对以上3个品种的衍生后代的性状，与亲本发生较大差异的一些性状进行了统计和分析比较(见表3)，“沙田柚”品系中不同方式选育的品种(系)发生变异的类型主要为果实形状和种子数量以及成熟期的改变，大部分衍生后代都保留有“沙田柚”的基本性状。对比“沙田柚”家族，“琯溪蜜柚”家族中品种(系)性状与“琯溪蜜柚”本身性状有明显差异，主要表现在颜色性状的改变，其余变异类型较少。“安江香柚”家族总体数量较少，变异类型主要为果肉颜色和种子数量。

表3 “沙田柚”“琯溪蜜柚”“安江香柚”衍生后代在不同性状上发生变异的品种数

3 讨论

从选育年份来看，我国柚新品种的选育主要集中在2010年及以后，在此之前虽不乏有柚新品种的选育，但大多没有品种审定(认定)等相关信息，且为本地范围内进行小规模种植。从相关审定信息来看，大多品种为省级鉴(审)定，并且有的品种相关审(认、鉴)定信息并不完整。2017年农业部制定了《非主要农作物品种登记办法》后，相关审(认、鉴)定信息逐渐完善。

从成熟期与果肉颜色的选育方向来看，大多品种为中熟和早熟品种，即成熟期为9月中旬至11月中旬，果肉颜色虽然白肉型占大多数，但结合选育年份来看，黄肉和红肉品种近年来被更多的选育，此外，还有未鉴定的“龙岩红柚”[72]和“恩施红柚”[73]果肉也为紫红色，以及“黄金蜜柚”的芽变新品系“金桔蜜柚”[71]和“璋益蜜柚”[71]果肉颜色也呈(橙)黄色。吴骏平[74]等对国内外柑桔育种研究及品种选育情况进行了分析，发现2000年以来全世界至少报道了200个柑桔新品种，中国有100个，且品种改良在品质上主要追求无核、易剥皮、风味浓和有香味4大指标，以及色泽这一外观品质，柚作为柑桔属基本种之一，选育品质也与之相类似。

从育种方法来看，柚新品种的选育上，芽变育种和实生选种为主要育种方法。董美超[75]等指出，柑桔上，由芽变选育和实生选育选出的新品种比例高达77%,芽变作为果树育种的重要途径之一，实质上是体细胞发生突变的一种，是植物发生新的变异的一种资源，从根本上来讲是遗传物质所发生的突变[76]，并且芽变一般发生在优良的主栽品种上，只是个别性状的突变，保持了母株树的优良性状[77]。有些品种是多种育种方法不断选育获得的，如，“浙柚1号”[47]是“青田红心柚”芽变选育，但其芽变母株为“青田红柚”(二倍体)与异源四倍体杂交实生后代；“东试早柚”[51]和“通贤柚”[78]分别是1966年从重庆和1925年从福建漳州引种后实生变异选育的品种。除几种基本的育种方法外，许多柚新品种的选育还利用了现代科技手段，如激光诱变无核沙田柚[79]，辐射诱变选育少核沙田柚[80]，以及利用胚抢救技术获得异源四倍体与二倍体杂交后代瘪子沙田柚[81]和“浙玉1号”[47]。

柚新品种的选育，杂交育种方法仅占少数，因此在进行品种系谱追溯时，以主要品种及其衍生品种(系)进行分析。其中“沙田柚”及其衍生品种数量最多，除系谱中列出的品种(系)，梁锋[82]对30个沙田柚种质进行分子标记和核型分析的结果也表明，这些种质间遗传距离较小，应都属于沙田柚家族。《中国果树志·柑桔卷》[12]中指出，“斋婆柚”为“沙田柚”的实生变异新类型，同时，刘勇[83]等对江西63份柚及其近缘种进行分子标记聚类结果也表明“斋婆柚”与沙田柚品种群之间遗传距离较近，但种质资源数量为122份[84]时，“斋婆柚”被划入了“文旦柚”品种群，与沙田柚品种群间有一定的遗传距离。“琯溪蜜柚”衍生后代中，利用分子标记进行聚类时表明，大多数品种(系)被划为一类，相似系数较高，但“迷你红柚”相似系数较低，并与杂种柚台湾红葡萄柚和尤溪桔柚间遗传距离更近[85]。潘腾飞[70]等的研究也表明，相较于“琯溪蜜柚”，“迷你红柚”与“邓肯葡萄柚”的遗传距离更近。

目前，我国柚育种仍存在许多不足，伊华林[11]等曾指出我国柑桔育种工作中存在自主知识产权不足、定向选育和设计选育能力不足等问题，柚新品种的选育至今仍以地方品种直接选育或芽变选育为主，尽管“沙田柚”和“琯溪蜜柚”有较多衍生品种，但通过杂交育种以及新型育种手段，如辐照育种等所获得的新品种几乎为零，并且柚新品种选育目的性较弱，近年来选育的早熟、特早熟或晚熟、特晚熟等具有经济物候期性状的新品种数量多为引种或芽变种，通过人工手段选育的品种数量少。同时，柚砧木品种的选育也较少，柚栽培普遍以酸柚或枳作为砧木，但枳砧会发生嫁接不亲和等现象[86]，而酸柚是一类较为理想的柚砧木，因此丰富酸柚种质可以为柚栽培提供更好的种植基础。无籽柚品种选育是近年来柚育种的重要目标，虽然不少柚品种本身具有无籽特性，但许多优质柚仍然多籽，或本身为自交不亲和的柚品种与其他品种授粉后出现多籽现象[87]，只能以栽种单一品种或间隔栽种来保证果实无籽；多倍体育种是获得无籽性状的重要方法之一，柚多倍体品种的培育[88]可以为无籽柚的选育提供重要的育种材料。今后柚新品种的选育应以自主选育方式为主，提供更多的优质柚种质资源，提高柚育种的选择效率，并且结合现代育种手段，如人工诱变育种和新型分子标记辅助育种[89]等，不仅可以提高变异概率，同时能够寻找控制相关性状的关键基因，进而实现定向选育新品种。