引发技术在种子处理中的应用现状

史青青 谢平凡 史孟臣 赵英豪 董丽平

摘    要：种子引发技术是现代种子科学研究的热点，它是一种通过简单处理就可以有效提高种子质量且具有广泛应用前景的种子处理技术。但是，由于不同种子的生理特性不同，各种引发技术应用有一定的局限性，因此种子引发技术尚未被广泛应用于生产实践中。阐述了种子引发技术的基本原理，对水、滚筒、渗透调节、固体基质、生物膜、ABA等引发技术进行了总结，并介绍了种子引发技术的效应以及影响种子引发的各种因素，结合有关种子引发的研究现状和技术的应用现状，对未来种子引发技术进行了预判。

关键词：种子引发技术;引发效应;应用现状

文章编号： 1005-2690（2021）07-0032-03       中国图书分类号： S722.14       文献标志码： B

1   种子引发的常用技术

基于种子萌发的生物学机制，1973年种子引发技术首先被Heydecker提出。种子引发技术是通过控制种子的水分吸收进程来实现对种子萌发控制的目的，它作用于种子吸水膨胀的重要阶段，能够促进种子在萌发之前的生理、生化代谢，恢复细胞器的DNA和酶的活化以及细胞膜，使种子始终处于萌发前的代谢状态，避免胚根伸出种皮。目前，种子引发技术主要是通过水、滚筒、渗调调节、固体基质等进行萌发控制技术[1]。

1.1   水引发

种子水引发技术是通过控制水处理量来实现引发目的。将种子放在水中浸泡一定时间，待种子吸收水分达到100%后，放在密闭的容器中进行培养。通过控制供水条件，使种子定量吸水，促使其萌发而不引起吸胀损伤[2]。

水引发不同于传统的种子浸泡技术，传统种子浸泡不考虑种子吸水膨胀造成的损伤，故对浸泡时间没有严格要求。

据相关资料显示，水引发技术简单易行、成本低廉，不需要很复杂的农业设备、设施。但是，在种子萌发过程中，水引发技术可能会导致种子吸湿不均匀而抑制种子表面微生物的生长。与此同时，需要把握好引发时间。

1.2   滚筒引发

滚筒引发是英国韦尔斯伯恩园艺研究国际组织发明的一种引发技术。目前，该技术主要通过控制供水量来使种子完成定量吸水，从而达到控制种子吸水进程的目的。

滚筒引发过程可分为校准、吸湿、培养、干燥4个阶段。先利用种子的吸水特性，将种子含水量控制在一般标准，然后使用专门的滚轮式设备，使种子吸水到校准水平，之后将种子放在容器内培养一段时间，最后除去添加的水分，使种子含水量恢复到初始水平[3]。

滚筒引发方法对种子引发过程可以做到精准控制，便于大规模处理，但需要特定的设备且引发需要的周期较长，引发过程中容易受微生物入侵。

1.3   渗透调节引发

渗透调节引发也是一种种子处理技术。将种子放在湿滤纸或浸泡在溶液中，通过控制溶液浓度来控制种子吸水量及吸水进程，从而达到控制种子萌发进程的目的。

常见的引发剂有小分子化合物（硝酸盐类硝酸钾、硝酸钙、磷酸钾、氯化钠、氯化镁、氯化钙等）和大分子化合物（聚乙二醇6000（PEG 6000）、交联丙烯酸钠（SPP）、聚乙烯醇（PVA）等）。

目前，渗透调节是研究和应用比较广泛的一种种子引发技术，引发效果显著，但该技术存在引发成本较高、处理过程中曝气性差、引发后出现引发剂在种子表面附着过多、引发过程中对真菌等微生物的影响较大不好控制等问题[4]。

1.4   固体基质引发

固体基质引发是由美国坎特尔特公司发明的一种种子处理技术[5]，其原理是通过固体基质控制种子吸水量及吸水进程。

目前，用作固体基质引发的材料主要有片状蛭石、页岩、多孔黏土以及细沙等。此方法适用于任何种子，如蔬菜、树木和农作物种子等。该方法操作简单、成本较低，具有广泛的应用前景。

砂引发是一种以沙子为固体基质引发的种子引发方法[6]。使用沙子作为固体基质，操作方便、成本低廉，通过砂引发后，种子的发芽率、发芽势、发芽指数和活力指数都能得到很大程度的提高，并且能显著提高幼苗干重比例[7]。

1.5   膜引发

膜引发是指种子与半透膜（内外两面）外表面接触，膜的内表面直接与PEG溶液接触，半透膜从聚乙二醇溶液中吸收水分是通过种子实现的，在种子和半透膜连续或定期互相滚动的过程中，完成种子吸水过程。该方法无论是大量种子，还是少量种子都可以使用，而且效果较基质引发显著。

膜引发不需要进行种子分离，这种引发方法适用于表面有黏液的种子，例如三色茧和鼠尾草种子。

1.6   ABA引发

ABA引发是使用一定浓度的ABA溶液对种子处理从而控制种子萌发的一种引发方法[8]。1989年，芬奇首先报道，ABA引发处理可以取代聚乙二醇促进胡萝卜种子发芽，其原理不在于通过控制种子吸水，而是通过抑制胚芽和胚根发育来抑制种子发芽，从而达到控制种子萌发的目的。

该方法简单可行，在实施过程中不会引起微生物的入侵，但会导致某些植物种子休眠[9]。

1.7   球泡曝气引发

球泡曝气引发是在渗水引发基础上发展起来的一种种子引发技术。其具体操作方法是将种子放入含有PEG引发剂的气泡塔中引发，在此过程中，将潮湿的空气连续注入该塔中，以减少PEG引起的水损失，增加溶液含氧量。

2   影响种子引发技术的因素

引发液的渗透势和种子的吸水率是影响引发成功的关键，所以，种子引发的时间、温度、湿度、光、种子质量以及种子引发后的干燥或贮存等因素，都会不同程度地影响引發效果，且这些因素具有相辅相成的关系。

2.1   种子引发的渗透势

渗透势的控制是引发成功与否的关键。适合种子引发的渗透势是可以满足种子适度的吸水，但却使种子不会发生萌动。由于种子不同、渗透剂不同及温度不同，使得种子引发的效果有差异。

番茄在-0.58 MPa或-8.6 MPa条件下萌发速度比在-1.19 MPa和-1.49 MPa条件下显著加快，而在此渗透范围内洋葱种子萌发速度却没有表现出显著差异。

据文献可知，作物种子渗透势范围广泛，在0～1.5 MPa。高渗透势下，往往种子吸水快，所需引发时间短，而低渗透下则相反[10]。

2.2   种子引发的吸水率

有效控制种子吸水，是控制其在膨胀过程中不受伤害的关键。种子吸收水分的比率或容量取决于水势，水势越高，就越有可能对种子造成损害。

品种不同的种子吸水能力不同，研究者普遍认为，蛋白质含量高的种子吸水能力强，淀粉含量高的种子，例如豆科和牧草种子含水量大约超过或接近种子本身的重量，牧草种子含水量一般约占种子干重的1/2，当种子的其他成分含量接近时，种子含油量高，自动吸水能力弱[11]。

郑光华等研究人员根据种子低温膨胀的损伤程度，将豆科种子分为3种类型。

2.3   种子引发时间

一般情况下，引发时间是随着引发剂、溶液渗透势、温湿度以及植物种类的变化而变化，时间过短会造成生理过程的障碍，时间过长会造成负面影响，规定可在2～21 d内变化[12]。

韩瑞莲等研究人员在30% PEG诱导赤霉素种子的研究中发现，2 d效果最佳，时间过短效果不显著[13]。

2.4   种子引发温度

引发的主要作用是缩短种子胚根突破种皮的时间，但在有些情况下存在例外，有的还有生理、生化反应，有的种子在较低温度下萌发效果较好，采用的引发温度一般在15～20 ℃。

2.5   种子引发质量

在相同条件下，种子引发质量不仅与种子的种类或品种有关，还受种子发芽率、活力等影响。

据多花黑麦草种子和番茄种子的研究显示，绝大多数中质量的种子批要优于高、低质量的种子批[14]。

3   种子引发技术的效应

种子引发技术已成为种子科学研究中的热点课题。种子引发技术的作用是低温或高温都可加速种子发芽、提高产量、提高幼苗的抗逆能力、增加种子重量、加快种子成熟、防止种子发生病虫害等。

3.1   促进种子萌发和种子出苗的一致性

种子引发可加快田间种子出苗速度，Purya Masoudi等研究人员用不同盐浓度的溶液对长穗麦草和球茎大麦进行盆栽比较试验，结果表明，种子引发可以提高种子发芽率[15]。

3.2   提高幼苗高度和整齐度

适当的引发处理可以减少幼苗盐胁迫的伤害，加快幼苗生长。研究表明，引发处理能提高根系活性，进而提高幼苗的抗逆性和耐性，改善幼苗整齐度，提高苗高。

4   种子引发技术的应用现状

通过中国知网论文查阅系统发表论文信息统计可知，近10年来我国发表有关种子萌发的论文共计98篇，其中SCI论文41篇，中文期刊论文57篇。98篇论文中，关于渗透调节引发技术的论文有34篇，关于水和固体基质引发的论文5篇，排在第二位。因此，这3种方法是种子引发和应用的主要方法。

据文献资料显示，用于引发技术处理的种子包括农作物种子、蔬菜种子、花卉林木种子等70多种，其中使用渗透调节引发技术的植物共计33种，发表数量位居第一位，其次是固体基质引发技术，引发技术中林木种子在植物种类所占比例最多[16]。

近年来，种子引发技术在商业化制种过程中的应用也得到了迅速的发展。北美使用各种引发技术的种子公司有20多家，涉及50多种植物种子，如蔬菜花卉、土壤改良植物等，其中Kamtey Tey种子公司除了出售经过引发处理的辣椒、胡萝卜、西红柿、芹菜等蔬菜外，还开始生产加工部分农作物种子引发剂[17]。

种子萌发过程中存在许多生理生化反应，这些变化共同对种子起着引发作用。值得注意的是，种子引发不仅能够提高种子的发芽率，还能够提高其规律性和抗性，促使幼苗快速生长，为以后的生长发育奠定良好的基础[18]。

由于种植品种、引发和萌发的环境条件不同，种子引发效果也会有很大不同，并且具有一定的局限性。在过去的十多年里，学者们研究了70多种种子植物，包括农作物、观赏植物和树木，其中使用固体基质引发的植物最多，通过渗透调节引发的植物种类高达33种[19]。

因此，克服现有引发技术的不足，开发适合不同植物和不同生理状态种子的新引发技术具有广阔的前景。随着种子新引发技术的不断发展，还会有更多新的、适用性更广的引发技术产生[20]。

5   结论与展望

大量科学实验表明，经过适宜的引发处理后，种子酶活性明显提高，发芽率明显提高，发芽势显著增强，根系生长速度加快，苗期有所提前，植株壮，叶片大，叶绿素含量增加，耐旱、抗寒、耐盐碱、抗病虫害能力增强，这说明种子引发技术可以有效提高种苗质量，提高作物产量。因此，对种子引发技术进行深入研究有非常重要的理论意义和较高的应用价值[21]。

种子引发是能够有效提高种子品质的处理技术之一，具有广泛的应用前景，但是由于不同品种植物的种子大小、形态结构和生理状态的不同，即使是相同的种子引发技术也可能有所不同。然而很少有种子引发技术可以运用到商业化的种子生产中，这说明引发技术尚存在一定的局限性[22]。

因此，目前研究人员面临的重要问题是如何进一步对种子的引发机制进行研究，并找出克服现有引发技术缺点的有效措施，從而优化引发控制技术[23]。

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基金项目：信阳农林学院种子科学与工程专业教学改革项目（ZYZHGG201705）;信阳农林学院农学教研室优秀基层教学组织项目（XYJCJXZZ202002）;种子检验学信阳农林学院本科精品课程建设项目。

通信作者：董丽平（1976—），女，山西长治人，硕士，副教授，从事种子逆境生理科学研究与种子课程教学研究。