长三角城市群乡村植被特征与生物多样性保育策略

谢长坤

夏蕴强

尹 程

车生泉*

长三角一体化绿色发展是中国的重大战略，以上海为中心的长三角城市群是世界五大城市群之一，是集社会、经济、生态、人文于一体的全面高质量绿色发展的城市群；在长三角城市群之间的乡村地区受到显著的城市化影响，在空间结构和功能上都服务于都市群。与其他城市相比，长三角城市群的城乡关系更为紧密，在生态系统上城乡之间形成了交织共享和互补共振的效应，乡村自然生态系统成为保障城市生态质量、提供生态系统服务和平衡城市快速发展带来的生态环境问题的重要缓冲和韧性空间。其中，乡村植被是乡村生态系统构成的核心要素和主要指标，乡村植被具有相对较强的自然属性、良好的自然生态基底，发挥了重要的生态服务功能。但是在长三角地区快速城市化过程中，乡村生境受到极大冲击，导致乡村原有生境的改变和丧失、乡村植被退化，受城市文化影响导致乡村自然度降低，乡村自然生态系统受到严重破坏。

乡村植被通常不具备我国自然保护地的独特价值，也不具备城市敏感区的胁迫压力，如房前屋后的乡土群落、河边沟渠的乡野生境通常都不具备常规意义上的保护价值，但这样的生境恰恰是在人类和自然长期共生过程中形成的乡村半自然生境，反映了在人为轻度或中度干扰下的人类与自然共存的特征，生态系统具有较高的稳定性和韧性，是维护区域城市群生态健康的重要生态基础设施。

在城市化对城乡植物多样性的影响方面主要有2种观点。一种观点认为由中心城区向乡村地区延展时，植物多样性的变化曲线为不平衡的单峰曲线，中心城区和乡村的物种丰富度比市郊区域的小[1-3]。第二种观点认为由中心城区向乡村地区延展时，本土植物的物种丰富度有逐渐增加趋势，但如果将外来植物计算在内，则城区植物丰富度反而比市郊和乡村地区的高[4-6]。另外不同生境间物种丰富度的边缘效应也会受到城市化的影响，如Vallet等研究表明林地边缘的物种丰富度明显比中央区域高，但是城市区域的林地边缘物种丰富度显著低于乡村区域[7]。

在乡村植被保育方面，欧洲和北美等发达国家从20世纪70年代起就开始将其作为城乡可持续发展战略之一。英国很早形成了《乡村法》，同时在1984年制定了伦敦自然保护导则和战略规划；日本从20世纪70年起在宫协昭的推动下致力于近自然造林模式，保护和营建近自然生境；1990年，德国杜赛尔多夫市就制定了乡村生物生境保护规划；澳大利亚很早开始关注了人工干扰程度对残存乡土植被的影响，在佩思市提出了残存乡土植被斑块保护策略[1，8-9]。

我国对植被保护主要集中在城市区域和自然地区，包括城市敏感生境的植被保护和恢复[10]，城市困难生境中杂草群落的保护[11]，自然保护区植物保护与管理[12-13]，城市自然遗留地研究[14]等。在乡村植被方面主要是乡镇绿地系统分类、乡村绿化模式设计。刘滨谊提出建立乡村绿化景观分类的必要性[15]；金兆森等将村镇绿地进行分类[16-17]；李辉等研究了城乡一体化的人居环境绿地分类体系[18]；任斌斌等提出苏南乡村地区自然式植物配置模式[19]；陈鑫给出了乡村河道植物景观设计原则和推荐树种[20]。

在长三角植被研究方面，主要集中在乡村植被的结构特征方面。如达良俊等开展了上海乡村植被调查，根据生境特征，探索了近自然群落营建方案[21]；刘亚亮针对新农村区域不同绿化开展调查，发现长三角新农村公共绿化中使用落叶乔木和常绿灌木较多，庭院绿化的植物物种多样性和乡土性不足[22]；吴琼对舟山乡村绿化的调研发现，果树和观赏性植物种类丰富[23]；吴灏等在浙北地区研究发现人工绿化措施比土地利用变化更能导致草本多样性的变化[24]；李想的研究表明在城郊集约化农业景观区域的植物多样性会随时间变化而整体下降，且在农作生境中表现得尤为明显，而半自然生境中变化不显著[25]。

这些研究对长三角乡村植被保育和生物多样性保护具有一定的指导作用，但大多都是从某一个目标或若干方面进行研究，对乡村公共绿化、农业景观等区域植被研究较多。而乡村聚落内部景观斑块镶嵌复杂，植被斑块零散分布于建筑周边、水边、硬质路面边等不同生境类型中，形成了独特的乡村植被分布模式，现有研究对乡村聚落内部不同生境斑块中的植物群落特征研究较少，不同生境类型和乡村性程度高低对乡村植物群落特征的影响机制也不够清楚。

因此，对长三角城市群乡村植被特征进行综合调查分析，并与区域内相关城市植被进行比较，提出长三角乡村植被的构成、多样性状况、演变特征等，不仅为长三角城乡一体化的乡土植被保育和城市野境恢复构建提供对策，同时也为我国其他地区城市化过程中生物多样性保护和生态系统服务功能提升提供借鉴。

1 长三角城市群乡村植被研究样地

长三角地区主要包括上海、浙江和江苏等地区，地形主要包括西部的山地丘陵、中部的平原水网及东部沿海滩涂等，其中平原水网区域乡村聚落最能代表江南水乡乡村特点。因此，选择浙江北部的5个村落、江苏南部的11个村落及上海12个村落，共28个平原水网乡村聚落作为研究对象。

研究的村落根据乡村的农业程度的高低分为2类：一类为以农业为主的乡村性高的村落(16个)；另一类为以工业和服务业为主的乡村性低的村落(12个)。村落位置分布如图1所示。

图1 调查村落分布情况

2 研究方法

2.1 植物群落生境分类及调查方法

生境类型通常对植物多样性有较大影响，根据植被斑块与乡村景观关系特征[19，22]，调研了长三角乡村聚落水边、建筑周边、绿林地和路边4类不同生境的植被群落。水边生境分自然和硬质驳岸周边2种类型，建筑周边生境根据植被在房屋的位置分为房屋背面、正面和侧面3种生境，绿林地根据其功能和养护差异分为景观林和经济林，本文中的经济林指散落分布在村落中有特殊经济价值的林木和果木等小型林地，不包括大规模生产性的经济林。

因为乡村不同生境斑块镶嵌复杂，植物群落分布零散，斑块形状和面积差异较大，因此，采用“法瑞学派”调查法[26]对植物群落进行调查，根据植物斑块与其他景观斑块(建筑、庭院、道路、河道、农田等)镶嵌关系，确定调研群落边界，草本群落设置1m×1m的样方，乔灌群落设置面积为50～400m2的样方。共调查了28个村落，4类生境中的285个植物群落。

2.2 群落分类分析

本研究以物种的相对优势度值为基础，参照《中国植被》的分类标准，结合群落外貌、结构特征，对群落进行分类。

2.3 物种多样性分析

选择从物种丰富度和均匀度方面选取4个指标来指示群落的物种多样性：1)物种丰富度和Gleason指数，代表一个群落物种数目的多少和单位面积的物种丰富程度；2)Shannonwiener指数和Simpson指数，代表了群落物种丰富度和均匀度综合状态。

3 长三角乡村植被特征分析

3.1 长三角乡村植被物种构成及比较分析

在调查的285个乡村植被群落样地中，共记录了84科203属269种的种子植物(表1)。

表1 长三角乡村植物科的属种组成

对调查植物的科、属、种数量和比例进行统计(表2)，发现有大种科(种数≥11)5个，中等科(6～10种)5个，寡种科(2～5种)36个，单种科39个。5个大种科分别为菊科、禾本科、豆科、蔷薇科和十字花科，共包含65属89种，分别占比31.9%和33.1%。相关研究表明长三角地区代表性的科有樟科、榆科、壳斗科、忍冬科和大戟科等[27]，但这些科在本次乡村调研中体现很少，仅发现樟科的香樟和榆科的榉树、朴树。

表2 长三角乡村植物科、属、种的数量统计

与周边城市地区研究相比[28]，乡村地区的大种科种数明显较少，其中城乡地区共有的大种科有4个，分别是蔷薇科、菊科、豆科和禾本科，包含的种数也相近。而乡村地区的十字花科植物包含的种类比城市地区更多，这些植物除了人工种植的蔬菜外，主要是自然分布乡土草本植物，如卷心菜、荠菜、萝卜、独行菜、蔊菜、诸葛菜等，部分通过人工种植的蔬菜在荒废后也有逸生和再野化的可能。

对乡村地区、城市地区和自然地区的植物种类数量进行比较，发现乡村地区的乔木种类明显少于城市地区，而稍多于自然地区；乡村地区的灌木种类在三者中最少，落叶灌木种类表现尤为明显；草本植物种类在自然地区最多、乡村地区次之，城市区域最少；乡村地区的竹类、水生或沼生植物、藤本植物在三者中也最少；就植物种类型组成特征来看，长三角乡村地区与城市地区的落叶乔木种树与常绿乔木种树比分别约为4:1和2:1[29]，乡村地区落叶乔木比例较大，常绿乔木较少。这可能是落叶乔木有利于在寒冷潮湿的冬季采光取暖，更有利于提升当地人居环境的舒适度。乡村地区经济性和实用性乔木种类较多，且受到环境及习俗的影响，多为自然分布种，种类较固定；而在城市地区，外来驯化和栽培乔木较多，只有少量的自然分布种，这使得城区乔木物种丰富度远比乡村和自然地区高[30]。乡村中草本数量处于自然地区和城市地区中间水平，主要原因是草本种类多少与自然空间保留量有关。乡村中水生植物受农业生产及除草剂使用的影响，其种类远远少于预期，且自然分布种较少，多为经济型植物[31-32]，而在长三角地区广泛分布的水生和湿生植物有100多种，这明显降低了长三角水生生态系统的稳定性和生态服务功能。

本次调研发现长三角乡村植物群落中较常见的(f≥5%)乔木树种有20种，灌木10种，竹类2种，草本45种(表3)。

表3 长三角村落常见植物及其出现频率(f≥5%)

使用频率最高的5种乔木分别是香樟、柿树、构树、水杉及橘树(f≥15%)。柿树有吉祥文化的寓意，经济功能好，环境适应性强，是长三角地区典型的乡土果树，主要出现在建筑周边和水边；构树有极强的自发性、适应性，在屋后、水边、路边随处可见，是代表性的乡土种之一；其他出现频度较高的树种主要包括速生固土、材用树种及食用观赏树种，代表性的有垂柳、榉树、朴树、桃树、石榴、香椿等。另外，使用相对较少的乌桕和苦楝值得特别关注，乌桕有1 000年以上的栽培历史，苦楝在长江中下游分布有5 000年历史，这2个树种具有较好的景观文化和生态价值。

乡村地区草本主要可分为人工种植的蔬菜及作物和自发性草本等，高频出现的种类丰富。在自发性草本中空心莲子草、小蓬草、黄花酢浆草、狗尾草、一年蓬、早熟禾、葎草等出现频率均高于15%。其中入侵种需要进行重点控制，如空心莲子草(出现频率51.7%)、小蓬草(出现频率34.2%)、一年蓬(出现频率20.8%)等已在乡村地区泛滥。

3.2 长三角乡村植被群落类型分析

3.2.1 群落类型分析

参照《中国植被》[33]的分类标准，将调查到的256个群落划分为常绿落叶阔叶混交林、落叶阔叶林、常绿阔叶林、落叶针叶林、针阔混交林、竹林、草本群落和水生植物群落共8种植被类型。此处的草本群落指陆生草本植物群落。

长三角乡村3种主要的植被群落是落叶阔叶林(出现频率33.6%)、常绿阔叶林(出现频率26.6%)和落叶针叶林(出现频率11.7%)(图2)。代表性的落叶阔叶林群落有朴树群落、柿树群落和榉树群落等；代表性的常绿阔叶林群落有香樟群落、橘子群落和桂花群落等；水杉群落和池杉群落则是代表性的落叶针叶林群落。总体来讲，长三角村落植物群落类型符合亚热带东部季风气候区以常绿阔叶林和常绿落叶阔叶混交林为主的植被特征。

图2 各植被类型所含群落数量及比例

与城市地区群落类型相比[26-28]，乡村植物的群落类型相似，差异主要体现在优势种上，村落中以果树等经济树种为优势种的群落较多，而城市地区多选择观赏树种为优势种。乡村中针阔混交林和常绿针叶林出现的频率更低，而村落草本群落和水生植被群落出现频度更高。

3.2.2 不同生境群落类型比较

由图3可知，群落类型最丰富的是建筑周边和水边生境，都包含7种类型，其次是路边和绿林地生境，分别包含6种和5种类型。落叶阔叶林群落是建筑周边、水边和路边生境中出现最多的群落类型，路边生境中还有较多以水杉为主的落叶针叶林(出现频率达20%)。常绿阔叶林群落是绿林地中数量最多的群落类型。值得关注的是水生植物群落在水边生境中占比不高(11.4%)，可能是由驳岸硬质化严重导致。

图3 不同生境群落类型数量比例对比

4 长三角村落植物群落物种多样性分析

植物群落物种丰富度方面(图4)，建筑正面、建筑背面、经济林、硬质驳岸边及景观林的物种丰富度依次降低，分别为15.3、13.6、13.3、11.9、10.0。有6类生境中的物种丰富度随着乡村性的降低而下降，且景观林表现得尤为明显。

图4 不同生境植物群落物种丰富度指数分析

植物群落Shannon-wiener指数方面(图5)，表现较好的生境是建筑正面和自然驳岸边，Shannon-wiener指数分别为1.8和1.7。表现最差的是经济林，Shannon-wiener指数为1.3，可能原因是经济林优势种太突出。植物群落Shannon-wiener指数在建筑正面、经济林及驳岸边生境中随乡村性的降低而降低，而在建筑背面、路边和景观林生境中表现相反。

图5 不同生境植物群落Shannon-wiener指数分析

植物群落Simpson指数方面(图6)，表现较好的生境是自然驳岸边、建筑正面，Simpson指数分别为0.74和0.72。表现较差的生境是经济林和路边，Simpson指数分别为0.57和0.59。植物群落Simpson指数在建筑正面、经济林、驳岸边生境中随着乡村性的降低而下降，而在建筑背面、路边和景观林生境中表现相反。

图6 不同生境植物群落Simpson指数分析

植物群落Gleason指数方面(图7)，建筑周边、水边、路边、绿林地生境中植物群落的Gleason指数依次降低。在路边和水边生境中，Gleason指数随乡村性的增高而增高，而在绿林地生境中表现相反；在建筑周边生境中基本保持不变。

图7 不同生境植物群落Gleason指数分析

综合来看，乡村建筑正面植物群落的各物种多样性指数均最高，物种最为丰富，且分布均匀，主要原因是建筑正面与居民的生活联系最紧密，需要满足居民的景观、实用等多种需求，物种种植较多、用地效率高，从而决定了建筑正面生境中植物群落多样性高；景观林在物种丰度指标上表现较差、均匀性较好，可能是景观林营建时物种选择较少，且种植方式规整均匀导致；建筑背面和自然驳岸边植物群落在物种丰富度和均匀性上均表现较好，群落稳定性较高，主要原因是这2类生境通常受人为干扰较少，植物经过一段时间的自然生长和演替，会形成比较稳定的植物群落，物种多样性较高；路边和硬质驳岸在各项指数上得分均较低，表现出较差的多样性，这样的生境受人为干扰显著，土壤状况较差，不利于植物生长。经济林的物种丰富度较高，但与均匀性相关的指标较低，可能原因是林内物种种类较少，优势种较为明显，但是林缘的物种较为丰富[34]。

5 长三角城市群乡村植被生物多样性保护策略

长三角城市群乡村植被具有典型的城乡生态和文化交织的特点，高度发达的城市群带动了乡村经济产业发展的同时，也带了生态环境和文化价值的影响，因此，长三角城市群乡村生物多样性的状态及其变化趋势无疑是城乡互相作用的结果，具有生态和人文的双重结构。因此，长三角城市群乡村植被生物多样性保育既包括生境(栖息地)及其植被的保育与修复、乡村建设过程中绿化的生态设计，也包括乡村生态文化和生态审美的引导，生态文化和生态审美引导有时比生态保育和生态设计技术更为重要。

5.1 关注和保护乡村特殊、敏感生境，保护乡村生态基底

乡村中某些敏感生境中植物群落需要特别关注，此类生境中的植物群落生态性较高，有重要的生态和景观文化意义。如建筑背面、自然驳岸边等生境在村落中伴随人的生活生产，适应了人的适度干扰，小环境中的动植物和水、土等环境要素形成了较为稳定的食物链、食物网和营养级等生态关系，各类生物的生态位达到动态平衡，对维持区域生物多样性和生态系统稳定具有不言而喻的功能，但此类生境及其生物往往并无自然保护区那样的独特价值，不能被划入保护等级，在乡村建设中，这些植物群落面临着被破坏的风险。

应通过生物多样性和生态系统服务功能等调查，明确此类生境及其植物群落的保护价值，在乡村建设过程加以保护，充分保留和发挥原有植物群落的功能，并提炼出相应的“生境-植物群落”生态配置模式，此类植物群落的组合模式不但可以应用到乡镇绿化和生态修复工程中，也可为城市绿化和生态保育提供参考。

5.2 尊重植物与生境关系，营建以乡土适生植物为主的群落，体现乡土景观及文化性

总结和归纳乡村不同生境中适应性植物群落的空间结构和物种组成，研究植物生活习性与生境特征的匹配性，建立不同生境植物群落参照系。在新建和优化乡村植物群落时，根据不同生境类型，筛选乡土适生的植物种类，且植物搭配和种植时注重空间的合理性。同时充分保护和应用能代表长三角地区典型水乡特色和文化的植物类群，营建有地域文化特色的植物群落景观。

5.3 重视生态网络建设，保护植被生态廊道，提升绿林地生态功能，优化规划设计标准

重视乡村中沿河流和道路等线性生态廊道中植物群落的保护和建设，线性的植物群落在长三角乡村中占据较大比例，对乡村生态系统发挥着生态联结、净化缓冲、生物迁徙等重要作用。同时，注重对村落中核心植被斑块的保护，避免城市化过程对其侵蚀。提高乡村植被规划设计的生态性和乡土性引导性，减少建造稳定性差、生态功能低的景观林。

5.4 制定适应于乡村生物多样性和生态系统服务功能的评价指标和设计引导

乡村生境和植被具有特有的生态价值和乡土文化价值，在维持区域生态平衡和提升生态系统服务功能方面具有重要的作用。因此，在乡村植被生物多样性和生态系统服务功能评估上可从群落稳定性(物种构成、群落结构、更新潜力、生境稳定性等)、群落类型典型性(当地生境下群落发育的代表性类型和群落组成)、群落乡土文化性(乡土植物、与乡村人居环境长期共生的植物群落构成)、生态系统服务的多样性(环境保护、生态健康、生产功能、文化功能和休闲功能等)等几个方面制定评估指标。在此基础上，针对不同空间类型和生境特点，制定相应的设计导则，并推荐适宜的生境和植物配置设计模式。

5.5 基于乡村生物多样性保育的生态文化和生态审美引导

乡村被认为在人类工业化城市化后仍然维持了人与自然较为和谐的关系、演绎了人类与自然之间的平等与共生关系、突破主客对立的二元世界观和构建系统整体性的世界观的空间场所，引导人们重新审视生态系统健康的社会价值和伦理，打破传统审美，倡导生态审美，引导人们在视觉感知上通过对乡村的生态过程和生态服务的更多理解而获得美感，乡村是人类作为生物体所易于感知到的景观尺度，此类尺度的景观是将人类与生态现象联系起来的关键。

生态美学融合了生态学与传统的美学理论，强调生态美来源于人与自然的互动。生态景观由于存在多维度特征，如感知维度，除了视觉感知外还存在听觉和嗅觉(鸟语花香)等；时间维度，存在季相变化、野生动物闪现等；空间维度，如大尺度或微小尺等。生态景观的多维度特征往往超出人们的视觉感知范畴，难以被人们全面认知，这是传统景观美学与生态价值冲突的主要原因。生态审美体验是人与环境系统建立联系的途径，在这种体验中，人的感知过程与景观形态和特征直接联系，生态审美具有参与性，可以从公众参与管理的角度解决人的需求与生态系统需求的矛盾与冲突，生态审美价值通常由人们与自然环境相互作用来体现，乡村是人类与自然相互作用的结果，其形成的生态景观具有天然的生态美学价值。

因此，在乡村生物多样性保护中，改变人的传统认识尤为重要：1)在公众引导层面，引导并提高公众对生态价值、生态系统的健康和生物多样性的关注，审美活动从美的实体转变为对人与自然的关系的探讨；2)在学术研究和教育层面，从环境心理学和生物进化论理论和方法出发，进一步剖析中国人对乡村景观偏好的机制和类型，将生态完整性、生态健康性及生物多样性纳入乡村景观审美和生态美学的指标中。

注：文中图片均由作者绘制。