竹节树研究进展及其应用前景

杨通文 苏春桃 韩维栋 高秀梅

摘要 竹节树是红树科竹节树属常绿乔木，属于热带树种，其抗性强，观赏价值高，在华南地区被广泛应用于城市园林绿化。从育苗繁殖、生理生化、生物抗性、分子遗传学、林分改造与生态修复等方面对竹节树研究进展进行概述，并对其经济价值和应用前景进行展望，以期为竹节树资源保护与开发利用提供一定的参考与建议。

关键词 竹节树;育苗繁殖;生理生化;生物抗性;分子遗传学;林分改造;生态修复;应用前景

中图分类号 S718.4文献标识码 A

文章編号 0517-6611（2021）10-0032-03

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2021.10.008

开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

Research Progress and Application Prospect of Carallia brachiata （Lour.） Merr.

YANG Tong-wen，SU Chun-tao，HAN Wei-dong et al （College of Coastal Agricultural Sciences，Guangdong Ocean University，Zhanjiang，Guangdong 524088）

Abstract Carallia brachiata is an evergreen tree of the Rhizophoraceae Carallia tree belongs to tropical tree species. It has strong resistance and high ornamental value. It is widely used in urban landscaping in South China.The research progress of Carallia brachiata was summarized from the aspects of seedling breeding，physiology and biochemistry，biological resistance，molecular genetics，forest transformation and ecological restoration，and its economic value and application prospects were prospected，with a view to provide some reference and suggestions for the protection and development of Carallia brachiata.

Key words Carallia brachiata （Lour.） Merr.;Seedling breeding;Physiology and biochemistry;Biological resistance;Molecular genetics;Forest transformation;Ecological restoration;Application prospect

竹节树[Carallia brachiata （Lour.） Merr.]，俗名鹅肾木、鹅唇木、竹球、山竹犁等，是红树科（Rhizophoraceae）竹节树属（Carallia）常绿乔木。竹节树为热带树种，分布于东半球热带地区，包括中国、印度、斯里兰卡、缅甸、泰国、越南、马来西亚至澳大利亚北部等，我国竹节树资源主要分布在海南、广东、广西和云南等地区[1-5]。

竹节树树干通直，树皮光滑，树形优美，枝叶翠绿，其形状宛若一把巨形的绿伞，观赏价值高，印度常作为观赏树木种植[6]，我国海南在20世纪90年代将其作为一种新的绿化树种进行推广应用[7];木材质地硬而重，纹理交错，芯材大，可作乐器、饰木、门窗、器具等[1];果实和种子可食用，叶片可以用来泡茶，并与姜黄等材料一起使用具有治疗败血症的作用[8];树皮具有治疗瘙痒、伤口愈合、口腔溃疡、咽喉炎等作用[5，9]。笔者将国内外学者对竹节树的研究现状进行概述，并对其经济价值和应用前景进行讨论与展望，旨在为我国竹节树资源的研究与应用提供理论参考。

1 育苗繁殖研究

1.1 播种育苗 分布在我国海南岛上的竹节树天然群落，由于其形美、抗风、耐性强等优点，最先作为景观树应用于海南城市绿化建设[7]。近年来，竹节树在华南地区城市园林应用中得到了大力推广，市场对竹节树资源的需求也越来越大，有关竹节树播种育苗研究工作稳步推进。查阅相关文献对海南、广东、广西三地的竹节树播种育苗技术进行概括总结，其要点与方法如表1所示。

1.2 扦插育苗

扦插是利用植物的部分根、茎或叶作插穗，插入排水性良好的基质中，使其生长成为一个完整植株的无性繁殖方法[12]。扦插在实际生产中具有操作简单、成本低廉、繁殖系数大、保持植株优良性状、生长周期短等优点。开展竹节树的扦插育苗研究，可以为其工厂化育苗研究提供技术支持。

田雪琴等[13]通过不同的栽培基质和激素对竹节树幼苗进行处理，试验结果表明，传统基质60%黄心土+40%塘泥有利于竹节树幼苗苗高、地径生长;改良基质30%黄心土+30%菇渣+40%塘泥则对其生理生化指标有促进作用;使用激素可以提高竹节树幼苗地径、苗高生长，降低其质膜透性，100 mg/L IBA溶液可促进其苗高生长，IBA 100 mg/L+NAA 50 mg/L 可提高地径生长、降低叶片质膜透性。杨发余等[14]以 NAA、GA和IAA为试验因素，采用 L9（34） 正交试验设计进行试验，探讨激素处理对竹节树插穗各生长性状的影响，结果表明，NAA 对存活率和生根率有极显著影响，IAA 对生根率有显著影响，但对存活率影响不显著，理论最优组合为NAA 1. 00 g/L+GA 0. 5 g/L+IAA 0. 8 g/L。

竹节树幼苗促生研究发现，苗木在接种VA菌根真菌培养，对其苗高和基径具有极显著的增效作用[15];陆耀东等[16]研究了包含竹节树在内的10种绿化树对 VA 菌根的依赖性、感染率及其接种效应，结果发现，竹节树的接种感染率大于80%，其对 VA 菌根依赖性偏弱，依赖度在200%以下，接种效应明显。

2 生理生化研究

2.1 光合生理

光合作用是植物物质积累和生长的能量来源，研究植物的光合特性，对指导农业生产和人工培育管理具有一定的基礎指导意义。彭莉霞等[17]以竹节树幼苗为研究对象，从常用的6种光合曲线拟合模型中筛选出适用于竹节树幼苗的光合-光响应模型，揭示竹节树幼苗的光合生理特性，结果表明，直角双曲线修正模型为竹节树幼苗最佳的光合-光响应曲线拟合模型，其理论最大净光合速率值为6.580 μmol/ （m2·s）。黄东兵等[18]对优选的 6个竹节树无性系叶片性状（叶片干质量、叶面积、比叶重）、叶绿素相对含量和叶绿素荧光参数进行测定，并进行单因素方差分析和聚类分析，结果表明，竹节树无性系 C-15 植株与其他无性系相比具有较高水平的实际光化学效率（ΦPSⅡ）值，而非化学猝灭系数（qN）较低，同时具有较高的表观电子传递速率（ETR），表明竹节树无性系 C-15 有较高的光呼吸;无性系C-15号具有较高的叶绿素相对含量及较强的光化学特性，可进行大力推广研发。

2.2 生物化学

竹节树在民间可以用来入药，对其有效药用化学成分的研究，可为竹节树药理作用与机制奠定一定的理论基础。Ling等[8]从竹节树叶片中分离到一种新的四甲基环己烯型单萜苷并测定了其结构，此外，还分离和鉴定了29个已知的化合物，其中包括2个Megastigmane、1个1，2-二硫代烷衍生物、7个芳香化合物、5个缩合类单宁、12个黄酮类化合物和2个甘油糖脂类化合物。Phuwapraisirisan等[19]从竹节树树皮部分的乙酸乙酯提取物中分离鉴定出了一种新的A型三聚体原花青素以及含麻黄碱A和对羟基苯甲酸，其中后2种化合物具有清除超氧自由基和降低黄嘌呤氧化酶活性的双重作用。Krishnaveni等[20]研究发现竹节树茎皮乙酸乙酯和甲醇提取物具有明显的创面愈合活性。

3 生物抗性研究

生物抗性是当生长环境发生改变并不利于生存时，生物抵御外界不良条件的能力。开展植物生物学抗性研究，对选育优良抗性植物与环境保护具有重要指导意义。莫竹承等[21]利用电导率和Logistc方程按半致死温度高低研究广西海岸红鳞蒲桃季雨林主要树种的抗热性和抗寒性，结果发现竹节树的耐高温性最强，且低温胁迫是竹节树等季雨林种群生存与发展的重要制约因素。陈香等[22]以1年生竹节树幼苗为材料，探究干旱胁迫对其生长的影响，试验结果表明竹节树具有较强的抗旱性。谭家得等[23]对华南地区3个树种的抗火性能分析，研究结果显示，竹节树枝条和叶的含水率在3个树种中最高，叶片挥发物含量最少且枝条不含挥发物，可作为优良的抗火树种推广应用。董文茂[24]报道指出，在珠三角75个树种抗污树种筛选试验中，竹节树表现出良好的抗污能力，其可以推广应用于城市绿化种植。

4 分子遗传学研究

系统与进化的研究是当前比较活跃的领域，分子生物学技术为其发展提供了新的研究手段。应用分子生物学方法解析植物的遗传信息，并在分子系统学上进行分类，鉴定在植物系统上的地位，了解其遗传机理，对植物的应用与保护具有重要意义[25]。

黄椰林等[26]测定和分析了红树科5属6种植物的rDNA ITS区序列，所构建的ITS区分子系统树图表明，陆生红树科植物竹节树属的竹节树和旁杞木之间的分子差异很大，呈复系演化的特征，但其与另一红树林的主要种类角果木属的角果木呈姐妹群关系。钟扬等[27]在基于竹节树在内的红树科6属10种及外类群的cPDNAmatK基因和rbcL基因序列以及nrDNAITS区序列基础上，分别构建了分子系统发育树;对不同系统发育树中有关分支间的核普酸序列置换速率进行了差异显著性检验，根据相对速率检验结果，结合现有分子进化资料，推算了这些属间的首次分歧时间。Qiang等[28]建立了应用于研究陆生红树科竹节树植物遗传多样性和结构的微卫星标记技术，并表示此微卫星标记体系也可用于与竹节树相关物种的群体遗传学研究。

5 林分改造与生态修复研究

林业生态建设与可持续发展是林业发展的一个趋势，其关键是建立高功能高效益的生态公益林体系[29]。林分改造的目的是通过调整低价值生态功能等级林分的树种组成和结构，提高林分的生态和社会效益[30]。吴永彬等[31]在广州市郊区帽峰山林场营造30个乡土阔叶树种的生态示范林的早期生长结果表明，各树种的生长速度有较大的差异，其中竹节树生长较快，是很有发展潜力的园林绿化树种。殷爱华等[32]选取珠三角地区具有代表性的16个树种的纯林样地进行优良降噪树种初步选择，结果表明，竹节树在林带宽度20 m的条件下具有较好的降噪效果。陈礼芬等[33]对东莞板岭生态公益林林分改造所用的55个树种的基径和树高生长量按季节进行调查，结果表明，竹节树对水热条件的适应性较强且受日照时数的影响较小。谭家得等[34]对南亚热带3种人工松林中黧蒴、红桂木、灰木莲和竹节树4个树种的生长量和生物量进行了试验分析，结果显示，竹节树在地径生长与总生物量年均增长量表现突出，能快速改善林地状况。温达志等[35]野外调查广东省佛山市南海区一村边半自然次生林，发现竹节树具有较强的耐受能力。任晓光等[36]通过布置试验地块，调查和观测幼年、成年竹节树的生长特性，重点观测竹节树处于水淹等极端环境条件下的生长情况，分析竹节树作为库岸保护林的可行性，并对种植技术提出建议。栾建国等[37]在深圳地区对13个品种红树植物进行了淡水种植及品种筛选试验，结果表明，竹节树能在淡水环境中存活且生长较好，在构建淡水人工湿地时，可优先选用。张德强等[38]研究32种盆栽于佛山市污染区的城市园林绿化植物对大气SO2和氟化物的净化能力及其对大气污染的修复功能，结果显示，竹节树等14种植物对SO2、氟化物等污染气体不但具有较强的抗性，而且具有较高的吸收净化能力，是值得推广的城市园林绿化树种。

安徽农业科学2021年

6 展望

竹节树集观赏、食用、药用等经济价值于一身，具有广泛的应用前景。被誉为“绿色金刚”的竹节树，抗性强，在重度污染环境能正常生长和自然繁殖，属一级（强抗性）抗大气污染树种[39]，是理想的园林新优观赏和良好抗污染珍贵树种;竹节树根系发达，抗风力强，对土壤要求不高，在山地黄壤、红褐土壤中都可以生长，容易成活，是优良的绿化、造林树种，也是林相改造的优良树种;竹节树可在淡水环境下存活，具有较强的耐旱、耐瘠薄、耐水湿能力，是华南地区潜在的一种涨落带生态修复树种;此外，竹节树也可作为生态公益林、风景林和用材林树种应用。

近年来，随着城市化建设和国家对生态发展的重视，竹节树在华南地区园林绿化方面得到了广泛推广与应用。针对目前竹节树资源在我国的开发现状和不足，提出以下建议：①由于工业化建设和土地过度开发，对竹节树原生环境破坏严重，野生资源数量日益减少，需要有关政府和林业部门加强对竹节树自然资源进行保护，例如对百年以上的竹节树古树要挂牌保护、对原生竹节树群落要进行划区立牌保护、加强宣传不滥砍滥伐;②竹节树的利用形式较为单一，主要在园林绿化方面，除此之外，其果可食、叶能泡茶、皮可入药，可以将其开发为保健食品、药品应用于市场;③竹节树繁育主要还是通过实生苗，良种选育研究较少，需加速对竹节树优良品种培育、果用树种选育、快繁技术等方面的研究，培育出性状优良、适应性好的品种;④有关竹节树在林分改造、生态修复研究还处在试验探索阶段，在其推广应用方面做得还较少，需要加强其在实际生产中的应用，做到产研相结合。

竹节树作为优质的林木资源，虽具有较强的生物适应性，但在实际应用中不能盲目，要根据实际情况，科学分析、合理利用、多元开发其生物学功能和价值，这样才能为人们的生活和环境改善带去福音。

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