羊肚菌人工栽培研究进展

蒙菲菲 凌巧 刘姻婷 冯邦朝

摘 要 简述了羊肚菌的保健及药用价值、羊肚菌的种类、生活习性，从母种、原种、栽培种、大田栽培等方面介绍了羊肚菌人工栽培研究进展，并提出今后的研究方向：林下栽培、设施化栽培、平原机械化栽培、不用外营养袋的高效配方基料栽培等。

关键词 羊肚菌;生活习性;人工栽培;采后处理

中图分类号：S759.81 文献标志码：C DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2021.10.010

羊肚菌是深受人们喜爱的药食两用大型真菌，属马鞍菌科羊肚菌属，国外主要分布在北美、欧洲，国内主要分布在云贵川等地[1]。羊肚菌口感滑顺、味道鲜美。羊肚菌子实体富含蛋白质、脂肪酸等成分，有多达19种氨基酸和铁、锌、硒等对人体有益的微量元素，氨基酸中属人体必需氨基酸最多，占了全部氨基酸的一半左右[2-3]。羊肚菌的保健价值获得了美国食品与药品管理局（FDA）的认证[4]。目前，羊肚菌产品主要有保健酒、羊肚菌罐头、羊肚菌茶等[5]。现代医学研究者吴映明发现羊肚菌提取液能增強小鼠腹腔巨噬细胞的吞噬功能，激发抗肿瘤、抗心血管药物的活性，所含有的多糖成分具有抑制肿瘤、抗菌、抗病毒、增强免疫力的保健功效[6]。我国野生羊肚菌十分稀少，远不能满足人们的需要。目前，羊肚菌人工栽培尚处于探索阶段，我国在羊肚菌人工栽培方面的研究处于世界领先水平，在云南、四川等地率先开展了羊肚菌人工大田商业化栽培，取得了突破性进展。目前，羊肚菌人工栽培技术还很不成熟，产量低，不稳定，甚至会出现失收现象。本文通过查阅相关文献资料，综述羊肚菌人工栽培研究进展，分析亟待解决的问题，为今后的栽培技术研究提供一些参考。

1  已驯化成功的羊肚菌种类

羊肚菌属（Morchella）在我国分布的主要种类有黑脉羊肚菌（Morchella angusticeps Peck）、尖顶羊肚菌（Morchella conica Pers.）、小羊肚菌（Morchella deliciosa Fr.）、羊肚菌[Morchella esculenta（L.） Pers.]等。我国野生羊肚菌主要分布在甘肃、云南、四川等地。野外生长的羊肚菌分布范围广，密度低，寻找采收困难，因此科研工作者多年来一直在努力开展人工驯化栽培研究，以填补市场空缺。

目前已成功驯化栽培的品种有梯棱羊肚菌、六妹羊肚菌、七妹羊肚菌、尖顶羊肚菌、羊肚菌，以及其他黑色品种，如Mel-21、Mel-20等[7-8]。2013—2015年，四川省农业科学院土壤肥料研究所选育出川羊肚菌1号、川羊肚菌3号、川羊肚菌4号等三个新品种[9]。梯棱羊肚菌是我国现阶段羊肚菌栽培的主要品种，出菇多，稳定性好，容易栽培[10]，其次是六妹羊肚菌和七妹羊肚菌。据统计，黄色的粗柄羊肚菌品种栽培较少，可能是因为其栽培成功率及产量不高。

2  羊肚菌的生活习性

羊肚菌生长在河边、森林、路旁等低温阴凉、雨水充足、保湿好的环境中，单生或群生[11]。土壤酸碱度以中性或微碱性为好。一般在5月上旬至6月上旬出菇较多，属于喜冷凉型食（药）用菌。羊肚菌喜生长在树林下潮湿阴凉的环境，干旱的环境不适宜羊肚菌生长。原始森林是最适宜羊肚菌生长的地方，因为有大量枯枝残叶腐烂发酵而成的有机物养料，给羊肚菌提供了丰富的养分。羊肚菌在经火烧后的地方也容易生长，可能是植物燃烧后的草木灰为羊肚菌的生长提供了较多的钾元素。

3  羊肚菌栽培

目前，羊肚菌的主要栽培模式有轮作模式、间套模式、层架式栽培等[12]。阴棚覆盖栽培羊肚菌，可以保持土壤湿度，有效避免阳光直射，避免温度剧烈变化，有利于菌丝的生长。羊肚菌栽培由最原始的平棚栽培发展到林下栽培、设施化栽培、平原机械化栽培、控温棚栽培等多种方式，大大提高了生产的成功率及效率。

3.1  菌种制备

3.1.1 母种制备

3.1.1.1菌种分离

种植所用菌种必须是经过分离获得的纯菌种，对分离出来的菌种进行筛选和鉴定，以免菌种品质不良而影响生产。羊肚菌菌种分离可采用组织分离、单孢分离、多孢分离、多菌核分离、单菌核分离、组孢混合分离等技术[8]。

3.1.1.2母种扩繁培养

羊肚菌母种培养常用的培养基是将PDA和腐殖土混合在一起制成的培养基，pH调节到正常范围。培养温度为22 ℃时，菌丝生长速度较快，一般只需要一周就可以长满试管。一周之后菌丝开始产生色素，几天后开始形成菌核。

3.1.2  原种制备

3.1.2.1原种培养基制备

木屑58%、小麦40%、石膏1%、石灰1%，pH自然，用高压灭菌锅进行灭菌，灭菌温度128 ℃，时间120 min。

3.1.2.2接种

将扩繁得到的健康、适龄的母种进行无菌接种，一管母种接5～7瓶原种为好，这样培养基中的菌丝存活率高。此步骤是为了使羊肚菌菌丝适应小麦和木屑等营养基质，为后期的栽培种培养打下基础，可大大提高羊肚菌的存活率。

3.1.3  栽培种制备

3.1.3.1栽培种培养基制备

木屑27%、小麦60%、土壤10%、生石灰1.5%、石膏1.5%，按料水比1∶1.5（体积比）进行搅拌混合，浸泡30 min后装袋，高压灭菌锅灭菌，灭菌温度128 ℃，时间150 min。

3.1.3.2 接种

栽培种接种时应使用菌丝茂盛、菌龄合适的原种，原种瓶表面用70%乙醇擦拭后，在超净台里用紫外线照射30 min后进行无菌操作。每瓶原种可接20～30袋栽培种。培养温度控制在22 ℃以下，产生黄褐色菌核时最优，约15 d菌丝长满菌瓶（袋）[13]。为防止菌种老化后引起抗逆性、丰产性下降，羊肚菌种的播种最佳时期为满袋后的7～10 d之内[14]。

3.2  大田栽培

大田栽培，更确切的定义应该是仿生栽培[12]。最早的方法是，用野生羊肚菌子实体进行分离纯化得到优良母种，接着制作原种、栽培种，在大田里用阔叶木屑作为主要培养料，一层木屑、一层菌种进行多层播种，之后覆土，模拟自然环境进行养菌及出菇管理的一项技术[15]。现今已不用木屑，改为加营养袋补充养分的方式。

3.2.1 大田播种埋土栽培

羊肚菌栽培选择地势平坦、土壤疏松且营养丰富、排水性良好的稻田或旱地[14]，尤其是阴凉且阳光强度弱的地方适宜羊肚菌生长。播种前先进行土地翻耕，洒上石灰，起到一定的病虫害防治作用，最后在高锰酸钾消毒过的盆中把菌种掰碎成小块进行均匀播种，覆土3～5 cm[16]。

3.2.2  加营养袋

羊肚菌培养过程中需要大量的营养物质，刚开始时加入的营养配方基本已被消耗完，应及时补充养分。补加营养并不是将养料直接撒在大田上，而是将配方所需的原料装满灭菌袋后进行灭菌消毒备用。当菌丝布满土壤，有大量菌霜产生时，在营养袋的纵向一面划破，并把它放置在菌丝长满的地面上。羊肚菌在偏暗的环境中生长快，菌丝浓密，所以多采用黑色遮阳网膜进行盖膜培养[17]。

3.2.3  采收

羊肚菌子实体出土后7～12 d成熟，子囊果不再增大，菌盖表面蜂窝凹状充分伸展，此时羊肚菌肉质厚实，有弹性，香味浓郁，是采收的最佳时期。采收方法：用左手捏住羊肚菌的菌柄，右手慢慢旋起，以防土壤松动，导致其他没有成熟的菌种被拔起;应注意轻拿轻放，防止羊肚菌刮划损伤、折断[18]，商品性降低，对贮藏、销售造成不利影响。

4  羊肚菌产品采后处理

目前，羊肚菌的保鲜技术研究薄弱，通常采用传统食用菌保鲜技术如速冻、冷藏法、气调冷藏法、化学法、辐照法、臭氧处理法等进行羊肚菌的保鲜研究[15]。羊肚菌产品主要以鲜品、干品方式销售，但由于保鲜技术不成熟，加之采收、采后处理措施、运输等还没有形成统一标准，产业链不完善，市场流通以干货为主[19]。

5  展望

我国羊肚菌人工栽培尽管已取得了丰硕的成果，栽培技术、栽培效率在不断提高，但羊肚菌产业发展仍然面临诸多挑战。遗传育种工作难以展开，生活史与营养类型研究有待深入，栽培技术难点仍未有大的突破，产品保鲜与加工仍处于探索阶段，种质资源仍待挖掘，外援营养袋的作用机理尚未完全研究透彻。商业化栽培受自然环境条件变化的影响较大，遭遇低温、高温、雪灾、风灾等自然灾害易造成严重减产。菌核对栽培产量也有一定的影响。这些问题都亟待研究解决。加大羊肚菌的基础性研究，推动室外栽培技术快速发展，使羊肚菌栽培模式更加多元化，逐步实现林下栽培、设施化栽培、平原机械化栽培，不用外援营养袋的高效配方栽培，将成为我国羊肚菌室外栽培的一个研究方向。

参考文献：

[1]  付晓燕.羊肚菌菌丝体培养及菌丝分化研究[D].北京：首都师范大学，2006.

[2]  权美平，张丽芳.羊肚菌生物学特征及价值的研究进展[J].北方园艺，2012（18）：178-180.

[3]  隋明，谢慧蓉，李俊儒，等.羊肚菌的生物学特性、营养价值及其栽培技术研究[J].化工设计通讯，2020，46（04）：141-142.。

[4]  李烨，温鲁.羊肚菌的研究与开发[J].中国食用菌，2004（01）：6-7，10.

[5]  罗倩，邹荣灿，刘明月，等.羊肚菌多糖的提取分离纯化及保健功效研究进展[J].食品研究与开发，2019，40（15）：211-216.

[6] 任怡莲，冯锐，朱金霞，等.羊肚菌国内外研究现状及产业发展建议[J].宁夏农林科技，2020，61（08）：50-53

[7]  贺国强，魏金康，吴尚军，等.一种野生羊肚菌的驯化栽培研究[J].中国食用菌，2020，39（07）：10-15，19.

[8]  贺新生，王茂辉，王珏，等.羊肚菌菌种规模化生产技术[J].食药用菌，2020，28（05）：346-350.

[9]  陈影，唐杰，彭卫红，等.四川羊肚菌高效栽培模式与技术[J].食药用菌，2016，24（03）：151-154.

[10] 王震，王春弘，蔡英丽，等.羊肚菌人工栽培技术[J].中国食用菌，2016，35（04）：87-91.

[11] 任桂梅，张少刚.羊肚菌的研究进展[J].延安大学学报（自然科学版），1999（01）：57-64.

[12] 于冬梅，尤文忠，张悦，等.羊肚菌人工栽培研究进展[J].辽宁林业科技，2018（02）：48-50.

[13] 杨珊，马杰，马维，等.毕节市野生羊肚菌驯化及栽培技術[J].农业科技通讯，2020（08）：307-309.

[14] 翁天均，龚素华，刘苗.武陵山区羊肚菌栽培技术[J].现代农业科技，2020（20）：76-77.

[15] 刘 伟，张 亚，蔡 英 丽.我 国 羊 肚 菌 产 业 发 展 的 现 状 及 趋 势 [J].食药用菌，2017，25（02）：77-83.

[16] 李华，陈星光，潘建芳.“水稻-羊肚菌”模式配套栽培技术[J].农村新技术，2020（10）：10-11.

[17] 唐珺，张彩云.羊肚菌温室大棚人工栽培技术[J].农业科技与信息，2020（21）：56-57.

[18] 李天星.羊肚菌大田无基料栽培技术[J].农村经济与科技，2019，30（13）：82-83.

[19] 赵琪.我国羊肚菌产业发展现状、前景及建议[J].食药用菌，2018，26（03）：148-151，156.

（责任编辑：易  婧）