马占相思幼树雨季液流速率对环境因子的响应

牛永强，吴喆滢，徐文娴，韩奇，赵从举*

（1.海南儋州林场，海南儋州 571749；2.海南师范大学生命科学学院，海口 571158；3.海南师范大学地理与环境科学学院，海口 571158）

0 引言

【研究意义】马占相思（Acacia mangium）具有耐贫瘠，病虫害少，适应性广等特征，成为中国华南地区重要纸浆、用材树种[1]。马占相思人工林一定程度缓解木材资源供应不足的压力，并具有较好的经济效益；但因其生长快，水肥需求量大，学术界对马占相思人工林产生的水分消耗和地力衰退等生态问题存在质疑，其中以水生态问题尤为突出[2]。马占相思人工林蒸腾耗水量及其与太阳辐射等环境因子和林龄耦合关系研究备受关注[3-5]。植物蒸腾耗水占其吸收土壤水分99%以上，而蒸腾耗水与植物自身特性和环境条件密切相关[6]。植物蒸腾耗水的监测与测量对阐明植物水分生理具有重要意义。【研究进展】随着科技进步，热技术方法逐步成熟，为实现对植物蒸腾耗水的动态与精准测量提供了良好的基础[7]。基于热扩散法插针式茎流计和热平衡法的包裹式茎流计已被用于玉米[8]、柑橘[9]、小叶锦鸡儿[10]、油蒿[11]、茶树[12]等植物蒸腾耗水研究，并取得了满意的结果。【切入点】目前马占相思相关研究主要集中于植物生长研究，而关于植物水分生理，以及蒸腾耗水与环境因子关系研究较少[13-14]。开展植物蒸腾耗水研究对于认知植物水分生理及植物蒸腾与环境之间相互作用至关重要。【拟解决的关键问题】为此，采用包裹式茎流测量系统对2 龄马占相思的树干液流和环境因子进行同步测定，分析光合有效辐射、空气相对湿度、气温及不同土层的土壤含水率等环境因子对液流速率的影响，阐明马占相思液流速率实时、动态变化规律，有助于了解热带马占相思的蒸腾耗水特性，为提高马占相思人工林水分利用效率提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于海南省儋州市儋州林场（109°20′33″E，19°42′31″N），海拔40 m，地势和缓；年平均温度23.8℃，年均日照时间2000 h以上；多年平均降水量1290.9 mm，年蒸发量介于1200～2500 mm之间；5—10月为雨季，11月—至次年4月为旱季，季节性干旱严重；表层0～30cm土壤平均有机质量为1.1%，肥力较低，60～90cm以下土层常有砾石层分布。儋州林场以营林为主，分布着成片的桉树林、马占相思林以及椰树林，在典型地段选取40m×30m作为调查样地，定期测量植株生长情况。

1.2 研究方法

1.2.1 试验设计

根据调查样地植株生长情况，选取2 龄马占相思代表性植株3 株，安装液流测量系统。代表性植株要求树冠规整无病虫害，树干通直无节疤，株高和胸径接近样地均值。样地植株平均树高为4.52 m，平均胸径为4.83 cm。Dynagage 液流测量系统的详细安装步骤参考文献[10]。

1.2.2 测定方法

在试验区距离调查样地约30m 处搭建一座12m高的小气候观测塔，观测冠层上部光合有效辐射，冠层的气温、空气湿度；Dynagage 液流测量系统（含土壤水分传感器）监测雨季5—10 月马占相思的液流速率与土壤含水率。以当地气象情况为依据，结合人工观测，划分晴、雨、阴3 种天气条件；其中无云且有持续高温和强辐射为晴天，低云总云量在4/5 及以上为阴天，有持续或短暂降雨发生为雨天[15]。

1.2.3 数据采集与处理

自2014年6月起，每周定期对仪器进行维护，下载液流、土壤含水率以及气象数据到计算机。液流由Dynagage包裹式传感器监测，获取3株监测植株的平均值；土壤含水率由土壤水分传感器（TDR）测定，分别测定0～10、10～30 cm和30～60 cm土层，土壤水分数据为3个深度的平均值，气象数据包括光合有效辐射、气温、空气相对湿度、降水量等气象因子；以上数据采集时间间隔均为10min，数据处理时每20min平均1次。饱和水汽压差（VPD）计算式为：

式中：E为饱和水汽压（kPa）；RH为空气相对湿度（%）；T a为气温（℃）[11]。

利用DynamaxInc（USA）公司自带的数据处理软件对监测结果进行处理与分析，运用SPSS21.0相关性分析监测环境变量之间关系，SPSS21.0回归和通径分析方法分析环境因子对桉树液流速率的影响，并利用逐步回归分析方法建立3种天气条件下液流速率与主要环境因子间的回归方程。

2 结果与分析

2.1 马占相思液流速率和气象因子的实时变化

2.1.1 晴、阴、雨天液流速率实时变化

选取4个晴天（2014年7月5—8日）、4个阴天（6月8—9日、8月6—7日）和4个雨天（6月11日、6月22日和9月7—8日）的马占相思液流速率实时数据，分析其液流实时变化规律（图1）。

晴天06:00左右液流速率开始启动，之后迅速上升；09:00左右达到峰值，5—8日的液流速率峰值分别为13.56、14.09、15.74、12.89 mL/(cm2·h)；之后，液流速率虽略有降低，但液流速率维持高值；约15:00—16:00之后，液流速率显著降低；19:00—20:00之后，液流速率为0或趋近于0。

阴天液流速率06:00左右启动，之后较快上升，6月7—8日峰值出现在12:00、09:20，8月6—7日均出现于10:00，峰值分别为6.84、7.27、5.21、5.72 mL/(cm2·h)。与晴天相比，阴天液流速率变幅和均值明显降低，达到峰值的时间较晴天要晚。

雨天液流速率启动与到达峰值的时间不定，6 月11 日、6 月22 日和9 月7—8 日达到峰值的时间分别为09:40、14:40、21:20、16:20；其峰值分别为2.89、3.15、1.05、2.96 mL/(cm2·h)；与晴天、阴天相比，雨天液流速率较小，日变化特征不明显。

2.1.2 晴、阴、雨天光合有效辐射实时变化

晴天与阴天的光合有效辐射日变化均呈单峰曲线，而雨天光合有效辐射变化较复杂，规律也不明显（图1）。晴天冠层上方光合有效辐射日变化趋势呈单峰曲线，其峰值分别为 1752.4、1188.6、1743.6μmol/(m2·s)和1696.8 μmol/(m2·s)，出现时间均在正午前后。阴天的光合有效辐射峰值也多出现在正午前后，分别为 580.8、613.9、560.2 和 578.2 μmol/(m2·s)。雨天光合有效辐射峰值分别为151.0、395.0、46.8 和270.6 μmol/(m2·s)，峰值出现的时间因受到天气过程影响而不定。

2.1.3 晴、阴、雨天气温实时变化

晴天与阴天的气温日变化均呈单峰曲线，而雨天气温日变化特征不明显；晴天气温日变幅最大，阴天次之，雨天最小（图2）。晴天12:00—14:20 之间气温达到一个峰值，其峰值分别为35.4、33.6、34.4、34.4℃，凌晨02:00—6:00 出现温度低值。阴天日气温峰值出现在12:00—15:40，其峰值分别为31.5、31.8、30.8、28.4℃。雨天日气温峰值出现在10:00—16:00，其峰值分别为27.0、28.5、24.7 和27.1℃。

2.1.4 晴、阴、雨天空气相对湿度实时变化

晴天、阴天空气相对湿度的日变化均呈倒“几”字形的单峰曲线，而雨天空气相对湿度日变化规律不明显；晴天空气相对湿度日变幅最大，阴天次之，雨天最小（图 3）。晴天空气相对湿度分别为46.70%～93.13%、56.32%～95.72%、49.84%～94.82%、50.67%～94.08%，阴天分别为 65.87%～93.95%、55.07%～92.08%、64.18%～98.54%、73.73%～97.41%，雨天分别为 80.69%～97.07%、70.53%～97.00%、95.80%～98.84%、80.31%～98.84%。3 种天气条件下雨天的空气相对湿度变化最为复杂，原因在于雨天复杂的天气过程。

2.1.5 晴、阴、雨天饱和水汽压差实时变化

晴天和阴天饱和水汽压差变化趋势一致，即日最高值出现在午后，最低值出现在清晨；而雨天饱和水汽压差高值与低值出现时间无规律（图4）。晴天的饱和水汽压差变化范围分别为0.34～5.01、0.22～3.71、0.26～4.46、0.30～4.46 kPa，阴天的饱和水汽压差变化范围分别为 0.31～2.53、0.40～3.67、0.07～2.57、0.13～1.64 kPa，雨天的饱和水汽压差变化范围分别为0.15～1.13、0.14～1.82、0.06～0.36、0.05～1.14 kPa。晴天昼夜温差大，饱和水汽压差大；阴天因昼夜温差小，饱和水汽压差降低；雨天相对湿度维持在较高水平，饱和水汽压差最低，其中9 月7 日因连续降水，饱和水汽压差及其变幅均很低。

2.2 晴、阴、雨天马占相思液流速率的日变化

2.3 马占相思液流速率与环境因子之间的数值关系

表1 基于20 min 时间尺度的环境因子相关分析Table 1 Correlations among the 20min averages of environmental factors measured during the study period

表2 晴天液流速率与环境因子简单相关系数的分解（N 晴=288）Table 2 Decomposition of simple correlation coefficient between sap flow velocity and environmental factors on sunny days

阴天5 个环境自变量中有3 个因子与液流速率SFV 显著相关（p＜0.05），对液流速率SFV 的直接影响的大小依次是T a、VPD、PAR（表3）。通过分析各个间接通径系数发现，VPD、PAR 通过环境因子对液流速率SFV 的间接作用较大，而T a 的间接作用小。另外，每一列中T a 的间接通径系数的数值均较大，而VPD、PAR 均较小，表明环境因子通过T a 的间接作用对液流速率SFV 作用较大。VPD、PAR 与液流速率SFV 之间简单相关系数分别达到了0.741、0.695，但很大一部分是通过T a 的间接作用实现的，而T a 与液流速率SFV 之间简单相关系数最大，为0.792，且通过VPD、PAR 的间接作用均较小，表明阴天T a 对液流速率SFV 的影响大。

雨天5 个环境自变量中有2 个因子与液流速率SFV 之间均达到显著相关（p＜0.05），对液流速率SFV的直接影响的大小依次是PAR、T a（表4）。通过分析各个间接通径系数发现，T a 通过环境因子PAR 对液流速率SFV 的间接作用较大，而PAR 的间接作用小。另外，PAR 与液流速率SFV 之间简单相关系数大于T a，且T a 与液流速率SFV 之间简单相关系数（0.529）中的很大一部分是由PAR的间接作用产生的（0.277），而PAR 与液流速率SFV 之间简单相关系数（0.622）中由T a 的间接作用产生的较小（0.132），表明雨天PAR 对液流速率SFV 的影响大。

表3 阴天液流速率与环境因子简单相关系数的分解（N 阴=288）Table 3 Decomposition of simple correlation coefficient between sap flow velocity and environmental factors on cloudy days

表4 雨天液流速率与环境因子简单相关系数的分解（N 雨=288）Table 4 Decomposition of simple correlation coefficient between sap flow velocity and environmental factors on rainy days

利用逐步回归分析建立3种天气条件下液流速率与主要环境因子间的回归方程，结果如下：

经回归方程相关系数F检验和回归系数t检验，相伴概率p＜0.001，3种天气条件下回归方程能较好地揭示液流变化与各环境因子之间的关系。

晴、阴、雨3种天气条件下，晴天PAR、T a、RH、VPD、SWC均参与构建模型，阴天PAR、T a、VPD参与构建模型，而雨天仅有PAR、T a参与构建模型；表明晴、阴、雨天3种不同天气条件下，影响马占相思液流速率的环境因子存在较大差异。同时，晴、阴、雨天R2依次降低，也表明雨天液流速率变化还受到其他环境因子的影响。

3 讨论

3.1 马占相思液流速率日变化曲线

晴天白天液流速率高，夜晚液流速率小，昼夜变幅大；峰值出现在上午09:00—10:00，“蒸腾午休”显著；与邓瑞文等[16]对马占相思液流动态的研究结果一致。阴天、雨天液流速率、昼夜变幅均显著降低；阴天“午休”现象不明显，雨天没有午休现象。“蒸腾午休”现象在其他植物种（油松、玉米）研究中也存在，但峰值出现时间为12:00—14:00[17-18]，热带地区桉树液流峰值出现在11:00[19]；产生差异的原因可能与生境环境、植物种类以及研究时段有关。

3.2 液流速率与光合有效辐射存在时滞

本研究发现，晴天液流速率较光合有效辐射提前2～3h 左右达到极大值；即晴天液流速率09:00—10:00左右达到峰值，而光合有效辐射12:00 左右到达峰值。马玲等[20]的研究认为液流速率峰值较光合有效辐射峰值要迟1～3h，且气温越低，液流速率峰值落后光合有效辐射峰值时间越长。研究结果不同的原因可能在于研究区环境条件不同。本研究位于热带，研究时间在6 月上旬至10 月上旬，而马玲等的研究区位于亚热带，时间在9 月下旬至12 月下旬，本研究的光合有效辐射、气温等要较马玲等高得多。马玲等[20]的研究也证实，光合有效辐射强、气温高，则液流速率峰值出现时间越早。本研究与热带地区马占相思10:00 左右蒸腾速率最大的研究结果基本一致[16]。

3.3 不同天气条件下影响液流速率的环境因子

晴天VPD、RH、T a 对液流速率直接影响较大，阴天T a 对液流速率的直接作用较大，雨天PAR 对液流速率的直接作用较大。任启文等[21]认为白桦液流速率由空气相对湿度、太阳辐射和气温共同作用；李海涛等[22]认为影响棘皮桦和五角枫的液流速率最重要的环境因子是气温和空气相对湿度；李璐等[9]认为影响柑橘蒸腾速率最主要因子是气温、光合有效辐射。与已有研究相比，晴天的主要影响因子基本一致，而阴天、雨天缺少可比数据；海南雨季一次降水过程一般持续时间不长，“太阳雨”较多，雨后的PAR 加速植物蒸腾，致使雨天PAR 对液流速率的影响较大。学者研究结果产生差异原因可能在于植物种的生理特性差异和地区环境差异，反映出液流速率影响的复杂性[23]。正因如此，需要开展不同天气条件、不同时间尺度的研究，以便科学阐明液流速率与环境因子之间的复杂关系。

3.4 土壤水分对液流速率的影响

晴天土壤水分与液流速率相关性显著，而阴天、雨天相关性均不显著。土壤水分对液流速率的影响既与土壤含水率高低有关，还与研究时间尺度有关。在干旱地区或季节，液流速率最主要的环境影响因子是土壤水分，而当土壤水分超过一定阈值，液流速率更多地受到气象因子的影响[24]。土壤水分对液流速率的影响还与研究时间尺度有关。陈立欣[25]研究认为，日内分时尺度上，树木液流速率受土壤水分影响较小，与本研究的阴天、雨天结果一致；而在年内日或多日尺度上，王城城等[19]、管伟等[26]研究发现树木液流速率与土壤水分呈显著负相关。

4 结论

马占相思液流存在昼高夜低节律变化，雨季晴天、阴天和雨天平均液流速率分别为3.07、1.59 mL/（cm2·h）和0.78 mL/（cm2·h）。

马占相思液流速率日变化大体呈“双峰型”曲线，晴天液流速率峰值出现在09:00 左右，而阴天、雨天液流速率峰值时间延后，液流速率峰值早于光合有效辐射峰值，且光合有效辐射强，液流速率峰值出现时间越早。

晴天、阴天、雨天3种天气条件下的影响液流速率变化的主导因子不同；晴天饱和水汽压差、空气相对湿度、气温对马占相思液流速率变化贡献大，阴天气温、饱和水汽压差、光合有效辐射对马占相思液流速率变化贡献大，而雨天光合有效辐射、气温对液流速率变化有较大影响。