盐胁迫对粳稻品种生长和生理特性的影响

黄洁 黄晶 梁青铎 金千瑜 朱练峰 曹小闯 朱春权 孔亚丽 张均华

（中国水稻研究所/水稻生物学国家重点实验室，杭州310006；*通讯作者：zhangjunhua@caas.cn）

土壤盐碱化是影响生态环境和农业生产的全球性问题，据统计，全球盐碱化土地近1亿hm2[1]。我国盐碱土耕地面积达760万hm2，其中约660万hm2碱土和100万hm2碱性土壤,主要分布于西北、华北、东北及沿海地区，且有扩大蔓延趋势，严重制约粮食产量和品质[2]。随着土地退化、城镇化和工业化进程的加快，农业可用耕地逐年减少。盐碱地的治理利用是农业可持续发展的重要策略。

水稻在禾谷类作物中对盐胁迫最为敏感，作为主要粮食作物，其产量约占我国粮食产量的37%，约有1/5的稻田受盐胁迫侵害[3]。盐胁迫对水稻的危害主要表现为：外界环境盐浓度过高，水稻吸水困难，渗透缺水；外界盐离子含量过高，影响其他营养元素的吸收，养分吸收紊乱；盐胁迫促使水稻产生大量活性氧，膜质过氧化程度加剧，破坏细胞结构，无法完成正常功能；光合作用大幅度降低，同化物和能量供应减少；为缓解盐危害，渗透调节物质合成增加，消耗大量能量，用于生长发育的能量较少，直接影响生长发育和产量形成[4-5]。为了最大限度地发挥和利用盐碱地，人们从土壤改良技术[6]、农艺栽培措施[7]、耐盐性品种选育[8]、生理生化调控手段[9]等方面开展了广泛研究。盐碱地改良治理和耐盐水稻品种筛选是解决当前盐渍土水稻种植的关键。

1 材料与方法

1.1 试验材料及试验设计

试验于2018年6—9月在中国水稻研究所温室及实验室进行。以粳型常规稻津原85、金穗26、隆粳27和辽粳763为试验材料。选取籽粒饱满、大小一致的种子，经1%次氯酸钠消毒20 min，用蒸馏水清洗干净后浸泡2 d，在35℃培养箱中催发，待种子发芽后于清水中培养1周左右，苗长至1叶期时，用海绵固定后插入打孔的胶板上，移栽至塑料圆桶（直径11.5 cm、高12.0 cm）中，每桶5丛，每丛3株幼苗，移栽后先用1/4或1/2 Hoagland营养液培养5 d，再用全营养液培养，2叶1心期加入盐处理。处理分别为：CK，Hoagland营养液；S1，Hoagland营养液+50 mmol/L NaCl；S2，Hoagland营养 液+100 mmol/L NaCl；S3，Hoagland营 养 液+150 mmol/L NaCl。每2 d换1次相应处理的营养液，每个处理4次重复，处理7 d后取40株代表性水稻幼苗，测定各项指标。

1.2 测定项目及方法

1.2.1 生长指标

各个处理水稻幼苗取20株测定株高、根长后，于105℃杀青后于70℃下烘干至恒质量，用分析天平分别称取地上部和地下部干物质量。然后将干样粉碎，用于氮、Na+、K+、可溶性糖含量测定。

1.2.2 氮含量和Na+、K+含量

称取0.1 g左右粉碎后样品，用H2SO4-H2O2体系消煮，消煮后的清液用靛酚蓝比色法测定地上部地下部氮含量。剩余清液采用火焰分光光度法测定Na+、K+含量[10]。

1.2.3 丙二醛和可溶性糖含量

丙二醛（Malondialdehyde，MDA）含量采用硫代巴比妥酸法测定，可溶性糖含量采用蒽酮比色法测定[11]。

表1 盐胁迫下不同水稻品种生长参数

1.2.4 抗氧化酶活性

称取0.1 g左右新鲜样品加入磷酸缓冲液冰浴研磨，低温离心提取酶液。超氧化物歧化酶（Superoxide dismutase，SOD）活性采用氮蓝四唑法，过氧化物酶（Peroxidase，POD）活性采用愈创木酚法，过氧化氢酶（Catalase，CAT）活性采用紫外吸收法[11]。

1.3 数据处理

数据均为3次生物学重复结果，采用Excel 2003软件记录数据和绘图，采用SPSS Statistics11.0软件进行统计分析，采用最小显著极差法（LSD）进行差异显著性检验（p＜0.05）。

2 结果与分析

2.1 盐胁迫对不同水稻品种生长性状的影响

由表1可以看出，盐胁迫下各个品种的株高、根长、地上部和地下部干物质量均降低，盐浓度越高，降低幅度越大。4个品种特性不同，在不加盐条件下，株高表现为津原85＞辽粳763＞金穗26＞隆粳27，地上部和地下部干物质量表现为金穗26＞津原85＞辽粳763＞隆粳27，根长表现为津原85和金穗26高于辽粳763和隆粳27。由此可知，金穗26品种较矮壮，津原85和金穗26幼苗比隆粳27和辽粳763幼苗更强壮。与对照相比，随着盐浓度升高，津原85株高分别降低18.04%、27.71%和31.18%，金穗26株高分别降低12.00%、20.20%和24.49%，隆粳27株高分别降低10.90%、15.73%和25.87%，辽粳763株高分别降低18.61%、23.46%和25.61%。与对照相比，随着盐浓度升高，津原85地上部干物质量分别降低21.78%、24.89%和26.22%，金穗26地上部干物质量分别降低8.22%、14.36%和16.88%，隆粳27地上部干物质量分别降低16.67%、19.14%和44.44%，辽粳763地上部干物质量分别降低21.22%、29.05%和42.46%。盐胁迫增加显著抑制了隆粳27和辽粳763地上部干物质积累。从水稻幼苗盐胁迫下生长状况可初步判断，津原85和金穗26较耐盐，隆粳27和辽粳763耐盐性较差。

2.2 盐胁迫下水稻幼苗地上部、地下部氮含量变化

盐胁迫下，4个水稻品种的地上部、地下部氮含量变化存在差异。从图1可见，随着盐浓度的升高，津原85地上部氮含量分别降低了10.67%、17.20%、24.81%，金穗26分别降低了1.90%、17.65%、20.30%。隆粳27分别降低了0.07%、0.59%、6.15%，辽粳763分别降低了13.18%、23.31%、29.19%。隆粳27地上部氮含量降幅较小，表明盐胁迫下隆粳27仍然维持着较高的氮素转运和同化能力。但结合地上部干物质量，单株氮积累量津原85、金穗26要高于隆粳27、辽粳763。

从图1可见，与对照相比，随着盐浓度的升高，地下部氮含量津原85和金穗26变化趋势较平缓，说明盐胁迫下津原85和金穗26根系状态较好，而金穗26根系氮含量基本不受盐浓度影响，金穗26根系适应盐胁迫能力较强。随着盐浓度升高，隆粳27和辽粳763根系氮含量逐渐降低，而在150 mmol/L盐胁迫下，隆粳27根系的氮含量急速下降。说明高盐环境对隆粳27、辽粳763根系伤害较大。

图2 不同处理水稻幼苗地上部钠和钾含量

2.3 盐胁迫下水稻幼苗地上部钠和钾含量变化

盐胁迫下水稻幼苗地上部生长状况最能反映其耐盐性。盐胁迫下，耐盐性较强的水稻品种地上部钠含量一般较少，可减少对光合和呼吸等重要系统的伤害。由图2可以看出，与对照相比，加盐处理后各品种地上部钠含量均显著增加，增加幅度表现为辽粳763＞隆粳27＞金穗26＞津原85。地上部钾含量变化趋势与钠含量变化趋势呈负相关关系。说明津原85离子选择吸收性较强，能较好的适应盐胁迫，而辽粳763离子选择吸收性较差，易受盐胁迫影响。

图3 不同品种盐胁迫下主要抗逆生理指标

2.4 盐胁迫下主要生理指标差异

在盐胁迫下，4个水稻品种的MDA含量、可溶性糖含量和CAT活性均存在显著差异，其中MDA含量和可溶性糖含量逐渐增加，CAT活性因品种不同表现为不同趋势（图3）。从图3可见，MDA含量在各个处理下均表现为隆粳27和辽粳763大于津原85和金穗26。津原85在轻度和中度盐胁迫下MDA含量维持在较低水平，胁迫程度进一步增强，MDA含量上升幅度较大。金穗26 MDA含量增加趋势比较平缓，在轻度盐胁迫下隆粳27 MDA含量较低，中度或重度盐胁迫下MDA含量增幅较大。在轻度和中度盐胁迫下辽粳763 MDA含量增加幅度较缓慢，重度盐胁迫下MDA含量迅速增加。MDA含量多少直接反映水稻脂质过氧化的程度，表明了细胞受损程度。

盐胁迫下，可溶性糖主要起渗透调节作用，对降低细胞渗透势、保护细胞结构稳定性有重要作用。可溶性糖含量也从侧面反映植物受损情况，一般可溶性糖含量越高，受盐胁迫危害越严重，机体就会产生更多的可溶性糖，来缓解盐胁迫伤害。由图3可以看出，津原85在各个盐浓度下可溶性糖增加较少，隆粳27增加幅度最快。各个处理下，津原85和金穗26的CAT酶活性表现为先降低后升高的趋势，而隆粳27和辽粳763表现为先升高后降低的趋势。

3 讨论与结论

水稻生长过程中，盐胁迫是影响水稻产量和品质的非生物逆境之一。水稻对盐较敏感，但对盐胁迫也存在着逆境响应机制，且主要受水稻自身品种的调控。所以，选育耐盐品种是治理盐碱地的重要策略。

水稻幼苗的耐盐性主要体现在幼苗生长状况上，如植株钠、钾含量，耐盐生理调节物质含量。幼苗地上部是重要的代谢和合成器官，盐胁迫下，地上部生长状况越好，说明水稻耐盐性越强，表现为地上部干物质积累量和株高受盐胁迫影响较小。对于幼苗来说，减少钠的吸收，增加钾和氮等养分的吸收和积累，也是提高耐盐性的重要策略。耐盐性较强的水稻，往往具有较强的离子选择吸收性[12]。当外界盐浓度过高的时候，植物体内的生理活动自然受到影响，盐胁迫会影响水稻体内正常的代谢活动，植物体内的抗逆物质和渗透调节物质都会发生改变。因品种差异，有的品种为了适应周围盐环境，会牺牲部分物质和能量，供植物体抗逆境所用；有的植物会加强渗透调节物质的合成，增加细胞保水性，合成渗透调节物质要耗费大量能量，往往不利于植物抗击盐胁迫。综合试验结果，本研究的4个水稻品种耐盐性大小依次为金穗26＞津原85＞隆粳27＞辽粳763，津原85和金穗26为耐盐性品种，隆粳27和辽粳763为盐敏感品种。4个水稻品种的耐盐性与其分子遗传的关系还有待进一步研究。