笋子芥产量与主要农艺经济性状的关系

刘义华　曾静　莫言玲　陈静静　郭健　刘远芝

摘 要：为给笋子芥育种选择提供科学依据，采用灰色关联度分析、相关分析与通径分析对18份笋子芥种质资源肉质茎产量与10个农艺经济性状的关系进行研究。结果表明，笋子芥种质资源具较大遗传差异，各性状变异系数变化范围为8.76%～40%;肉质茎产量与叶鲜质量、营养生长期、开展度、肉质茎横径、茎/叶、最大叶叶长的灰色关联度较大，基本上呈显著或极显著正相关，其中，与叶鲜质量、营养生长期、肉质茎横径、开展度的相关系数较大，分别为0.936、0.933、0.865、0.858。叶鲜质量对肉质茎产量的直接效应（0.43）和总效应（0.936）均最大，是影响肉质茎产量最重要的性状，各性状对肉质茎产量直接作用大小依次为：叶鲜质量>茎/叶>肉质茎横径>肉质茎纵径>营养生长期>茎形指数>最大叶叶长>株高>开展度>最大叶叶宽。综上所述，笋子芥丰产性育种应在增大叶鲜质量的基础上，选择茎/叶较高、肉质茎横和纵径较大以及营养生长期较长的品种，改良效果较好。

关键词：笋子芥;农艺经济性状;肉质茎产量;灰色关联度分析;相关分析;通径分析

中图分类号：S637.3 文献标志码：A 文章编号：1673-2871（2021）04-112-05

Abstract： In order to provide references for Brassica juncea var. crassicaulis Chen et Yang breeding， 18 germplasm resources were used as materials to test the relationships between fleshy stem yield and 10 agronomic-economic traits by grey relationship and correlation path analysis. The results showed that the genetic difference in those 18 B. juncea germplasm resources was large， the coefficient of variation in each trait was between 8.76% and 40%; Correlation analyses showed that grey correlation between fleshy stem yield and leaf fresh weight， vegetative growth， development degree， stem transverse diameter， stem/leaf， the maximum leaf length were tightly， almost significant or extremely significant positive. Among them， the correlation coefficients with fresh leaf weight， vegetative growth， stem transverse diameter， and the degree of leaf expansion were larger， which were 0.936， 0.933， 0.865， and 0.858， respectively. The fresh leaf weight was the most important trait which affected fleshy stem yield， the direct effect was 0.43， and the total effect was 0.936. The importance of each traits which affected fleshy stems yield in sequence were as follows： fresh leaf weight > stem/leaf > stem transverse diameter > stem vertical diameter > vegetative growth > stem shape index > the maximum leaf length>height > development degree > the maximum leaf width. The high-yield breeding of B. juncea should be based on increasing leaf fresh weight， selecting higher index of stem/leaf， transverse and stem vertical diameter ， and longer period of vegetative growth.

Key words： B. juncea var. crassicaulis Chen et Yang; Agronomic-economic traits; Yield of fleshy stems; Grey relationship analysis; Correlation analysis; Path analysis

筍子芥（Brassica juncea var. crassicaulis Chen et Yang），又名棒菜、笋子青菜，属于茎用芥菜，是我国特有的蔬菜作物。笋子芥起源于四川盆地，主要分布在我国西南及长江流域，其中在四川盆地肉质茎膨大最为充分，是主要的食用器官，而在长江中下游地区则多为茎叶兼用型[1]。目前在四川、云南、贵州、湖南、浙江、福建和江西等地区已形成了较大规模的商品化特色蔬菜种植基地，极大地丰富了各地冬春时节蔬菜上市类型。

迄今为止，我国对笋子芥的研究较少，研究主要集中在笋子芥种质资源的收集鉴定与评价、起源与分类、胞质雄性不育系与新品种的选育方面[1-8]。有关笋子芥农艺经济性状间的关系及其对产量的影响还未见研究报道。鉴于此，笔者采用灰色关联度分析、相关分析与通径分析等方法对笋子芥农艺经济性状间的关系及其对肉质茎产量的影响进行初步研究，以便为笋子芥育种提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 材料

以来源于重庆、四川、云南、福建、浙江等地有代表性的18份品种资源为试验材料，见表1。

1.2 方法

试验在重庆市涪陵区马鞍街道长江师范学院试验基地进行，前茬玉米，紫色中壤土，肥力中等。2017年8月20日播种，5～6叶移栽。随机区组设计，3次重复，小区长4.8 m、宽1.2 m，小区面积5.76 m2，株行距均为0.4 m，每小区栽植36株。田间管理与大面积栽培相同。

1.3 测定项目与方法

在试验实施过程中，调查各品种出苗期、现蕾期，计算出各品种营养生长期时间（出苗至现蕾期时间），并在现蕾成熟时对每品种剔除各小区四周边行，取10株生长正常植株测定株高、开展度、最大叶叶长、最大叶叶宽、肉质茎纵径、肉质茎横径、茎形指数、茎/叶、叶鲜质量和肉质茎产量（肉质茎鲜质量）等主要农艺经济性状。

1.4 数据分析

利用Microsoft  Excel统计分析软件，以各性状均值参与灰色关联度分析、相关分析和通径分析[9-14]。

以株高（X1）、开展度（X2）、叶长（X3）、叶宽（X4）、纵径（X5）、横径（X6）、茎形指数（X7）、茎/叶（X8）、营养生长期（X9）、叶鲜质量（X10）等10个农艺经济性状为原因变量，以肉质茎产量（Y）为结果变量，进行通径分析。

2 结果与分析

2.1 农艺经济性状的表现

由表2可以看出，参试笋子芥种质资源各农艺经济性状的变异系数为8.76%～40%，表明笋子芥种质资源性状间的变异系数存在较大差异。其中，肉质茎产量的变异系数最大，为40%;其次是叶鲜质量的变异系数为32.7%，茎形指数的变异系数为31.27%;除最大叶叶长的变异系数为8.76%外，其他性状变异系数均在10%以上，表明笋子芥种质资源有较丰富的遗传变异。

2.2 灰色关联度分析

由表3可以看出，与笋子芥肉质茎产量关联度最大的性状是叶鲜质量，关联度为0.889;茎形指数的关联度最小。各性状灰色关联度从大到小排列为叶鲜质量>营养生长期>开展度>肉质茎横径>茎/叶>最大叶叶长>肉质茎纵径>株高>最大叶叶宽>茎形指数。表明叶鲜质量、营养生长期、开展度、肉质茎横径、茎/叶、最大叶叶长和肉质茎纵径是笋子芥高产的主要构成性状，即高产品种具有叶鲜质量较大、生育期较长、肉质茎较长较粗、开展度较大和茎/叶较高的特征，笋子芥新品种选育时应重点考虑这些主要性状。

2.3 农艺经济性状间的相关分析

由表4可以看出，笋子芥肉质茎产量与叶鲜质量、营养生长期、肉质茎横径、开展度和茎/叶呈极显著正相关，相关系数分别为0.936、0.933、0.865、0.858、0.626;与最大叶叶长呈显著正相关，相关系数为0.58。除这些性状外，其他性状与肉质茎产量的相关性均未达显著水平，表明叶鲜质量、营养生长期和肉质茎横径等性状与肉质茎产量相关关系较緊密，笋子芥叶质量越大、营养生长期越长、肉质茎横径越大等，肉质茎产量越高。叶鲜质量与开展度、肉质茎横径、营养生长期、最大叶叶长呈极显著正相关，与茎形指数呈显著负相关;营养生长期与肉质茎横径、开展度、茎/叶呈极显著正相关，与茎形指数呈显著负相关，表明笋子芥生长期长短除了影响茎产量与叶鲜质量外，还与横径、开展度、茎/叶和茎形指数表现有密切关系，营养生长期越长，表现出横径越大、茎/叶越大和茎形指数越小。茎形指数与横径、开展度呈显著或极显著负相关，与纵径呈极显著正相关;叶长与株高、开展度、叶宽呈显著或极显著正相关，横径与开展度呈极显著正相关，其余性状间的相关性均不显著，表明笋子芥性状相互间存在着不同程度的相关关系。

2.4 农艺经济性状对肉质茎产量的通径分析

从表5可以看出，10个农艺经济性状对肉质茎产量直接作用大小依次为叶鲜质量>茎/叶>肉质茎横径>肉质茎纵径>营养生长期>茎形指数>最大叶叶长>株高>开展度>最大叶叶宽。

叶鲜质量对肉质茎产量的直接作用最大，为0.43，间接作用主要受肉质茎横径、营养生长期较大交互作用，分别为0.189、0.126，总效应为0.936，表明叶鲜质量对肉质茎产量的直接作用均明显大于各间接作用，叶鲜质量越大，肉质茎产量越高，育种时直接选择叶鲜质量大的品种，提高肉质茎产量的效果较明显。

茎/叶是影响肉质茎产量的又一个重要性状，它对肉质茎产量的直接作用仅次于叶鲜质量，为0.242;间接作用以通过叶鲜质量的间接作用最大，为0.138，总效应为0.626，因此茎/叶对肉质茎产量的直接作用仍然大于各间接作用，直接选择茎/叶高的品种对肉质茎产量的改良有重要作用。

肉质茎横径对肉质茎产量的直接作用为0.21，通过叶鲜质量的间接作用（0.387）超过了肉质茎横径、茎/叶的直接作用，总效应达0.865，表明肉质茎横径除了本身对肉质茎产量有较大直接贡献外，主要是通过叶鲜质量的间接贡献。肉质茎纵径对肉质茎产量的总效应仅为0.392;但其直接作用较大，略小于横径，达0.208，表明增大肉质茎横径和纵径，有助于肉质茎产量的增加。

营养生长期是影响肉质茎产量较为重要的因素。营养生长期对肉质茎产量的直接效应为0.144，通过叶鲜质量、肉质茎横径、茎/叶的间接效应分别为0.378、0.19、0.145，均大于其直接效应，使其总效应高达0.933，表明营养生长期对肉质茎产量的影响，除了有较大直接作用外，主要是通过叶鲜质量、肉质茎横径和茎/叶的间接效应来实现。选择营养生长期长的品种有利于提高肉质茎产量。

开展度、最大叶叶长对肉质茎产量的直接效应很小，但总效应较大，分别达0.858、0.58，此3个性状主要与叶鲜质量等性状有较大的正向交互作用，使总效明显提高，表明开展度与最大叶叶长完全是通过叶鲜质量对肉质茎产量作间接贡献，因此在叶鲜质量相对稳定的情况下，选择开展度较大、最大叶较长的品种才有助于提高肉质茎产量。

茎形指数、株高和最大叶叶宽对肉质茎产量的直接效应与总效应均很小，且与其他性状的相关性均较弱。

2.5 农艺经济性状主效应及互作效应对肉质茎产量的决定系数分析

在通径分析基础上，进一步计算出各性状对肉质茎产量的决定系数。

由表6可知，R2 =0.998 6，表明所分析的10个性状决定了肉质茎产量变异的99.86%，完全可用这些性状来分析对肉质茎产量的影响，无需考虑其余性状。主效应最大的是叶鲜质量，决定了肉质茎产量变异的18.51%，其次是茎/叶、肉质茎横径和纵径、营养生长期，分别决定了5.86%、4.4%、4.34%和2.06%。互作效应中，叶鲜质量与肉质茎横径、叶鲜质量与营养生长期、叶鲜质量与茎/叶的互作效应分别决定了肉质茎产量变异的16.23%、10.87%、6.67%，超过了肉质茎横径和纵径、茎/叶、营养生长期的主效应，表明在主效应和互作效应控制肉质茎产量的变异中，叶鲜质量起主导作用。

3 讨论与结论

在生物体内部大量存在一因多效和基因连锁现象，使得性状间常存在不同程度的相关，因而在育种中，对一个性状的选择，势必影响另一个性状的表现[12]，制定育种选择方案时，必须全面和综合考虑性状间的关系[13]。鉴于此，笔者采用灰色关联度分析、相关分析与通径分析较为深入地剖析了笋子芥主要农艺经济性状及其与肉质茎产量的关系，认为笋子芥育种应在增大叶鲜质量的基础上，选择茎/叶较高、肉质茎横、纵径较大和营养生长期较长的品种，是丰产性改良较为理想和切实可行的途径。

叶鲜质量是笋子芥育种中重要的选择指标，但在实践中直接测定叶鲜质量工作量大、较烦琐，并且剔叶极易损伤肉质茎，导致种株腐烂或者影响中选种株正常生长，寻找出可对叶鲜质量进行间接选择的鉴定指标具有重要意义。进一步对叶鲜质量与其他农艺经济性状作多元逐步回归分析，表明株高（X1）、开展度（X2）、肉质茎纵径（X5）和肉质茎横径（X6）对叶鲜质量偏回归系数差异极显著，最大叶叶长、叶宽等其余性状对叶鲜质量的偏回归系数差异不显著，多元逐步回归方程为：Y叶鲜质量=-2 078.3+10.297X1+13.237 X2+17.696X5+241.016X6，R2=0.982 9，表明该方程能代表叶鲜质量变异的98.29%，因而通过测定株高、开展度、肉质茎纵径与横径来预测与估计叶鲜质量，较简单易行。

茎/叶是茎鲜质量（产量）与叶鲜质量之比值，为一个复合性状，其理应与茎鲜质量呈正相关，与叶鲜质量呈负相关，但该试验分析揭示，茎/叶与茎鲜质量呈极显著正相关，与叶鲜质量呈较显著的正相关，究其原因，可能是叶鲜质量对茎产量具较大的正向直接效应与间接效应，一些种质资源材料随着叶鲜质量增大，肉质茎鲜质量（产量）增加更明显所致。在育种选择时，直接鉴定茎/叶会破坏种株。本研究试图通过建立茎/叶与其他性状的最优多元回归方程来对茎/叶进行间接选择，但多元逐步回归分析效果较差。笔者认为可以考虑在中高世代对优良株（行）系目标单株選择后，通过测定该优良株行（系）中未选植株的茎/叶来进行辅助鉴定选择。

笋子芥作为鲜食蔬菜，可供分析研究的性状指标较多。笔者仅分析了主要农艺经济性状间的关系及其对肉质茎产量的影响，有关肉质茎蛋白质、维生素C等营养品质含量以及口感、质地等食用品质的鉴定及其与农艺经济性状间的关系有待下一步研究。

参考文献

[1] 刘佩瑛.中国芥菜[M].北京：中国农业出版社，1996：11-112.

[2] 何道根，何贤彪，刘守坎.笋子芥品种对病毒病抗性的初步鉴定[J].长江蔬菜，2005（10）：43-44.

[3] 何道根，何贤彪.不同生态类型笋菜的品种比较试验[J].上海蔬菜，2006（5）：16-17.

[4] 林碧英，林珲，陈莹莹.福建笋子芥种质资源遗传多样性的RAPD分析[J].福建农林大学学报（自然科学版），2008，37（4）：385-388.

[5] 孙勃，夏雪，辜金花，等.笋子芥和茎瘤芥生物活性物质与抗氧化能力分析[J].核农学报，2016，30（3）：485-492.

[6] 曾志红，王永清，陈学群，等.芥菜胞质雄性不育系花器形态结构与育性表现[J].西南农业学报，1998，11（2）：3-5.

[7] 张煜仁.中国北方生态型笋形茎用芥鲁笋芥1号[J].园艺学报，2000，27（5）：387-390.

[8] 林炎照.龙岩特选茎叶两用芥菜特征特性及栽培要点[J].福建农业科技，2004（3）：19.

[9] 孙芳芳.浅议灰色关联度分析方法及其应用[J].科技信息，2010（17）： 880-882.

[10] 朱明哲.田间试验及统计分析[M].北京：中国农业出版社，1992：207-213.

[11] 徐益，张列梅，祁建民，等.黄麻纤维产量与主要农艺性状的相关分析[J].作物学报，2018，44（6）：859-866.

[12] 高之仁.数量遗传学[M].成都：四川大学出版社，1986：453-503.

[13] 刘义华，冷蓉，张召荣，等.茎瘤芥（榨菜）性状间的遗传相关性研究[J].中国农学通报，2006，22（9）：318-320.

[14] 朱协飞，司占峰.10个棉花两系材料的主要性状与皮棉产量灰色关联分析[J].棉花科学，2017，39（2）：24-28.