美洲黑杨无性系木材材性与生长性状遗传相关分析

（南京林业大学 林学院，江苏 南京 210037）

林木性状通常受许多微效基因的交互控制，由于基因之间的相互作用，使得性状间彼此存在关联，因此了解性状间的遗传相关性，能够在综合评价过程中权衡取舍，提高林木改良效率[1]。在林木纸浆材试验林的生产经营过程中，单位面积内的木材生长量直接决定了纸浆的产量，而木材纤维特性与基本密度决定了成纸的质量。因此通过对纸浆材材性与生长性状的遗传相关关系来选择所需要的性状，可获得所需要的遗传型，有助于选育速生高产优质的纤维用材新品种，王克胜等[2]以7年生25个杨树无性系为材料，发现纤维长度与纤维长宽比、胸径间呈极显著正相关，表明纤维长度的增加有利于纤维长宽比和胸径的提高。汤玉喜等[3]对6年生18个杨树无性系的生长与材性变异进行了研究，表明生长性状与纤维长度、宽度和长宽比间均表现为微弱负相关或相关性不显著。姜笑梅等[4]、Zhang等[5]都认为生长性状与纤维长度之间呈显著正相关。综上所述，木材材性与生长性状间的相关变异能有效揭示两者遗传控制的规律性，为纸浆材良种选育提供理论依据。

美洲黑杨Populus deltoides是我国南方平原地区栽培面积大、产量较高的速生杨，具有干形优良、材质较好、适应性强等特点，可以作为培育纸浆材与大径材的主要树种。近年来杨树纸浆材材性性状与生长性状的相关分析已有大量报道[6-7],但对于材性性状与生长性状复杂的遗传相关性及各性状与单株材积产量的关系模型研究甚少，因此本研究利用淮河下游洪泽湖畔的泗洪县陈圩林场11个南方型美洲黑杨杂种无性系为材料，开展杨树纸浆材材性性状与生长性状遗传相关性的研究，以便进一步揭示其相关变异规律，为选育速生高产优质杨树纸浆材无性系提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验林位于泗洪县陈圩林场（33°07′N，117°55′E），暖温带季风气候区，光照充足。该试验林场为洪泽湖淤泥地，沙质黑土，间或有少量砂礓，土壤pH值偏碱。年最低气温-8.1℃，最高气温36.5℃，平均气温14.1℃。

1.2 试验材料

试验材料为泗洪县陈圩林场11年生对比试验林中的11个美洲黑杨无性系，分别为1-20、2-2、4-6、4-45、4-50、7-38、7-40、7-45、7-53、8-9和10-34。其中无性系1-20和2-2分别来自I-69和T120无性系半同胞家系，无性系4-6、4-45和4-50来 自于杂交组合T120×S3412，无性系7-38、7-40、7-45和7-53来自于杂交组合S3216×I-63，无性系8-9来自S3216×S3415的杂交组合，无性系10-34来自S3216×S3412的杂交组合。试验林造林密度为6 m×5 m，造林设计采用随机完全区组，4次重复，4株1小区。对照（CK）均为NL-895杨。

1.3 试验方法

1.3.1 生长性状的测定

调查的生长性状主要包括树高、胸径。树高采用测高器测量，精度为0.5 m；胸径采用胸径尺测量，精度为1 mm；材积利用树高、胸径数值获得。材积公式为：V=5.588 911×10-5（D2H）0.9235978。其中：D为胸径测量值，单位为cm；H为树高测量值，单位为m。每个区组测量4次，4株为1小区。

1.3.2 试材的获取

在各无性系的每个区组中分别选取一株长势平均的标准株伐倒，并分别取4株NL-895杨作为对照。基本密度试材的获取在每株胸高位置处取长80 cm的木段，切割为3 cm厚的木板进行风干。纤维性状试材的获取在离地1.3 m处截取圆盘并带回实验室气干备用。

1.3.3 基本密度的测定

风干后的无性系试材按基本密度测定要求加工成试样，每株加工试样20个，每个无性系加工试样总计80个，试样规格为：长×宽×高为20 mm×20 mm×20 mm。试样浸入清水中后用于测定基本密度。

1）将试样放入水中浸泡，每隔1周换水一次，浸泡30 d后试样处于完全饱和状态，将其取出。

2）取出的试样始终保持表面湿润，在试样各相对面的中心位置，用游标卡尺分别测出弦向、径向和顺纹方向的尺寸，精确至0.001 mm，根据体积公式计算出试样的体积，结果精确至0.001 cm3。

3）将测完尺寸的试样放入烘箱完全烘干，用电子天平称量试样干质量，精确至0.001 g。

1.3.4 纤维形态的测定

气干后的试样经脱木素试剂处理后，分别用光学显微镜及纤维形态自动分析仪（MORFI）测量纤维性状，设定测定5 000根。

1.4 数据处理与分析

采用R语言和Origin 2018对试验数据进行处理、分析和绘图。

1）遗传相关与表型相关

表型相关系数：rp=COVpxy/(σpxσpy)。

遗传相关系数：rg=COVgxy/(σgxσgy)。

式中：COVpxy为性状x、y的表型协方差；COVgxy为性状x、y的遗传协方差；σgx为性状x的遗传方差分量；σgy为性状y的遗传方差分量；σpx为性状x的表型方差分量；σpy为性状y的表型方差分量。

2）通径分析

直接通径系数的计算根据遗传相关系数建立多元高斯方程组，对方程组进行求解即可得出通径系数值,具体参照王庆斌等[8]的通径分析计算方法。

间接通径系数：Xi与Y的间接通径系数为rij与bjY的乘积，其中rij为自变量与自变量之间的遗传相关系数，bj为自变量j与响应变量Y之间的直接通径系数。

3）遗传相关信息与遗传相关贡献

第i性状遗传相关信息：

第i性状遗传相关贡献：

4）典型相关分析

典型相关分析（Canonical correlation）是研究两组变量之间的相关关系。基本思路是：首先在每组变量中找出变量的线性组合，使其具有最大相关性，然后再在每组变量中找出第二对线性组合，使其分别与第一对线性组合不相关，而第二对本身具有最大的相关性，如此继续下去，直到两组变量之间的相关性被提取完毕为止。R基础包中自带的cancor()函数就可以完成典型相关分析。其使用格式如下：

Cancor(x,y,xcenter=T,ycenter=T)。

式中：x、y是两组变量的数据矩阵；xcenter和ycenter是逻辑变量；T表示将数据中心化。

2 结果与分析

2.1 美洲黑杨无性系木材材性与生长性状遗传相关分析

2.1.1 纸浆材材性与生长性状遗传相关

本研究采用遗传方差和协方差分析两个性状值之间是否存在遗传相关性（正相关或负相关），以探讨美洲黑杨木材性状与生长性状的表型及遗传相关性，为杨树速生材与纸浆材改良提供理论依据。11个美洲黑杨无性系木材密度、纤维性状、树高、胸径和材积性状的观测值见图1～6。

图1 美洲黑杨无性系纤维长观测值Fig.1 Average value of fiber length of P.deltoids clones

图2 美洲黑杨无性系纤维宽观测值Fig.2 Average value of fiber width of P.deltoids clones

图3 美洲黑杨无性系纤维长宽比观测值Fig.3 Average value of ration of fiber length to width in P.deltoids clones

图4 美洲黑杨无性系基本密度观测值Fig.4 Average value of basic density in P.deltoids clones

图5 美洲黑杨无性系树高和胸径性状观测值Fig.5 Average value of tree height and DBH traits of P.deltoids clones

图6 美洲黑杨无性系材积性状观测值Fig.6 Average value of volume traits of P.deltoids clones

遗传相关分析结果（表1）表明，生长性状树高、胸径和材积之间遗传相关性十分密切，纤维长宽比与3个生长性状之间的表型相关表现较微弱负相关或正相关（相关系数在-0.076 0～-0.019 0之间），而两者之间的遗传相关性更弱（相关系数在-0.130 0～-0.054 0之间），均未达显著水平。基本密度与生长性状间呈显著或极显著负遗传相关，纤维长和纤维宽与生长性状间呈显著或极显著正遗传相关。材性性状纤维长与纤维长宽比呈高度正遗传相关，纤维宽与纤维长宽比之间遗传相关性不明显。基本密度与纤维长宽比呈极显著正遗传相关，与纤维宽呈极显著负遗传相关，与纤维长之间遗传相关性联系不密切。

表1 美洲黑杨无性系木材性状与生长性状表型及遗传相关分析†Table 1 Estimated genetic correlation and phenotypic correlation for wood traits and growth traits of P.deltoids clones

2.1.2 不同林龄间纤维形态遗传相关分析

林木生长周期长，基因杂合度较高，育种时效缓慢。为缩短育种年限，早期选择可作为良种选育的有效途径之一，其中早期选择是根据早材与晚材间的相关性来对林木晚材的目标性状进行选择。由表2可知，同一纤维形态指标在不同林龄间呈高度正遗传相关，其中在幼龄材（第3龄）与成熟材（第9龄）之间遗传相关系数分别为0.874、0.868、0.776，均呈极显著正遗传相关（P＜0.01），并且表型相关与遗传相关基本接近，因此对于美洲黑杨纤维性状的选择可直接根据表型值在幼龄期阶段进行早期选择，以提高选择效率。

表2 美洲黑杨无性系不同林龄间纤维性状表型、遗传相关系数†Table 2 Phenotypic and genetic correlation coefficients of fbier traits among different ages of P.deltoids clones

2.1.3 纸浆材材性与生长性状遗传相关信息和遗传相关贡献

遗传相关信息为某一性状同其它所有性状的遗传相关系数的平方和。某性状遗传相关信息占所有性状遗传相关信息的百分比即某一性状遗传相关贡献。遗传相关信息或遗传相关贡献大，则表明该性状同其它所有性状的遗传相关密切，其变异比较“活跃”，在所有性状变异中起较大作用；遗传相关信息或遗传相关贡献小，则反映了该性状在所有分析性状变异中比较稳定，受其它性状的影响比较小，在性状变异中起次要作用[9]。由表3可知，树高、胸径和材积的遗传相关信息或遗传相关贡献较大，在所有性状相关变异中起较大作用；而纤维宽、纤维长和基本密度的遗传相关贡献非常接近，超过或接近10%，起次要作用；纤维长宽比的遗传相关贡献最小，为7.38%，说明纤维长宽比同其它性状的相关变异最小，性状最为稳定。

表3 遗传相关信息和遗传相关贡献Table 3 Estimated coefficients of determination and contribution of genetic correlation

2.2 性状间的通径分析

为进一步了解6个性状对材积生长量的直接作用与间接作用，在相关分析的基础上进行通径分析。根据性状间的遗传相关系数建立以下方程组：

A+1.007 2B-0.371 0C+0.253 0D+0.560 0E-0.091 0F=0.994 9

1.007 2A+B-0.505 0C+0.272 0D+0.636 0E-0.130 0F=0.999 6

-0.370 0A-0.505 0B+C+0.191 0D-0.406 0E+0.583 0F=-0.490 0

0.253 0A+0.272 0B+0.191 0C+D+0.755 0E+0.791 0F=0.345 0

0.560 0A+0.636 0B-0.406 0C+0.755 0D+E+0.127 0F=0.671 0

-0.091 0A-0.130 0B+0.583 0C+0.791 0D+0.127 0E+F=-0.054 0

式中：A、B、C、D、E、F分别为树高、胸径、基本密度、纤维长、纤维宽、纤维长宽比。使用Matlab编写程序获得6个性状的直接通径系数，再通过直接通径系数计算得出间接通径系数（表4）。从表4可得出，胸径和纤维宽对材积的直接作用较大，通径系数分别为0.762 9、0.307 6。基本密度对材积的直接或间接作用都为负值，不利于材积生长量的提高。树高、纤维长和纤维宽通过胸径对材积产生较大的正向间接控制，通径系数分别为0.768 4、0.207 5、0.485 2。纤维长宽比对材积的直接作用和间接作用均较小，性状较为稳定。因此提高胸径、树高、纤维长和纤维宽对材积生长量的提高是有利的。

表4 各性状对材积的通径系数Table 4 Path coefficient of each traits to volume

2.3 纤维性状与生长性状间的典型相关分析

典型相关分析是研究两组随机变量之间相关关系的一种多元统计分析方法，本研究将美洲黑杨无性系经济性状分为纤维性状、生长性状这两组进行典型相关分析。纤维性状：纤维长X1，纤维宽X2，纤维长宽比X3。生长性状：树高X4，胸径X5，材积X6。从表5可知，纤维性状与生长性状的3个典型相关系数，只有第1个达到极显著相关。因此纤维性状与生长性状只有1对典型变量相关显著，通过表6可知，U1中X2的系数较大，V1中X6的系数较大，可以看出纤维性状与生长性状的相关主要是由于纤维宽与材积之间的相关引起的。

表5 纤维性状与生长性状间的典型相关系数Table 5 Canonical correlation coefficient between fiber traits and growth traits

表6 纤维性状与生长性状间相关显著的典型变量构成Table 6 Composition of typical variables with significant correlation between fiber traits and growth traits

3 结论与讨论

木材材性与生长性状间的遗传相关分析对木材材性遗传改良具有重要意义，有助于速生优质纸浆材新品种的选育，极大地提高了良种选择的效率。李清莹等[10]对100个火力楠家系的研究结果表明，纤维长与胸径、材积间的遗传相关性不显著，纤维宽与生长性状呈负相关；周维等[11]对6年生大花序桉不同种源纤维特性的研究结果表明，纤维长、纤维长宽比与生长性状间无明显相关性，纤维宽与生长性状间呈极显著正相关；张平冬等[12]发现5年生三倍体毛白杨杂种无性系的生长性状与纤维长和纤维长宽比间呈显著的正相关，而与纤维宽的相关性不显著；Zobel等[13]认为木材基本密度、纤维长与生长性状之间的相关性会因不同树种、树龄和不同地理位置而产生差异，有的呈显著相关，有的相关性不明显。本研究的相关分析结果表明，生长性状树高、胸径和单株材积间遗传相关系数均在0.9以上，遗传相关十分密切，其遗传相关贡献较大，在所有性状相关变异中起较大作用。材性性状纤维长和基本密度与纤维长宽比间存在极显著正遗传相关，这与尚秀华等[14]对50个赤桉家系材性性状的研究结论相类似，表明纤维长度和基本密度值的增加，能获得纤维长宽比大的纤维原料，打浆时纤维能获得较大的结合面积，纸浆撕裂指数高，成纸强度高；反之不宜打浆，纸浆强度低[15]。幼龄材与成熟材材性通常早晚紧密相关，这为木材材性的早期选择提供了依据。本研究发现同一纤维形态在幼龄、成龄间呈极显著正遗传相关（P＜0.01），在不同林龄中受相同遗传机制控制，这与武恒等[16]、苗清丽等[17]所获得的研究结果类似，说明早晚相关分析有利于纤维形态指标的早期选择。纤维长宽比与树高、胸径和单株材积之间遗传相关性较弱或不相关，其遗传相关信息与遗传相关贡献在所有性状中是最小的，可以发现纤维长宽比与生长性状可能受不同的遗传机制控制，在遗传上可能相互独立，故纤维长宽比的选择对林木速生性的表现影响较弱。纤维长和纤维宽与生长性状间呈显著或极显著正遗传相关，性状间遗传相互作用明显，这与覃林波[18]的研究结果相一致，表明提高纤维长和纤维宽进行选择会使林木生长也相应地提高，这在杨树纸浆材选育时应当加以考虑。基本密度与胸径、单株材积之间呈极显著负遗传相关，这与Ahmed等[19]对木材密度与生长性状间相关性研究结论相一致，显示基本密度值的增加，均会不同程度降低胸径和单株材积生长量。而Williams等[20]对火炬松木材性状进行了研究，认为木材基本密度与树高呈显著正遗传相关，这与本研究的结论不一致，可能与树种、林龄以及环境等因素有关。

近年来，研究工业用材材性性状与木材利用性能之间的关系模型较为普遍。李晶莹等[21]运用多元线性回归模型分析了纸浆材材性与纸张性能的关系；夏炎等[22]以I-69杨无性系为材料，运用线性回归和幂函数回归揭示了木密度变异特性及其与力学强度的关系。但有关构建木材材性与林木生长量之间的关系模型研究甚少，并且生长量直接决定林木单位面积的木材产量，从而影响人工林的经济效益，因此长期以来，生长量一直是现阶段遗传改良的首要目标。本研究通过对单株材积生长量构成因素的通径分析结果发现，纤维宽和胸径对材积生长量的直接作用十分显著，并且纤维宽通过胸径也具有较大的正向间接作用（0.485 2），但纤维长对材积的直接作用为负值，树高对单株材积的直接作用影响较小，它们主要通过胸径对单株材积产生较大的正向间接遗传控制。王克胜等[23]认为6年生群众杨无性系纤维长、树高和胸径对材积的直接作用较大，而树高通过胸径也有较大的正向间接作用，这与本研究的结果相类似，说明树高、胸径、纤维长和纤维宽对单株材积起到重要作用，因此在美洲黑杨无性系材性改良中，重视这些性状的选择，有利于选择速生、高产兼材质优良的无性系。基本密度对材积的直接或间接选择系数均为负值，从而可以看出密度大的基因型不利于提高单株材积生长量。纤维长宽比对单株材积的直接作用或间接作用较小，不存在遗传相互作用，两者可以独立选择。从典型相关分析结果中可以看出，纤维性状与生长性状的相关主要是由纤维宽与材积间的相关引起的，这与通径分析和遗传相关分析的结果是一致的。

此外，由于本研究的11个美洲黑杨无性系材性性状与生长性状遗传相关性只是针对单地点环境效应下开展研究，如果能扩大不同试验地点，增加试验样本量，则能得到更加确切的结果，因为不同无性系的生长习性及所处的生态环境和栽培措施等外界环境效应不同，得到的结论会有所差异，因此需进一步深入研究。