严银龙 袁新程 徐嘉波 施永海
(上海市水产研究所,上海市水产技术推广站,上海 200433)
褐菖鲉(Sebastiscusmarmoratus)俗称虎头鱼、石头鲈、石狗公等,隶属于鲉形目(Scorpaeniformes)、鲉科(Scorpaenidae)、菖鲉属(Sebastiscus),体色呈褐色或红褐色,是1种暖温性、卵胎生、定居性鱼类,在我国主要分布于东海南部和南海海域[1]。褐菖鲉喜肉食性,主要捕食小型鱼类、虾类、泥螺等,其肉质细嫩,味道鲜美,营养丰富,是1种颇受欢迎的小型经济鱼类,也是海洋牧场业、垂钓休闲旅游业的最佳品种之一,具有潜在的经济价值[2]。目前国内外对褐菖鲉已开展了较为广泛的研究,主要集中在生长特性和养殖技术[3-7]、代谢水平[8-10]以及生殖系统发育[11-14]等方面,而对于褐菖鲉初孵仔鱼耐饥饿能力的研究少见报道。通常在不投饵的情况下,仔鱼孵出后的存活时间与其卵所积累的营养物质的数量和质量有关,因此,可以通过测定仔鱼的不投饵存活指数(survival activity index,SAI)来判断其耐饥饿能力[15]。本试验通过比较分析相同温度不同盐度条件下和相同盐度不同温度条件下褐菖鲉初孵仔鱼的耐饥饿能力,探讨其生长的最适盐度范围和最适温度,以期为提高褐菖鲉人工育苗的成活率,促进其养殖产业的发展,以及为相关生态学研究提供参考。
试验在上海市水产研究所奉贤科研基地的育苗大棚内进行。采用上海市水产研究所奉贤科研基地人工繁养的褐菖鲉成鱼,经强化越冬培育后挑选亲本。褐菖鲉是1种卵胎生、体内受精鱼类。雌性亲本经自然产卵、受精,体内胚胎发育、孵化,在水温16 ℃条件下,初孵仔鱼娩出。挑选同1尾雌鱼娩出的健康仔鱼进行耐饥饿试验。
试验用水为基础盐度为15的天然海水,通过按比例添加浓缩海水或内河淡水的方式,配制所需目标盐度的海水,并使用30-10FT型盐度计进行校正。
试验用水浴箱3个,规格为长1 200 mm、宽800 mm、深650 mm,箱内安装有电子数显温控的加热设备。
1. 2试验方法和管理
1.2.1 试验方法
试验分别设置3个温度梯度组(12、16、20 ℃)和8个盐度梯度组(5.0、7.5、10.0、15.0、20.0、25.0、30.0、35.0),每组设3个平行。将健康褐菖鲉初孵仔鱼随机分放于盛有1 L不同盐度海水的烧杯中,每组50尾。在恒温的3个水浴箱 [(12±0.5)℃、(16±0.5)℃、(20±0.5)℃]中不投饵,静水培育。
每天上、下午各检查1次初孵仔鱼的存活和发育情况,统计死亡鱼苗数量,并将其剔除。试验期间每5~7 d换水1次,每次换水量为60%~70%。换水时,加入的海水温差小于0.5 ℃,盐度差小于0.5。试验直至鱼苗全部死亡为止。
1.2.2 不投饵存活指数的测定
仔鱼的耐饥饿能力以不投饵存活指数(SAI)为衡量指标。用吸管从烧杯中吸出肉眼观察已死亡的鱼苗,每天统计死亡的仔鱼数量,直至仔鱼全部死亡,然后比较其SAI值。根据下列公式求出SAI[16]。
(1)
式(1)中,N为起始的仔鱼数(尾);k为仔鱼全部死亡所需的天数(d);hi为第i天时的仔鱼累计死亡数(尾)。
采用软件EXCEL 2007整理试验数据,利用软件SPSS 17.0进行单因素方差分析(One-Way ANOVA)和Duncan’s方法进行均值多重比较,结果以“平均值±标准差”表示,设显著性水平为0.05。
在同一温度不同盐度条件下,初孵仔鱼的耐饥饿能力试验结果见图1。在盐度为5.0~35.0时,3种水温条件下初孵仔鱼的SAI值均随着盐度的升高呈先增大后减小的变化趋势。在水温为12 ℃时,盐度20.0、25.0、30.0和35.0组的SAI均显著大于盐度为5.0、7.5、10.0和15.0的组;其中盐度20.0、25.0组的SAI最大,仔鱼存活时间最长,均显著大于盐度5.0、7.5、10.0、15.0和35.0组的(P<0.05),但与盐度30.0组无显著差异(P>0.05)。在水温为16 ℃时,盐度20.0、25.0组的SAI均显著大于其他盐度组(P<0.05),盐度15.0、30.0和35.0的试验组间差异不显著(P>0.05),但均显著大于盐度5.0、7.5和10.0组(P<0.05)。在水温为20 ℃时,盐度25.0和30.0组的SAI较大,均显著大于盐度5.0、7.5、10.0、15.0、20.0组(P<0.05),而与盐度35.0组差异不显著(P<0.05)。试验结果表明,在同一水温条件下,当盐度为5.0~35.0时,褐菖鲉初孵仔鱼生活在高盐度条件下比在低盐度条件下存活的时间更长,其适宜的盐度范围为20.0~30.0,最适盐度为25.0。
注:相同温度组中标有不同小写字母表示不同盐度组间有显著性差异(P<0.05),标有相同小写字母表示不同盐度组间无显著性差异(P>0.05)。
在同一盐度不同温度条件下,褐菖鲉初孵仔鱼的耐饥饿能力试验结果见图2。在水体盐度为5.0~35.0时,同一盐度3个不同温度处理组的SAI值均随着温度的升高而减小,且不同温度处理组间均存在显著差异(P<0.05)。在水温为12 ℃时,褐菖鲉初孵仔鱼的SAI最大,存活时间最长。
注:相同盐度组中标有不同小写字母表示不同温度组间有显著性差异(P<0.05),标有相同小写字母表示不同温度组间无显著性差异(P>0.05)。
盐度作为重要的外界影响因子之一,不仅影响着鱼类的生长存活,对其胚胎发育也有重要的影响。鱼类胚胎和仔鱼的渗透调节能力会随着发育进程发生变化。在饥饿条件下,初孵仔鱼体内的卵黄和油球等作为内源性营养,对维持幼体的生存和生长起着重要作用。在卵黄囊消失前,卵黄含有的少量能量主要用于供仔鱼活动、寻找并摄取饵料,直至其建立起外源性营养模式[6]。如果幼体内营养物质消耗过多,且得不到及时有效的补充,就会导致机体损伤、能量缺乏,随着饥饿时间的延长,幼体的存活率显著降低。与成鱼相比,仔鱼对盐度的渗透压调节能力较弱,因而盐度对仔鱼耐饥饿能力的影响也比成鱼更为明显。王涵生等[17]研究发现,赤点石斑鱼(Epinephelusakaara)受精卵孵化的最适盐度为35.0~27.0,只有SAI值大于5的仔鱼才有可能被进一步培育成苗。周立斌等[15]研究发现,只有SAI值大于3的星斑裸颊鲷(Lethrinusnebulosus)初孵仔鱼才可能被进一步培育成苗,SAI值低于3的仔鱼在数天内即死亡,初孵仔鱼生存的最适宜盐度范围是20.0~25.0。本试验中,在同一温度条件下,褐菖鲉初孵仔鱼的SAI值随着盐度的升高呈现先增大后减小的变化趋势,在盐度25.0时达到最大,仔鱼的最适盐度范围为20.0~30.0。此盐度范围稍高于高明良等[6]报道的最适盐度范围,主要原因可能是仔鱼亲本来源和试验条件不同所致:高明良等[6]研究中所用的褐菖鲉亲本直接购于超市,而本试验所用褐菖鲉亲本是上海市水产研究所奉贤科研基地自行繁育养殖并经强化培育的;高明良等[6]的试验用水是利用曝气的自来水根据人工海水配方进行配制的,而本试验的用水则是由天然海水、内河淡水和浓缩海水配制而成。此外,本研究结果也表明,经过人工驯化养殖的褐菖鲉后代仔鱼耐饥饿能力更强,适应的盐度范围更广,更能耐受高盐度。
水温也是影响海水鱼类生长和新陈代谢活动的重要外界因子。任何1种海水鱼类的胚胎发育和代谢活动都需要在适宜的温度条件下进行,而在鱼类整个发育过程中的早期发育阶段被认为是对温度最敏感的时期,此时水温的变化会对鱼类新陈代谢和发育产生严重影响,进而影响鱼类的摄食、生长和耐饥饿能力[18]。李秀玉等[19]研究表明,温度对仔鱼耐饥饿能力有重要影响,当温度较低时,仔鱼的代谢速度慢,体内卵黄囊的消耗速率就低,因而仔鱼到达饥饿不可逆点(PNR)的时间就长;当温度较高时,结果则相反。本试验结果显示,不同盐度组褐菖鲉仔鱼在水温12 ℃时的SAI值均最大,并随着温度升高而显著降低,在水温12 ℃时仔鱼的存活时间最长,耐饥饿能力最强;而高水温条件下的仔鱼耐饥饿能力较弱。本研究表明,在一定温度范围内,随着水温升高,褐菖鲉仔鱼的耐饥饿能力随之降低。本试验结果与温度对黄颡鱼(Pelteobogrusfulvidraco)仔鱼[19]、泥鳅(Missgurnusarguillicaudatus)仔鱼[20]、倒刺鲃(Spinibarbusdenticulatus)仔鱼[21]饥饿致死时间的影响结果相一致。由此可见,一定程度的低温可以增加仔鱼在早期发育中存活的可能性,能使仔鱼对外部环境的适应性更好,因此有利于提高初孵仔鱼的存活率。
盐度和温度对褐菖鲉初孵仔鱼的耐饥饿能力有显著影响,在水温12 ℃,盐度20.0~30.0的条件下,褐菖鲉仔鱼的SAI最高,存活时间最长。因此,可采取适当的调盐控温措施来提高仔鱼的存活率,促进其生长发育,在适宜生存的盐度和温度条件下,适当降低水温、调高水体盐度有利于褐菖鲉初孵仔鱼的存活和生长发育。
在本试验的基础上,有必要进一步研究探索褐菖鲉初孵仔鱼在不同水温和盐度下,经过饥饿后的最佳开口时间、温度和盐度,以在其最佳开口时间及时投喂适口性好的生物饵料,补充外源性饵料,满足仔鱼生长所需的能量,从而达到降低育苗成本,提高育苗成活率的目的,为褐菖鲉规模化人工育苗提供理论依据。