微山湖红荷湿地主要植物种比叶面积和叶干物质含量研究

张治国,魏海霞

(枣庄学院 旅游与资源环境学院,山东 枣庄 277160)

叶功能性状是植物为适应环境而表现出来的叶片水平功能特征,与植物的生长对策及资源利用效率紧密关联[1]。近年来,通过叶功能性状研究植物对环境的适应策略日益受到生理生态学家们的重视[2-3]。比叶面积(Specific leaf area, SLA)是全球叶片经济型谱中最基础的叶功能性状,可表示为叶片面积与干质量的比值,反映了植物捕获光能的能力,对植物的光合作用有潜在的影响[4-6]。一般来讲,SLA高的植物,其叶片生命周期短,叶片氮素含量高,光合能力强,导致植物对资源的利用效率高，生长速度快,这类植物比较适应于养分资源丰富和湿润的环境;SLA低的植物,其叶片具有较高的细胞壁和次生化合物浓度以及较长的叶寿命,这类植物保持体内养分的能力较强,能更好地适应贫瘠和干旱的环境[7-11]。植物SLA的大小由遗传因素和环境条件共同决定。在物种水平上,SLA变异在很大程度上由植物遗传背景所决定[12-14],因此,在相对一致的生境中共存的物种各自将拥有与其系统发育背景相对应的SLA特征,以通过物种间的互补作用实现资源利用效率的最大化,并最终实现植物生长的最大化[15-16]。

叶干物质含量(leaf dry matter content, LDMC)可表示为叶片干重与叶片饱和鲜重的比值,是另一个能够反映植物对资源的利用效率以及对环境的适应策略的重要指标,与SLA呈负相关[17-20]。由于测定针叶类植物或没有叶片植物的SLA有些实际困难,而测定这类植物的LDMC比较容易,因此,LDMC常和SLA一起作为量化植物功能的最佳性状,用于大尺度的监测和研究[1,21-22]。相关研究发现,与SLA相比,LDMC能更好地指示植物对资源的获取和利用情况[1,17]。

湿地生态系统是地球上水陆相互作用而形成的独特生态系统,被誉为“地球之肾”,不仅蕴涵丰富的自然资源,还具有巨大的环境调节功能和生态效益[23-24]。微山湖红荷湿地处于苏鲁豫皖交界处,是我国典型的温带湿地生态系统,湿地植物资源丰富多样,具有极大的科研价值和生态调节功能。但是,近年来由于受自然因素和人为活动等的影响,湿地生态系统变得脆弱[25]。植被是湿地生态系统的主要组成部分,在生态系统的物质循环、能量传递和生态平衡方面具有重要的作用[26-27]。近年来,通过植物功能性状研究湿地植物群落的构建机制、湿地生态系统对环境变化的响应机制以及湿地生态系统的服务功能等日趋受到学者们的重视[28-32]。SLA和LDMC是植物功能性状中的两个重要叶片性状,不同湿地植物SLA和LDMC的差异不仅能够反映植物对环境的适应性,而且还与湿地植被的管理对策密切相关[33-34]。我们对微山湖红荷湿地较为常见的16种湿地植物的SLA和LDMC进行了测量与研究,分析了水生植物和陆生植物以及不同生活型植物SLA和LDMC的差异及其对湿地环境的适应性,以期为未来红荷湿地资源的保护和合理开发提供指导。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

微山湖红荷湿地位于山东省滕州市滨湖镇西北部(35°2′52.92″～35°8′25.79″N,116°49′33.47″～116°54′41.16″E),总面积约90 km2。该地区地形从东北到西南依次为低山丘陵、山前平原和湖滨洼地,土壤类型主要有棕壤、褐土、潮土、水稻土和砂姜黑土等。红荷湿地气候属于温带大陆季风气候,年平均气温13.8 ℃,其中1月份平均气温-1.8 ℃,7月份平均气温26.9 ℃;年平均降水量770 mm,降水量在不同季节间存在较大差异,多集中在6～8月份;年平均日照时数为2384 h;全年无霜期209～224 d。

微山湖红荷湿地属于淡水草本沼泽湿地生态系统,其主要湿地类型有湖泊湿地、河流湿地、池塘湿地及其它人工湿地。该地区湿地植物资源丰富多样,维管束植物共计108科、333属、538种,其中水生维管束植物有103种,陆生维管束植物有435种[35],这些植物对微山湖红荷湿地的生态保存以及湿地环境的维持具有重要的意义。

1.2 植物样品的采集和测定

在微山湖红荷湿地,我们对分属9科16属常见的16种植物进行了叶片样品的采集,其中大部分物种来自菊科(Compositae)、禾本科(Gramineae)和桑科(Moraceae)。16种植物分别为白茅(Imperatacylindrica)、菖蒲(Acoruscalamus)、蓟(Cirsiumjaponicum)、芦苇(Phragmitesaustralis)、萝藦(Metaplexisjaponica)、葎草(Humulusscandens)、苔草(Carexduriuscula)、旋覆花(Inulajaponica)、艾草(Artemisiaargyi)、构树(Broussonetiapapyrifera)、旱柳(Salixmatsudana)、紫穗槐(Amorphafruticosa)、马唐(Digitariasanguinalis)、小蓬草(Conyzacanadensis)、一年蓬(Erigeronannuus)和水蓼(Polygonumhydropiper)。其中菖蒲、芦苇和水蓼为水生植物,其它物种为较为耐湿的陆生植物。根据生活型,可以将16种植物分为木本植物(构树、旱柳和紫穗槐)、多年生草本植物(白茅、菖蒲、蓟、芦苇、萝藦、葎草、苔草、旋覆花、艾草)和一年生草本植物(马唐、小蓬草、一年蓬和水蓼)。

我们于2018年7月中旬植物生物量较大时进行了植物样品的采集。对采样地中的每一种植物随机选取3株健康的植株,在每一植株上采集完全展开且保持完整的成熟叶片10片(大叶片)或30片(小叶片)，将其装入密封袋内带回室内；然后将叶片放入水中，于5 ℃的黑暗环境中储藏12 h；从水中取出叶片后，立即用吸水纸吸去其表面的水分,在百万分之一的电子天平上称重(饱和鲜重)；之后利用扫描仪(HP Scanjet2400)扫描叶片的单面面积；最后采用Image Pro Plus 6.0软件对扫描图像进行处理以获得扫描叶片的实际叶面积。将扫描过的叶片在实验室70 ℃烘箱中烘干48 h至恒重,之后用百万分之一的电子天平称重。植物的SLA和LDMC分别采用以下公式计算:

1.3 数据分析

采用单因素方差分析和Tukey多重比较法分析不同物种、不同生活型以及水生和陆生植物间SLA和LDMC的差异。采用简单线性模型(y=a+bx)分析SLA和LDMC之间的相关关系。所有的数据分析都在SPSS 16.0中进行,所有的显著性水平都是0.05。

2 结果与分析

2.1 不同湿地植物间SLA的差异

从表1和图1可以看出，SLA在不同植物种类之间存在显著差异。一年生草本植物马唐的SLA最大,为(532.5±16.3)cm2/g；其次为一年生草本植物水蓼和多年生草本植物旋覆花,分别为430.8±6.4和(412.4±9.2)cm2/g；而木本植物构树和旱柳的SLA居后2位,分别为162.3±5.9和(163.5±5.9)cm2/g。总的来说,SLA在16种植物间变异较大,变异系数为37%。

表1 不同物种SLA和LDMC的单因素方差分析结果

柱状图上不同字母表示在不同物种间存在显著性差异(P<0.05)。Ds为马唐;Ph为水蓼;Ij为旋覆花;Mj为萝藦;Ag为艾草;Hs为葎草;Ea为一年蓬;Af为紫穗槐;Cc为小蓬草;Cj为蓟;Ic为白茅;Pa为芦苇;Cd为苔草;Ac为菖蒲;Sm为旱柳;Bp为构树。下同。

2.2 不同湿地植物间LDMC的差异

LDMC在不同植物之间也存在显著差异(表1)。木本植物构树和多年生草本植物芦苇的LDMC最大,分别为0.35±0.03和(0.35±0.01)g/g；其次为多年生草本植物苔草、白茅和木本植物紫穗槐,分别为0.31±0.02、0.28±0.01和(0.27±0.02)g/g；而多年生草本植物蓟、萝藦和旋覆花的LDMC居后3位,分别为0.13±0.01、0.13±0.02和(0.12±0.01)g/g(图2)。LDMC在16个物种间的变异也较大,变异系数为32%。

图2 16个物种LDMC的比较

2.3 不同生活型间SLA和LDMC的差异

本研究中的16种植物按照生活型可分为木本植物、多年生草本植物和一年生草本植物。SLA和LDMC在不同生活型间均存在显著差异(图3)。在3种生活型中,SLA从大到小依次为一年生草本植物[(411.7±83.1)cm2/g]>多年生草本植物[(291.9±91.2)cm2/g]>木本植物[(220.8±87.2)cm2/g];LDMC在3种生活型间的大小顺序与SLA正好相反,即木本植物[(0.29±0.05)g/g]>多年生草本植物[(0.22±0.08)g/g]>一年生草本植物[(0.20±0.03)g/g](图3b)。

Wo为木本植物；Ph为多年生草本植物；Ah为一年生草本植物。图3 不同生活型SLA和LDMC的比较

2.4 水生和陆生植物间SLA与LDMC的差异

本研究包括3种水生植物和13种陆生植物,其中3种水生植物均为挺水植物。SLA和LDMC在水生和陆生植物间差异均不显著(图4),其中水生植物SLA和LDMC的均值分别为(271.7±121.0)cm2/g和(0.24±0.09)g/g,陆生植物SLA和LDMC的均值分别为(317.0±105.8)cm2/g和(0.23±0.07)g/g。

Hy为水生植物；Te为陆生植物。图4 水生和陆生植物间SLA和LDMC的比较

2.5 SLA与LDMC的相关关系

图5列出了16个物种SLA和LDMC的散点分布情况,从图中可以看出, SLA和LDMC之间呈显著负相关关系(P<0.05),即LDMC随着SLA的增加而降低。

3 讨论

SLA和LDMC与植物的生长速率及其对资源的利用效率密切相关[36-37]。在本研究中,SLA和LDMC在16个物种间存在显著差异,在物种间的变异系数均在30%以上。在植物种间这种叶功能性状的差异可促使不同植物适应并占据多样的生态位,组成生态系统功能的多样性。例如,胡宇坤[38]研究了我国27个湿地中主要植物叶性状(包括SLA和LDMC)的变化,发现植物叶性状在种间水平上的变异不仅大于植物科、属水平上的变异,也比不同研究点之间的变异大。在本研究的13种草本植物中,马唐、水蓼和旋覆花具有较高的SLA和较低的LDMC,而白茅、芦苇和苔草则具有较低的SLA和较高的LDMC。一般来讲,SLA较高和LDMC较低的植物通常采用资源获取型策略,这类植物具有较高的养分获得能力和生产力,养分循环较快,比较适应于养分资源丰富和湿润的环境;而SLA较低和LDMC较高的植物通常采用资源保守型利用策略,这类植物对体内资源(水分、养分)的保持能力较强,养分循环较慢,能更好地适应养分资源贫瘠和干旱的环境[4]。近40年来,本研究区的气候持续向暖干化转变[39-40],所以说,在未来气候变化下,白茅、芦苇和苔草等这类SLA较低和LDMC较高的植物可能会表现出更好的适应性。

图5 16个物种SLA和LDMC的相关关系

生活型是植物对环境条件适应后在其生理、结构尤其是外部形态上的一种具体反映。在本研究中,一年生草本植物的SLA要显著高于多年生草本植物和木本植物的,而其LDMC则显著低于木本植物的,这一结果与许多室内控制实验结果和野外调查结果[19,41-43]相似。不同生活型SLA和LDMC的差异是由植物内在的遗传基础和外在的环境共同作用形成的[12,16]。在本研究的湿地生态系统中,木本植物处于冠层中上部,而草本植物处于最下方,因此,木本植物往往会比草本植物获得更多的太阳光照。以往的研究表明,植物的SLA随着光照强度的降低而增加[44-45]。植物SLA的大小主要取决于叶片密度和厚度,与两者呈负相关[46]。在遮阴条件下,植物叶片的厚度和密度下降,导致SLA增加而LDMC降低,SLA的增加会增大叶片的捕光面积,有利于植物在弱光下生存[16]。

本研究发现,SLA和LDMC在水生植物和陆生植物间差异并不显著,这与以往的一些研究结果不同。Violle等[47]和Pierce等[48]研究认为水生植物通常具有较高的SLA和较低的LDMC,而这与水生植物长期处在低光和缺氧的环境中有关,是植物为适应水环境所形成的适应策略。在本研究的16种植物中,水生植物种只有3种,而且都是挺水植物,这可能是两种叶性状指标在水生植物和陆生植物间差异不显著的原因。例如,张丽霞[29]系统比较了73种水生植物和87种陆生植物SLA和LDMC的差异,发现挺水植物和陆生植物并没有表现出显著差异,但两者的SLA显著低于沉水植物的,而LDMC则显著高于沉水植物的。

关于SLA和LDMC之间的关系,已有诸多研究。一般来讲,两者之间呈负相关,即SLA较大的物种,其LDMC较小[19,36-37]。在本研究中,SLA和LDMC呈显著的负相关关系,进一步证实了这一关系的普遍性。基于SLA和LDMC的普遍相关关系,有研究发现两者可以结合起来作为湿地植物筛选的主要性状指标[28]。因此,对湿地生态系统主要物种SLA和LDMC的测定,有助于筛选用于恢复特定湿地功能的植物以及可以预测环境变化对湿地功能的影响,进而有效地对湿地生态系统进行保护。

4 结论

本研究结果表明，SLA和LDMC在微山湖红荷湿地不同植物之间以及不同生活型之间差异显著,说明该地区不同植物可适应并占据多样的生态位,进而实现对所处生境资源利用效率的最大化。但是,在该地区未来气候暖干化的趋势下,白茅、芦苇和苔草等这类SLA较低和LDMC较高的植物可能会表现出更好的适应性,这一研究结果对红荷湿地的资源保护与开发具有一定的指导意义。