水分胁迫对新疆准东地区钠猪毛菜的生活史对策的影响

彭磊 ，张力 ，周小龙 ，万彦博 ，师庆东 *

（1. 新疆大学资源与环境科学学院，新疆 乌鲁木齐 830046；2. 新疆大学绿洲生态教育部重点实验室，新疆 乌鲁木齐 830046；3. 新疆大学干旱生态环境研究所，新疆 乌鲁木齐 830046）

水分是荒漠植物生长、发育、繁殖和植被分布格局的主要影响因子［1］，荒漠地区植物在水分胁迫下其水分利用方式和自身生长发育存在明显的差异［2］。从两面下注理论中可以看出植物在生长发育过程中会对不同环境产生相应的表型来适应环境［3−4］，特别是植物会通过地上地下不同生物量分配比例来增加对环境资源的利用效率［5］，考虑其生境对植物不同生长期死亡率和繁殖率相关变化的影响，来预测最佳的生活史对策。根据平衡生长理论［6］，在水分胁迫下，植物会将生物量更优先地分配给地下，增强根系生长和植物吸水能力，从而增强抗旱能力。植物在整个生活史过程中，会根据不同生境做出相应的适应对策，即竞争型（C）对策、耐受型（S）对策和杂草型（R）对策［7］，并根据这些对策，植物的生物量、形态特征、根冠比、碳同化、氮磷吸收等功能性状［8］均会做出相应的调整，以适应干旱生长，这也是植物对环境适应的一种自我生理调节机制，这种机制为干旱荒漠地区植被的修复和重建以及维护当地生态平衡、维持生物多样性和保护当地生态环境方面起着重要作用［9］。

钠猪毛菜（Salsola nitraria）为藜科猪毛菜属，主要分布在新疆北部，具有耐干旱耐盐碱等优点，是准东荒漠原生和次生裸地的先锋物种和优势物种，且在荒漠植被景观的构建、盐渍荒漠地区改良土壤环境中都具有一定的生态效益［10］。在早期的钠猪毛菜研究过程中，主要是在较大非生物因子方面的研究，例如温度、水分、光照及营养等［11−13］和猪毛菜植物的种子萌发条件以及猪毛菜形态特［14−15］等方面的研究，而对钠猪毛菜的不同生长阶段的生物量分配对干旱环境的响应和适应过程尚不清楚。因此，有必要在植物面对水分胁迫时，对其具体的生物量分配策略和权衡对策进行研究。基于上述原因，本研究通过对钠猪毛菜的各个生长阶段的C、N、P 含量、根冠比、生物量分配规律及权衡对策进行研究，并以生理特征与形态特征为切入点，探讨准东地区钠猪毛菜从幼苗期到繁殖生长期过程中，对于水分胁迫的响应及生活史对策，把钠猪毛菜科学、生态地应用于准东地区的生态修复工作和植被重建提供理论依据和参考，达到节水和水资源利用最优化的目的。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于准噶尔盆地东部新疆准东地区红沙泉煤矿小排土场（44°30′24.49″N，90°22′10.77″E），该区地势东、南高，西、北低，地形属低山丘陵区，平均海拔705 m，全年多风少雨，为大陆荒漠性气候，年平均降水量为126 mm，降水间隔天数平均值为5.4 d，单日降水量平均值为3.4 mm，年平均蒸发量为1791 mm。主要土壤类型为盐碱土和荒漠风沙土［16］，主要植物为梭梭（Haloxylon ammodendron）、钠猪毛菜、盐生假木贼（Anabasis sal⁃sa）等。

1.2 试验设计

1.2.1 试验背景 采用实地种植法，研究区土壤理化性质为pH 9.44、可溶性盐含量8.18 g·kg−1、可溶性钠离子 19.24 mg·kg−1、可溶性钙离子 6.89 mg·kg−1、速效钾 60 mg·kg−1、有效磷 0.015 mg·kg−1、硝态氮 8.60 mg·kg−1、土壤含水率 7.5%、土壤容重1.087 g·cm−3和有机质 0.096%。

1.2.2 试验方法 将大样地划分为若干个2 m×2 m 的小样地，小样地边缘挖40 cm 深沟且每个样地间有50 cm 间隔作为缓冲带，以减少样方之间因水分流动而产生的相互干扰。在试验前，对样地进行大水漫灌，用电导率仪（DDS-1702，上海）在相同深度土壤处测定其电导率，使土壤含水率等初始条件一致。于2018 年4 月2 日播种，每块样地均匀播种（10.0±0.5）g，采用2017 年11 月在当地收获的成熟种子播种。为避免降水对试验造成的影响，设置人工遮雨棚，其两侧可打开通风；共设 5 个处理，以每隔 5（T1）、10（T2）、15（T3）、20 d（T4）浇一次水为 4个水分胁迫处理和自然状态（CK）下不加干扰为对照组，每次浇水3.4 mm（当地单日平均降水量）。3 组重复，共计45 组处理。5 月6 日对幼苗期的钠猪毛菜取样，8 月29 日取样生长阶段的钠猪毛菜，10 月28 日种子基本成熟时进行繁殖期取样。

1.3 指标测定

1.3.1 植株形态测量 对钠猪毛菜进行破坏型取样，利用直尺对钠猪毛菜的株高、冠幅进行测量；并将钠猪毛菜整株挖出测其根长；利用游标卡尺测定钠猪毛菜的基径；整株植株用蒸馏水清洗干净，并用吸水纸干燥表面，用电子天平测定钠猪毛菜地上及地下部分的质量。

1.3.2 植株物质含量测定 碳使用重铬酸钾容量−外加热法测定；氮采用高氯酸−硫酸消化法，使用福斯1035 全自动定氮仪测定；磷采用酸溶−钼锑抗比色法，使用安捷伦CARY60 紫外分光光度计测定。

1.3.3 能量权衡 参照文献［17−19］，计算地上与地下生物量的能量权衡值（trade-off），可有效地量化地上生物量和地下生物量关系的有效策略。公式：

式中：AOBS是地上生物量（aboveground biomass，AGB）或地下生物量（below-aboveground biomass，BGB）的观测值，Amax和Amin分别是AGB 或BGB 在所有观测值中的最大值和最小值。每个AGB 或BGB 的观测值对应一个权益值BA，其值在0～1，可概念化为对象A（AGB 或BGB）可能获益的比例。

1.3.4 钠猪毛菜生长质量综合评价 参照文献［20］，应用模糊数学中的隶属函数分析法，计算不同水分处理下钠猪毛菜生长指标的隶属函数值。公式：

式中：Xi为不同水分处理的第i个生长指标的测定值；Ximax和Ximin分别是第i 个生长指标测定的最大值和最小值。

1.4 数据分析

1.4.1 相关计算

1.4.2 数据处理 用Excel 2010 软件整理数据，用SPSS 19.0 对钠猪毛菜不同生长阶段的不同部位进行单因素方差分析并在Origin 2018 完成作图。

2 结果与分析

2.1 生物量分配及形态特征

植株在处于不同胁迫下可调节各构件的生物量分配以响应环境变化，由此可通过胁迫程度与生长状况之间的关系判断其分配规律。钠猪毛菜在幼苗期的根部、枝叶生物量分配比例差异不显著（图1），几乎存在于同一水平值，根部生物量分配范围为（7.19%±0.62%）～（8.23%±0.51%），枝叶生物量分配范围为（91.80%±0.24%）～（92.80%±3.00%）；在营养生长期根部生物量分配所占比例最高，且根部生物量分配比例随着水分胁迫梯度的增加而增加，在T4处理达最大值（15.78%±0.32%），对照与T2处理的根部生物量分配相近，显著高于T1处理，枝叶生物量分配在处理间随着胁迫程度增高而逐渐降低，其生物量分配范围为（84.21%±0.12%）～（90.82%±0.32%），处理间的差异显著，对照组的枝叶生物量分配比例处于T1与T2之间；在繁殖期钠猪毛菜根部的生物量分配随着水分胁迫程度的增加而增加，枝叶生物量分配比例随着水分胁迫梯度的升高而先降低后升高，其生物量分配范围为（73.86%±0.34%）～（81.56%±0.29%）。种子生物量的分配有显著差异，在4 组处理间呈现出先升高后降低的趋势，且降低趋势明显。

图1 不同水分处理下不同生长时期根、枝叶、种子生物量分配占比Fig. 1 Proportion of biomass distribution of roots，branches and seeds in different growth stages under different water treatments

在钠猪毛菜幼苗阶段（图2），其株高在不同水分胁迫下表现为随着水分胁迫程度的升高而逐渐降低，各组间株高的差异显著（P＜0.05），冠幅、基径、根长差异不显著（P＞0.05）；在钠猪毛菜营养生长阶段，钠猪毛菜的株高、冠幅、主根长在不同水分胁迫条件下表现出显著性差异（P＜0.05），随水分胁迫的增加逐渐降低，均在对照组出现最大值，基径在不同水分胁迫条件下未表现出明显的差异（P＞0.05）；在钠猪毛菜繁殖阶段，株高、冠幅、主根长、基径均在T1处理下达到最大值，基径在CK 出现最大值，4 个处理组间的株高、冠幅、主根长、基径存在显著性差异（P＜0.05），随着水分胁迫梯度的升高而降低。

图2 水分胁迫对钠猪毛菜形态特征的影响Fig.2 Effect of water stress on morphological characteristics of S. nitraria

2.2 根冠比变化特征

根冠比是植物适应干旱环境时在地下−地上生物量分配的最直接体现（表1）。在幼苗阶段，水分胁迫对于钠猪毛菜的根冠比及其胁迫指数的影响没有显著差异（P＞0.05），且胁迫指数均接近于1，根冠比在（7.89%±1.92%）～（8.98%±0.60%），仅T4处理下的胁迫指数大于1；在钠猪毛菜营养生长阶段，水分胁迫对于钠猪毛菜的根冠比及其胁迫指数存在着显著性差异（P＜0.05），根冠比在（10.11%±1.13%）～（18.84%±0.63%），胁迫指数在0.66～1.24，在 T4处理下，钠猪毛菜的根冠比及其胁迫指数达到最大，CK 处理下的根冠比与T2处理下的根冠比十分接近，T1处理下的地下部分的生长受到抑制，4 个处理组的根冠比随着水分胁迫程度的升高而逐渐升高。在生长繁殖阶段，水分胁迫对于钠猪毛菜的根冠比及其胁迫指数存在着显著性差异（P＜0.05），根冠比在（7.29%±0.57%）～（15.82%±1.03%），胁迫指数在0.75～1.62，在T4处理下，其根冠比及其胁迫指数达到最大。

表1 水分胁迫对钠猪毛菜根冠比及其胁迫指数的影响Table 1 Effect of water stress on root-shoot ratio and stress index of S.nitraria

2.3 不同水分处理下钠猪毛菜生长质量综合评价

应用模糊数学的隶属函数分析法，对钠猪毛菜在不同水分处理、不同生长时期的株高、根长、基径、冠幅、地上生物量、地下生物量计算其隶属函数值，进行综合评价，并依此判断钠猪毛菜生长优劣情况，隶属函数值的平均值越大，生长越优。在每个生长时期，根据隶属函数平均值的大小，进行赋值（表2）。在幼苗 时 期 T1＞T4＞T2＞CK＞T3；生 长 时 期 T2＞T4＞T3＞T1＞CK；繁殖时期 CK＞T1＞T2＞T4＞T3。

表2 不同水分处理下钠猪毛菜质量函数指标值及综合评价Table 2 Quality function index value and comprehensive evaluation of S.nitraria under different water treatments

2.4 相对含水率变化特征

含水率是反映植物生长情况优劣的重要指标之一。在不同水分胁迫处理下（图3），钠猪毛菜3 个生长阶段的相对含水率存在明显差异，表现为幼苗期＞生长期＞繁殖期，相对含水率分别为：幼苗期0.72～0.85，生长期 0.65～0.75，繁殖期0.57～0.69；在不同水分胁迫处理下，3 个生长阶段的相对含水率均随着水分胁迫增加而降低。

图3 不同水分处理对不同生长阶段钠猪毛菜的相对含水率的影响Fig. 3 Effect of different water treatments on relative water content of S. nitraria in different growth

2.5 C、N、P 含量特征

C、N、P 是植物体基本化学元素组成，也是评价植物在生长、发育、繁殖3 个生长过程中生长情况优劣的重要指标之一。钠猪毛菜幼苗中C 含量在不同水分胁迫条件下有显著性差异（P＜0.05，图4），整体随水分胁迫的增加而逐渐降低，其中T1与T2组的C 含量显著高于CK、T3、T4组，N 含量在不同水分胁迫条件下有着显著性差异（P＜0.05），T2和 T4组的 N 含量显著高于 CK、T1、T3组，且 4 个处理组的 N 含量均高于 CK 组，P 含量在不同水分胁迫条件下差异不显著（P＞0.05）；生长阶段钠猪毛菜的C 含量在不同水分胁迫条件下有显著差异（P＜0.05），整体随水分胁迫的增加而先增加后降低，其中T1与T2组的碳含量显著高于CK、T3、T4组，N 含量在不同水分胁迫条件下有显著差异（P＜0.05），T1和 T2组的 N 含量显著高于 CK、T3、T4组的 N 含量，且 4 个处理组的N 含量均高于 CK 组，P 含量在不同水分胁迫条件下有着显著差异（P＜0.05），T1组的 P 含量显著低于 CK、T2、T3、T4组；繁殖阶段钠猪毛菜C 含量在不同水分胁迫条件下有显著性差异（P＜0.05），整体随水分胁迫的增加而降低，其中T1与T2组的碳含量显著高于CK、T3、T4组，N 含量在不同水分胁迫条件下有显著性差异（P＜0.05），T1和T2组N 含量显著高于CK、T3、T4组，P 含量在不同水分胁迫条件下差异不显著（P＞0.05）。在水分胁迫下（图5），幼苗期C∶N 逐渐降低，营养生长期先降低再升高再降低，繁殖期先升高再降低；C∶P、N∶P 在幼苗期、营养生长期、繁殖期都出现先升高再降低的趋势。

图4 不同水分处理下钠猪毛菜各阶段C、N、P 的含量特征Fig.4 Contents of C，N and P in different stages of S. nitraria under different water treatments

图5 不同水分处理下钠猪毛菜各阶段C∶N，C∶P，N∶PFig.5 C∶N，C∶P and N∶P in different stages of S. nitraria under different water treatments

2.6 能量权衡

地上地下生物量的权衡关系是植物对外部环境变化的表现形式。幼苗期（图6），地上和地下生物量在不同水分胁迫下，trade-off 值均在零权衡线之下，从 CK 到 T4依次为 0.096、0.074、0.088、0.118、0.157，按大小排序为T1＜T2＜CK＜T3＜T4；在营养生长期，地上和地下生物量在不同水分胁迫下，trade-off 值亦均在零权衡线之下，从CK 到 T4处理依次为 0.034、0.050、0.098、0.076、0.133，按大小排序为 CK＜T1＜T3＜T2＜T4，4 组处理的 tradeoff 值均高于对照组，T1与CK 较为接近，其余3 组则明显大于对照组，整体随着胁迫程度的增高，trade-off 值逐渐增大；在钠猪毛菜的繁殖生长期，出现了与上两个时期不同的能量权衡方式，其中，CK 和T1、T2的trade-off 值位于零权衡线之上，T3、T4组位于零权衡线之下，trade-off 值从 CK 到 T4依次为 0.092、0.162、0.069、0.044、0.094，零权衡线之上为T2＜CK＜T1，零权衡线之下为T3＜T4。

图6 不同水分处理对钠猪毛菜各个时期地上地下能量权衡的影响Fig.6 Effect of different water treatments on the above-ground and underground energy trade-offs of S. nitraria

3 讨论

当水分成为植物生长发育的限制条件时，为了适应水分不足的环境，植物往往表现出明显的可塑性并且各器官生物量相应地减少。本研究中，在水分胁迫下，各处理组生物量较对照组出现不同程度的下降，表明钠猪毛菜具有一定的耐旱性且趋向于耐受性（S）对策，与王斌世等［7］对半干旱区的钠猪毛菜的生活史研究对策相一致。高小锋等［21］认为，干物质分配比率可以反映植物在缺水条件时的部分生存对策，本研究中钠猪毛菜在水分胁迫时，地下生物量增多时，适当减少地上生物量所占的比例，这有利于调节植物在缺水环境下的养分和水分的供求关系；王君等［22］的研究表明，水分胁迫时植物会减少地上生物量，增加地下生物量，促进根系生长，使其能吸收更多的水分来增强抗旱性，这与本研究中在水分胁迫时钠猪毛菜的株高降低，根系增长的生存策略相一致；朱铁霞等［23］发现，在干旱胁迫条件下，植物通过调整自身的物质分配格局，可以有效地提升自身对干旱胁迫的适应性，本研究中钠猪毛菜随着水分胁迫程度的增加，钠猪毛菜的地上、地下生物量均随着胁迫程度增加而降低，根冠比胁迫指数逐渐增大，地下生物量降低的比例显著低于地上生物量，这表明植物将更多的能量分配给了地下，保证了植物在干旱环境下能够正常生长繁殖，这种生存对策与上述结果相一致。

植物含水率的变化也在一定程度上反映了植物对干旱生境的生态对策［24］，王伟峰等［25］研究认为生长在荒漠地区的柠条锦鸡儿（Caragana korshinskii）等植物含水率随干旱程度增加而降低是对干旱生境的生态适应策略；本研究中，在不同水分胁迫处理下，钠猪毛菜的3 个生长阶段的相对含水率均呈现出随着水分胁迫增加而降低的趋势，这表明，钠猪毛菜在遇到胁迫的情况下，将部分自由水逐步转换为结合水，从而提高对水分胁迫的耐受性。

C、N、P 含量的变化也在植物适应干旱生境中起着重要作用［26］；干旱胁迫影响植物对C、N、P 的获取、运输、分配及贮存，从而影响植物的生长发育［27−28］；本研究中钠猪毛菜随水分胁迫程度的增加，C、N 含量先增加再减少，P 含量增加，C∶N 减少、C∶P 先增加再减少；而N∶P 是环境营养成分被植物吸收程度的表现，研究表明N∶P＜14 时，N 是植物生长主要控制因素；N∶P＞16 时，P 是植物生长主要控制因素［29］。本研究发现，在幼苗期和生长期N∶P 均小于14，表明在这两个时期植物可能是受N 元素的限制，而在繁殖期N∶P 大于16，表明可能是受P 元素的限制，而出现这种现象可能是因为P 元素相对于N 元素对土壤水分更加敏感。

地上地下生物量的权衡关系是植物对外部环境变化的功能性的适应［30］，当水分胁迫较低时，植物会增加地上生物量的叶面积来获得更快的能量吸收速率和生长速率，为生殖器官繁殖后代储备更多能量，而水分胁迫较高时，会增加地下生物量的根系来增强吸水能力和降低地上生物量的叶面积来减少蒸发，增强抗旱能力［31］；本研究中，钠猪毛菜在幼苗和营养生长时期的能量权衡均偏向于地下权衡，优先发展根部，增强根的吸水能力，保证植物的存活，也符合干旱区植物的基本特征，而在繁殖期，在胁迫程度较小时，为繁殖后代，权衡方式转换为了地上权衡，随着胁迫程度增加，为了保证自身存活，又改变为地下权衡，这与植被在存活与繁殖之间的两面下注理论相一致。

4 结论

1）钠猪毛菜在幼苗期对不同水分胁迫下各个部位没有较显著差异，表明适当水分就能保证自身正常生长发育。

2）在营养生长期时，水分成为影响钠猪毛菜生长的主要因素，不同水分处理下，钠猪毛菜各营养器官分配有着显著差异，较其他处理CK 与T1（5 d）明显长势较好，表明植物在营养生长期时，必须供给植物充足的水分，而CK 又比T1（5 d）较好，表明相对于均匀灌水，自然状态下的偶然式降水会促进钠猪毛菜各项形态特征的发育。

3）在繁殖生长阶段时，钠猪毛菜会减少地下生物量的供给比例，而将较大部分能量分配给地上部分，即种子的形成，这是植物为繁衍后代的生存策略，而在胁迫程度变高时，又将能量分配给地下部分，这是为了保证自身存活的生存策略。

本研究为实际人工种植钠猪毛菜以及改善荒漠环境提供了参考依据。