燕麦籽粒营养与农艺性状相关性分析

周月霞 范 昱 阮景军 严 俊 赖弟利 彭 艳 唐 勇 翁文凤 程剑平

（1贵州大学麦作研究中心，520025，贵州贵阳；2成都大学药学与生物工程学院，610106，四川成都）

燕麦（AvenasativaL.）属禾本科燕麦属，是主要杂粮作物之一[1]。有皮燕麦和裸燕麦之分[2]，欧美地区以皮燕麦为主，我国则以栽培型裸燕麦为主[3]。我国栽植燕麦历史悠久，在20世纪末，我国的燕麦种植面积已达113.3万hm2，占世界总燕麦产量的90%以上[1]。我国种植燕麦最广、产量最大的是内蒙古，约占总面积的35%[4]。燕麦属于无限花序，一年生长日照植物，具有耐旱、抗贫瘠和耐寒等生理特性，在增加结实率和提高产量等方面具有巨大的潜力[5]。燕麦经过长期选择形成了不同生态型和优良群体，燕麦种子形态和营养品质在不同环境条件下会产生较大差异[6-7]。

燕麦富含黄酮、酚类物质和纤维素等营养成分，具有抗氧化、抗炎和降低血糖的作用；越来越多的人将燕麦搬到餐桌，燕麦食品已成为重要的食物来源之一[8-9]。在第二届国际燕麦会议时美国谷物学家罗伯特说燕麦营养成分均衡丰富，被推崇为“全价营养食品”[10]。此外，由于燕麦营养物质含量高、食用价值大和可利用空间广等优点，已广泛用作多种食品加工的原料[11]。因此，如何获得优质燕麦种质资源是现在众多研究人员的目标[12]。目前，通过遗传改良和良种选育等方法，筛选营养物质含量高、遗传稳定且品质优异的品系仍是获得优质燕麦种质资源的重要途径[13]。作为一种重要的杂粮作物，目前的研究仍主要集中在蛋白质、淀粉、脂肪、纤维含量及相关性，但在总酚、植酸、总类黄酮和黄色素等营养指标及其与籽粒农艺性状间关系却鲜少提及。本研究以西北农林科技大学引进的60份XO栽培型燕麦为研究材料，分别种植于四川成都金堂和甘孜州康定县两个环境，在记录燕麦籽粒农艺性状的同时，测定其总类黄酮（TF）、总酚（TP）、植酸（PHY）、黄色素（YP）、无机磷（PI）和氨基（-NH2）等营养物质的含量。旨在探究燕麦籽粒营养含量与籽粒农艺性状之间的关系，筛选出营养物质含量高、遗传稳定和品质优良的燕麦品系，为燕麦的开发利用提供理论依据和优异的基因型材料。

1 材料与方法

1.1 试验材料与试验地概况

由西北农林科技大学胡银岗教授提供60份XO基因型栽培燕麦品种，分别为XO-1-2、XO-1-3、XO-1-4、XO-1-6、XO-1-10、XO-1-12、XO-1-13、XO-1-16、XO-1-17、XO-1-18、XO-1-19、XO-1-20、XO-1-21、XO-1-22、XO-1-23、XO-1-25、XO-1-26、XO-1-27、XO-1-28、XO-1-30、XO-1-31、XO-1-32、XO-1-33、XO-1-34、XO-1-36、XO-1-37、XO-1-38、XO-1-39、XO-1-40、XO-1-41、XO-1-42、XO-1-43、XO-1-46、XO-1-47、XO-1-49、XO-1-50、XO-1-51、XO-1-52、XO-1-53、XO-1-55、XO-1-56、XO-1-59、XO-1-60、XO-1-61、XO-1-62、XO-1-63、XO-1-64、XO-1-65、XO-1-67、XO-1-69、XO-1-70、XO-1-71、XO-1-72、XO-1-73、XO-1-74、XO-1-75、XO-1-76、XO-1-77、XO-1-78和 XO-1-79。

材料种植于四川成都市金堂县（A）和甘孜藏族自治州康定县（B）2个环境下。金堂县地处成都平原东北部，东经 104°20′37″～104°52′56″，北纬30°29′10″～30°57′41″，气候温和，雨水丰富，湿度较大，紫外线较弱，平均气温16.6℃，比同纬度地区高0.3℃～0.4℃，春季回温比同纬度地区早25～30d，年均降雨量920.5mm，大于800mm的年份占74%，雨量较为丰富，土壤全磷、全氮和全钾含量分别为4.30mg/kg、2.15g/kg和110mg/kg。康定县位于东经101°33′～102°38′、北纬 29°39′～30°45′，属亚热带高原型大陆性季风气候，地形复杂，纬度变化大，垂直差异明显，年降水量约为800～950mm，土壤全磷、全氮和全钾含量分别为55.00mg/kg、0.85g/kg和63.60mg/kg。两地气候及土壤条件差异大，分别具有一定的代表性。

1.2 试验方法

燕麦材料于2019年3月种植于成都市金堂县和甘孜州康定县2个环境，采用随机条播，重复3次，行长约120cm，每行播种5粒，行间距60cm。2019年6月收获成熟的燕麦籽粒，各行的籽粒放在对应的牛皮纸袋，置于37℃烘箱中烘干，考种后取出研磨过筛备用。

1.3 测定项目及方法

1.3.1 种子形态指标测定 随机选取50粒燕麦籽粒，采用考种仪（SC-G）对籽粒的单株产量、千粒重、籽粒长和籽粒宽进行测定，每个群体的每个生态型进行3次重复。

1.3.2 籽粒营养物质的测定 参照Zhi等[14]和Ainsworth等[15]的方法测定抗氧化类物质总类黄酮和总酚的含量；参照Latta等[16]、Ficco等[17]、Adler-Nissen[18]、杨延兵等[19]的方法分别测定植酸含量、无机磷含量、氨基含量和黄色素含量，操作方法略有改动，每个基因型重复3次。

1.4 数据处理

使用软件Excel 2010进行数据统计与整理，用SigmaPlot 12.0软件进行显著性分析，用Origin 8.0绘制柱状图，用R-2.11构建籽粒相关性状间的Pearson相关性矩阵（pearson correlation matrix），并用Cytoscape 2.7.0制作相关性网络分析图（correlation-based network analysis，CNA）[20]，用SPSS 19.0软件进行主成分分析（principal component analysis）。

2 结果与分析

2.1 不同环境燕麦农艺性状的差异分析

由表1可知，金堂县燕麦籽粒产量性状指标单株产量、千粒重、籽粒长和籽粒宽的平均值分别为2.78g、26.02g、0.85cm、0.27cm。千粒重最高达到32.33g，最低14.62g；籽粒长与宽范围分别为0.68～0.96cm和0.22～0.30cm；而康定县的平均单株籽粒产量为4.11g，最高的是XO-1-19，达到17.35g；千粒重最高至42.24g，最低为19.88g，平均值为31.24g，平均籽粒长与籽粒宽分别为0.86cm和0.29cm，范围分别为0.63～1.03cm和0.26～0.33cm。康定县单株产量及籽粒大小高于金堂县，通过对产量性状单株产量和千粒重综合分析，发现XO-1-16、XO-1-17和XO-1-19的产量较高，而两地的变异系数较小且趋于稳定，说明籽粒产量均值离散程度小，且两地差异较小。由此可见，康定县的籽粒大小和产量指标要比金堂县的高，且单株之间籽粒产量及大小差异较小，较为稳定。

表1 燕麦籽粒农艺性状及产量性状的平均值及范围Table 1 Average and range of oat grain nutrition and grain traits

由表1可知，在金堂县农艺性状中，平均株高为112.48cm，最高167.80cm，最低87.10cm；康定县燕麦平均株高为101.24cm，最高值和最低值分别是162.67cm和64.33cm，均低于金堂县；金堂县燕麦穗长、旗叶长、旗叶宽、第一节间长及分蘖数也高于康定县。因此，在金堂县燕麦农艺性状优于康定县，而优异的农艺性状往往伴随较高的生物产量。

2.2 不同环境燕麦籽粒营养性状的差异分析

如表2所示，在成都金堂县和康定县2个种植环境中，籽粒总类黄酮平均值的含量分别为152.96mg/g和48.66mg/g，分别占籽粒质量的0.65%和0.16%。金堂县总类黄酮含量显著高于康定县，体现了总类黄酮含量受环境影响较大；总酚含量平均值分别为584.65mg/g和336.40mg/g，分别占籽粒质量的0.17%和0.51%，金堂县不同基因型间总酚含量差异较大，最大值约是最低值的8倍，表明总酚含量可能受遗传因素影响较大。同时金堂县植酸含量平均值是康定县的2倍，分别为5.96mg/kg和2.89mg/kg，低于籽粒质量的0.09%，且金堂县燕麦籽粒6个营养性状中植酸含量的变异系数最小，含量最为稳定。燕麦籽粒的无机磷平均含量分别为7.07mg/kg和3.23mg/kg；值得注意的是，两个环境中不同基因型间黄色素含量差异均较大，金堂县的最高值达162.99mg/g，最低值仅16.63mg/kg，最高值是最低值的9.8倍，而康定县的最高值为66.85mg/kg，最低值为3.35mg/kg，最高值是最低值的19.95倍；由此可见，金堂县燕麦籽粒营养均优于康定县。综上所述，金堂县的籽粒营养高于康定县，而康定县的籽粒产量及农艺性状优于金堂县，所以燕麦籽粒营养总体与籽粒产量和农艺性状指标成反比。

表2 燕麦籽粒营养性状含量的平均值及范围Table 2 Mean value and range of nutritional traits in oat grain

如图1所示，金堂县和康定县的氨基含量平均值分别为4.27mg/kg和5.92mg/kg。其中基因型XO-1-26和XO-1-12在2个环境中的氨基含量均高于6.00mg/kg；而基因型XO-1-2和XO-1-28的氨基含量则较低，2个环境下均低于3.00mg/kg。基因型XO-1-6和XO-1-65在金堂县和康定县环境中燕麦籽粒的总类黄酮含量均较高，基因型XO-1-30的含量则较低。基因型XO-1-74在康定县的黄色素含量较高，达51.41mg/kg；XO-1-33磷酸含量较高，达6.16mg/kg；而XO-1-6和XO-1-50的总酚含量均居于较高水平。在植酸含量上，XO-1-4在两地的含量差别较大，在康定县含量最高，达4.73mg/kg，在金堂县却低于平均水平，为3.62mg/kg，值得注意的是，基因型XO-1-16在两个环境中总黄酮、总酚和无机磷酸等3个营养成分含量差异较大，说明可能该基因型材料中的营养成分含量易受环境影响。

图1 不同环境中燕麦籽粒各营养性状含量比较Fig.1 Comparison of nutritional traits in oat grains in different environments

在金堂县，XO-1-6基因型的总类黄酮、总酚、植酸、氨基和无机磷5个成分含量均较高；XO-1-12基因型的黄色素、总酚、植酸、氨基和无机磷5个成分表现较好。在康定县，XO-1-6基因型燕麦籽粒总类黄酮、黄色素和总酚含量较高，基因型XO-1-10和XO-1-12燕麦籽粒氨基和总酚含量较高。以上材料营养丰富，在不同环境下成分稳定，可能具有较好的应用开发潜力。通过比较两地的燕麦指标发现，各营养成分含量较高的基因型包括XO-1-6、XO-1-12和XO-1-16等，含量较低的基因型包括XO-1-2、XO-1-4和XO-1-26等，各基因型的营养含量受环境影响强弱不同，导致各基因型间营养组分的含量差异较大。

2.3 燕麦籽粒营养性状及农艺性状的相关性网络分析

综合2个环境中燕麦营养性状与籽粒形态指标的数据，对燕麦的6个营养指标、4个产量性状和7农艺性状指标17个变量进行Pearson相关性分析（P＜0.05），并用Cytoscape 2.7.0制作网络分析图[21]，用实线表示正相关，虚线表示负相关。

如图2所示，多个燕麦营养性状、籽粒产量及农艺性状相互间存在不同程度的显著相关性（P＜0.05）。燕麦籽粒性状、农艺性状与营养含量之间相互制约、相互影响。其中，总类黄酮含量与千粒重呈正相关，与单株产量、农艺性状及其他营养性状呈负相关；单株产量与营养性状总类黄酮和磷酸含量呈正相关，与农艺性状株高、第一节长和穗长等呈正相关，与分蘖数呈负相关，由此说明农艺性状优异的情况下生物产量较高，对于提高作物籽粒产量和营养产量有促进作用，但是分蘖数则可能会使生物产量分流，进而影响作物品质。营养性状总酚、植酸、黄色素、氨基含量与产量性状千粒重和单株产量呈负相关，而与农艺性状株高、第一节长和穗长呈正相关，说明营养性状和籽粒产量性状不能实现同时增加，存在此消彼长的制约关系。以上结果表明：随着籽粒产量性状的提升，营养物质含量呈下降趋势，即随着燕麦籽粒产量性状的提高通常伴随营养物质含量的降低，这与Simmonds[22]、Peleg等[23]和Uauy等[24]的研究结果一致。因此，燕麦籽粒营养性状与产量性状呈负相关，与农艺性状株高和穗长呈正相关，与分蘖数呈负相关，所以在生产实践中，应当根据实际情况选择高产量还是高品质的品种。

图2 燕麦农艺性状及籽粒营养组分的相关性网络Fig.2 Correlation network of agronomic traits and nutritional components of oats

2.4 燕麦籽粒营养性状的主成分分析

以燕麦籽粒6个营养指标（总类黄酮、总酚、植酸、无机磷、黄色素和氨基含量）、4个籽粒产量指标（单株产量、千粒重、籽粒长和籽粒宽）和7个农艺性状（株高、第一节长、穗长、旗叶长、旗叶宽、总分蘖数和有效分蘖数）等17项指标为变量，对两地供试的燕麦进行主成分分析，结果如表3所示，选取特征值大于1的前5个主成分，结果显示成分A贡献最大，占到总成分的37.404%，成分B次之，占总成分的12.729%，C成分占总成分的11.187%，5个主成分累计方差贡献率达到76.751%，说明这5个主成分指标能代表原17个性状的大部分信息。因此，可将燕麦17个性状综合成5个主成分，其中，植酸是营养性状的描述性指标，单株产量是籽粒产量的描述性指标，株高是燕麦农艺性状的描述性指标。

表3 各成分因子向量载荷系数及方差贡献率Table 3 Load factor and variance contribution rate of each component factor vector

3 讨论

为进一步研究燕麦各营养成分与籽粒性状间的关系，分析不同环境对燕麦品质的影响，获得品质优良的基因型品种，本文采用紫外分光光度法对种植于金堂和康定两个环境的基因型XO籽粒中6种营养组分进行测定。通过对2个环境燕麦籽粒的营养组分和农艺性状分析发现金堂县的籽粒营养性状优于康定县，而康定县的籽粒产量及农艺性状优于金堂县，因此要想获得高产便选择康定县，想获得高品质燕麦则选择金堂县。基因型XO-1-16、XO-1-17和XO-1-19的产量较高，XO-1-6、XO-1-12和XO-1-16营养成分较高，基因型XO-1-2、XO-1-4和XO-1-26营养成分较低。其中，基因型XO-1-6、XO-1-10、XO-1-12、XO-1-2和 XO-1-30在 2个环境下营养和籽粒特性较为稳定，而XO-1-16、XO-1-63和XO-1-4等材料在2个环境下出现较大差异，说明燕麦的营养成分含量不仅受遗传因素影响，还受环境的制约。另外，在燕麦营养成分中，总类黄酮、总酚、无机磷、黄色素和氨基含量受环境影响制约较大，而植酸含量则主要由遗传特性决定。通过分析2个环境的燕麦籽粒各营养组分含量发现，其平均含量差异较大，这可能是受到不同环境中水分和土壤等含量的影响导致营养物质分配不均所引起的[25-29]。分析还发现遗传因素和环境条件均对燕麦籽粒中营养物质含量有重要影响，其中生态环境对燕麦营养物质含量影响较大，但材料间的差异性则无必然联系。该研究结果为燕麦的进一步遗传改良和高产栽培奠定一定的理论基础。

Terman[30]指出小麦籽粒产量随着蛋白质含量的提高而降低。Zheng等[31]指出植株在生长发育时，硝酸盐和氮素等供应不足，导致营养运转时间延长而使得籽粒营养物质较低。相关性网络分析结果表明，燕麦籽粒营养性状与籽粒产量呈负相关，与农艺性状株高和穗长呈正相关性，即营养性状与产量性状存在此消彼长的关系。籽粒营养性状表现好则籽粒产量较差，与前人报道的营养性状与产量性状有“稀释作用”的结果一致[32]。说明农艺性状优异的情况下生物产量较高，对提高作物籽粒产量和营养产量有促进作用，但是分蘖数则可能会使生物产量分流，进而影响作物品质，影响营养物质的积累。根据主成分分析中各主成分的载荷值及方差累计贡献率，可将燕麦17个性状综合为5个主成分，累计方差贡献率为76.751%。其中，植酸是营养性状的描述性指标，单株产量是籽粒产量的描述性指标，株高是燕麦农艺性状的描述性指标。因此可通过观察特定的农艺性状初步判断特定营养性状的高低，降低田间选育难度。

4 结论

以60份XO基因型栽培燕麦为试验材料，通过对不同环境中燕麦各营养成分与农艺性状进行显著性差异及网络相关性分析，筛选出高品质材料XO-1-6、XO-1-12和XO-1-16，高产材料XO-1-16、XO-1-17和XO-1-19，营养品质与产量呈负相关，与株高呈正相关，与分蘖数呈负相关，说明燕麦的营养成分和产量不仅受遗传因素影响，还受环境的制约，此结果为该地区选育高品质燕麦资源提供研究材料，为燕麦生产研究提供基础，对燕麦的进一步选育具有重要意义。