用亲缘系数法评价烟农系列小麦种质的育种价值

郭对田，冯烨宏，郑建鹏，殷岩，严美玲，李林志，辛庆国，姜鸿明，孙晓辉，刘民晓

（烟台市农业科学研究院，山东 烟台 265500）

农业植物遗传资源具有基础性、公益性、长期性和战略性特点，是生物多样性的重要组成部分，有效利用农业植物遗传资源培育高产、优质、绿色、抗逆、水肥高效利用的新品种，是提高农业生产能力、保障粮食安全的重要保障，优异种质资源对植物育种及种业的贡献率达50%以上［1］。种质资源创新是小麦育种的前期工程［2］，利用创新资源培育新品种，可创造出巨大的经济效益。如中国最主要的小麦骨干亲本之一‘小偃6号’，利用其育成大面积推广小麦品种53个，累计推广2 000万hm2，增产小麦150亿kg［3，4］；四川麦区20世纪60年代末创制的‘繁六’及其姊妹系，衍生出‘绵阳11’等29个小麦品种，累计推广1 333.3万hm2，增产粮食31亿kg［5］；著名的矮秆、多抗、高产种质‘矮孟牛’，基于其培育出小麦新品种16个，累计推广3 053万hm2，增产小麦158.57亿kg，增加社会效益100.07亿元［6，7］；兼抗条锈、叶锈和白粉病的矮秆、大穗黄淮麦区骨干亲本‘周8425B’，利用其育成国家和省级审定品种79个，推广面积3 300万hm2［8-10］；另外，骨干亲本‘豫麦2号’［11］、强筋优质源‘临汾5064’［12］也在小麦育种中发挥了重要作用。刘旭［13］对1981—2005年我国小麦种质资源价值的分析表明，种质资源贡献率是影响小麦总产年均增长率的重要因素，创制、引进新的种质资源及革新利用已有优良种质对于实现我国小麦增产稳产、保障粮食安全具有重要作用。

山东省烟台市农业科学研究院1958年以地方良种‘蚰子麦’为母本、英国引进的‘包打三百炮’为父本，育成了半矮秆、耐肥、抗倒、株型结构良好的小麦品种‘蚰包’，成为黄淮麦区第一个产量突破7 500 kg／hm2的高产小麦品种［14，15］。后育种者们又以‘蚰包’为亲本育成了‘烟农15’［16］、‘鲁麦7号’［17］、‘鲁麦13’［18］、‘鲁麦14’［19］、‘烟农19’［20］等一批烟农系列品种，均在生产中大面积推广应用，是优异的种质资源，在培育出更多优良小麦品种上发挥了重要作用。本研究即采用亲缘系数法估算了烟农系列小麦种质对育成品种的贡献值，评价了其育种价值，以期为进一步合理利用烟农系列小麦种质、深入研究和选配亲本组合、提高育种效率、培育出高产、优质、多抗小麦新品种提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

本研究所用试验材料是以‘蚰包’为基础衍生出的‘烟农15’‘鲁麦7号’‘鲁麦13’‘鲁麦14’‘鲁麦21’‘烟农18’‘烟农19’‘烟辐188’‘烟农21’‘烟农22’‘烟农23’‘烟农24’‘烟2415’‘烟农5158’‘烟农5286’‘烟农0428’16个审（认）定品种和‘烟1934’‘烟1668’‘烟2801’‘烟4096’‘烟5072’5个品系，共21个烟农系列小麦种质（表1）。

1.2 育种价值评价方法

以往评价小麦种质对育成品种的贡献时，往往不论亲缘关系远近，仅把所有育成品种的数目简单相加进行比较，这显然是不合理的。因为随着衍生世代的增加，一个种质在杂交组合中的权重越来越小，与育成品种的亲缘关系越来越远，对育成品种的作用和贡献也越来越小。因此，本研究采用亲缘系数法估算某个种质对其每个育成品种的贡献率，该种质对其所有育成品种的贡献率之和即为该种质的育种贡献值，用以评价烟农系列小麦种质的育种价值。

表1 蚰包及烟农系列小麦种质来源

亲缘系数（coefficient of parentage，COP）是指具有共同祖先的两个个体在同一位点具有相同基因的概率，可通过数值量化个体间基因组成的相似程度，且不受环境因素的影响，是一个用于度量两个个体间亲缘关系的重要指标。COP值的计算参考Cox［21］和刘章雄［22］等的方法，计算原则如下：①一个品种分别从其双亲得到一半的基因；②所有祖先种亲本及其后代品种都是纯合的；③最早的祖先品种（系）间的亲缘系数为0；④混合授粉材料各花粉供体享有相同的等同于雌配子的亲缘系数概率，例如，a与5个父本混合授粉材料杂交得到B，则B与a的亲缘系数为1／2，B与各父本的亲缘系数均为1／2×5；⑤一个品种与其系选所得品种间的亲缘系数为0.75；⑥自然突变和诱导突变材料与其祖先的亲缘系数为0.75；⑦含有部分相同亲本的旁系品种间的亲缘系数计算公式为RSD＝∑（1／2）n1+n2。R代表品种S和品种D之间的亲缘系数，n1和n2分别代表S品种和D品种的共同亲本与品种S和品种D间的世代数；⑧一个品种与其自身的亲缘系数为1.00；⑨亲本与后裔品种间的亲缘系数可以表示其遗传物质的传递比率即遗传贡献率。

根据参试品种的谱系信息，计算各品种的累积直系亲缘系数（cumulative direct coefficient of parentage，CD-COP）。首先分别计算该品种与其所有衍生种的COP系数，然后对该品种与其所有衍生种的COP系数求和。

2 结果与分析

2.1 烟农系列小麦种质育成品种统计

利用烟农系列的21个种质共育成审（认）定品种374个，有7个品种（系）的育成品种数达到10个及以上（表2）。其中，‘鲁麦14’育成的品种数最多，为163个；其次是‘鲁麦13’，为67个；‘烟农19’‘鲁麦21’‘烟农15’的育成品种数也较多，分别为50、22、21个。这些品种广泛分布于我国北部冬麦区、黄淮北片、黄淮南片、西北春麦区的山东、山西、陕西、四川、江苏、安徽、河南、河北、甘肃、湖北、青海、北京、天津、新疆、宁夏、内蒙古等地。

2.2 烟农系列小麦种质的育种价值评价

基于亲缘系数法计算得到每个种质的育种贡献值，结果见表3，可见，‘鲁麦14’的育种贡献值最高，达到60.313；其次为‘鲁麦13’和‘烟农19’，育种贡献值分别为25.188和24.750；‘鲁麦21’和‘烟农15’的育种贡献值也较高，分别为13.375和9.500。这5个品种构成了烟农系列小麦种质的主体，其育种贡献值排序与育成品种数量排序一致。但其余种质中存在育种贡献值与育成品种数排序不一致的情况，如‘烟辐188’与‘烟1934’，育成品种数均为10个，但育种贡献值分别为4.000和1.875，存在明显差异，主要原因为育成品种与所含亲本的亲缘关系远近不同。

表2 烟农系列小麦种质育成品种及数量

表3 烟农系列小麦种质的育种价值评价

3 讨论与结论

烟农系列小麦种质能够得到育种家的广泛应用，育成众多品种，与其优良性状和优异遗传基因较多有关。贾继增等［23］研究认为‘烟农15’的母本‘蚰包’在4D染色体上携带Rht2矮秆基因，父本‘St2422／464’在4B染色体上携带Rht1s矮秆基因。郭保宏等［24］认为‘鲁麦7号’和‘鲁麦13’的4D染色体上都带有Rht2矮秆基因。‘蚰包’含有抗叶锈基因Lr1［25］、Lr35［26］和抗秆锈基因SrTmp［27］，为 高 氮 收 获 指 数 型 品 种［28］。倪 小 文等［29］指出，‘鲁麦21’至少含有3对慢白粉病抗性基因；‘鲁麦14’综合了‘Lovrin13’‘Virgilio’‘Rulofen’‘L277／4’等著名抗原，对锈病和白粉病高抗或免疫，抗病性强且持久［19］；‘烟农19’优质强筋，同时含有“1”“17+18”和“5+10”优质亚基［20］。本研究利用亲缘系数法评价了烟农系列21个小麦品种（系）的育种价值，发现有12个品种（系）的育种贡献值超过1.000，其余9个品种（系）的育种贡献值在1.000及以下；其中，‘鲁麦14’的育种贡献值最高，达到60.313；‘鲁麦13’‘烟农19’次之，分别为25.188和24.750；‘鲁麦21’和‘烟农15’的育种贡献值也较高，分别为13.375和9.500。

亲缘系数法是对创新种质对育成品种贡献率的理论估算，可用于呈现种质间的遗传相关程度。但由于后代群体遗传分离重组的差异和育种家的选择差异，即使遗传基础完全相同的组合也可以选育出差异很大的品种，因此仅依靠亲缘系数不能真实反映出创新种质对育成品种的遗传差异和真正贡献率。遗传贡献率能精准体现出创新种质对育成品种的贡献率，结合其评价创新种质的育种价值更具科学性［4］。

‘蚰包’‘烟农15’‘鲁麦7号’‘鲁麦13’‘鲁麦14’‘鲁麦21’‘烟农19’既是大面积推广应用的品种［30］，又是基因性状优良、配合力高的优异种质，从分子水平上剖析烟农系列小麦种质对育成品种的贡献，对于深入研究和利用该系列种质的优异基因、培育具有优良性状的高产、优质、抗病小麦品种具有重要意义，有待于进一步研究。