4种寄主植物对圆粒短角棒生物学特性的影响

余思源，赵山行，蒋春先，邓晓悦，李 庆，张 伟，杨群芳，王海建*

（1.四川农业大学农学院，成都 611130；2.四川省农业农村厅植物保护站，成都 610041）

研究表明昆虫取食不同植物，其生物学特性存在差异[5]，而研究害虫与寄主植物的相互影响有利于对害虫种群动态的了解及防控。目前，国内外有关竹节虫生活史、滞育、断肢再生、天敌、综合防治和基因组学均有相关报道[6-9]，但对圆粒短角棒的报道甚少，对其取食特性研究未见报道。为探究圆粒短角棒在不同植物上的适应性及其种群水平，深入地了解寄主植物对害虫种群动态的影响，本文分别采用小麦（Triticum aestivum L.）、十里香（Rosa banksiae Ait.）、月季（Rosa chinensis Jacq.）、樱桃（Prunus serrulata Lindl.）4种寄主植物，在室内气候箱控温控湿条件下饲养圆粒短角棒，应用SPSS分析和生命表方法系统研究取食不同寄主植物的圆粒短角棒的生物学特性差异，以期为圆粒短角棒的防治提供思路和依据。同时，竹节虫的拟态、孤雌生殖和断足再生等现象也具有深入研究的价值，圆粒短角棒可作为重要的研究材料，筛选其适宜寄主植物，可为建立规模化实验种群打下基础。

1 材料和方法

1.1 试验材料

1.1.1 供试虫源

1.1.2 供试植物

小麦（Triticum aestivum L.）（直接播栽于塑料杯中备用），月季（Rosa chinensis Jacq.），十里香（Rosa banksiae Ait.）和樱桃（Prunus serrulata Lindl.）（采自四川农业大学校园及农场，洗净扦插备用）。

1.1.3 主要仪器

PRX-450D型智能人工气候箱，工作条件：温度为19℃、相对湿度60%～80%、光周期为16L∶8D。

1.2 试验方法

设置月季、十里香、樱桃和小麦共4个处理，重复3次。将4种植物分别放入塑料盒（0.2 m×0.2 m×0.1 m），每盒移入健康圆粒短角棒初孵若虫15头，每天定时观察2次若虫的存活情况以及是否蜕皮，并做好记录。将刚羽化的成虫转移到0.5 m×0.5 m×0.5 m饲养笼中单头饲养，分别饲喂上述4种相应的植物，每天定时观察成虫的存活及产卵情况，记录并移除当日卵粒，直至所有成虫全部死亡。计算各龄若虫发育历期、存活率和成虫产卵量等。

试验观察结果参照牛永浩等[10]的方法组建4种寄主植物饲养条件下圆粒短角棒的实验种群生命表。表中x为时间间隔；Lx为任一个体在x期间得以存活的概率；Mx表示在x期间平均每雌产雌数。从45头初孵若虫开始，以相等的时间为间距，调查记录各时间间距内种群的存活数和繁殖量，该生命表有利于分析圆粒短角棒在不同寄主植物饲养条件下的种群变化并估算种群参数。

1.3 数据处理

试验数据用SPSS（22.0）软件进行分析，计算内禀增长率、净增殖率和周限增长率等参数[11]，公式如下：

净增殖率 R0=ΣLxMx；

平均世代周期 T=ΣLxMxx/ΣLxMx；

内禀增长率 rm=（ln R0）/T；

周限增长率 λ=exp（rm）；

种群倍增时间 Dt=（ln 2）/rm。

式中：x为时间间隔（d），Lx为圆粒短角棒在x期间的存活率，Mx为在x期间平均每雌产雌数。

2 结果与分析

2.1 不同寄主植物对圆粒短角棒 各虫态发育历期的影响

表1 取食不同寄主植物的圆粒短角棒的发育历期Table 1 Developmental duration of R.rotundus on different host plants

表1 取食不同寄主植物的圆粒短角棒的发育历期Table 1 Developmental duration of R.rotundus on different host plants

注：表中数据为平均值±标准误，同列数据不同小写字母表示差异显著（P＜0.05），F是组内均方与组间均方的商，df表示自由度，P表示显著水平，n=3。下同。Note：data are mean ± S.E.，different lowercase letters in the same column data indicate significant difference（P＜0.05）.Fis the quotient of the mean square between the group and the mean square between the groups，df indicates the degree of freedom，P indicates the significant level，n=3.The same as below.

累计C u m u l a t i v e p e r i o d十里香 O r a n g e j a s m i n e 1 6.8 7±1.4 7 a 1 8.1 0±1.8 5 a 1 6.9 0±1.3 5 a 1 7.1 0±0.8 5 ab 1 7.2 7±2.3 7 b 1 8.7 3±1.1 0 b 1 9.7 0±2.6 5 a 1 2 4.6 7±1.9 9 b月季 R o s e 1 5.3 3±1.1 5 a 1 8.0 0±1.0 0 a 1 6.6 7±1.5 3 a 2 0.3 3±0.5 8 a 2 1.0 0±1.0 0 a 1 6.3 3±0.5 8 b 1 9.6 7±1.1 5 a 1 2 7.3 3±1.1 5 b樱桃 C h e r r y 1 5.0 0±1.0 0 a 1 7.3 3±0.5 8 a 1 6.6 7±2.3 1 a 1 8.6 7±2.5 2 ab 1 9.6 7±0.5 8 ab 1 8.0 0±2.6 5 b 2 1.0 0±1.7 3 a 1 2 6.3 3±3.2 1 b小麦 W h e a t 1 6.3 3±0.5 8 a 1 7.6 7±2.0 8 a 1 9.3 3±1.5 3 a 1 6.6 7±2.0 8 b 1 8.3 3±0.5 8 b 2 3.3 3±2.0 8 a 2 1.0 0±1.0 0 a 1 3 2.6 7±3.7 9 a F 1.8 6 1 0.1 6 0 1.7 1 5 2.8 4 0 4.3 2 7 8.3 6 0 0.5 6 1 4.7 9 1 d f 3.0 0 3.0 0 3.0 0 3.0 0 3.0 0 3.0 0 3.0 0 3.0 0 P 0.2 1 4 0.9 2 1 0.2 4 1 0.1 0 6 0.0 4 3 0.0 0 8 0.6 5 6 0.0 3 4寄主H o s t I n s t a r 1 2龄I n s t a r 2 3龄I n s t a r 3 4龄I n s t a r 4 5龄I n s t a r 5 6龄I n s t a r 6 7龄I n s t a r 7发育历期D e v e l o p m e n t a l d u r a t i o n/d 1龄

2.2 不同寄主植物对圆粒短角棒 若虫各龄期存活率的影响

表2 取食不同寄主植物的各龄期圆粒短角棒的存活率Table 2 Survival rate of immature stages of R.rotundus on different host plants

表2 取食不同寄主植物的各龄期圆粒短角棒的存活率Table 2 Survival rate of immature stages of R.rotundus on different host plants

若虫期Nymphal stage十里香Orange jasmine 93.33±6.67a88.57±10.30a86.54±4.49a 96.67±5.77a84.85±18.92a92.96±6.12a41.60±3.64a 22.22±3.85a月季 Rose 80±6.67a 91.63±0.71a91.41±8.35a73.33±5.77bc82.14±6.18a94.44±9.62a63.33±21.86a24.44±10.18a樱桃 Cherry 62.22±13.88b89.18±9.57a89.26±11.13a90.74±8.49ab78.33±20.21a64.29±20.34a63.33±32.15a13.33±6.67ab小麦 Wheat 88.89±3.85a 77.66±6.63b54.85±5.01b65.56±15.03c91.67±14.43a88.89±19.24a44.44±9.62a 8.89±3.85b F 7.668 1.912 14.917 6.980 0.374 2.611 1.030 3.639 df 3.00 3.00 3.00 3.00 3.00 3.00 3.00 3.00 P 0.010 0.206 0.001 0.013 0.774 0.124 0.429 0.064寄主Host存活率Survival rate 1龄Instar 1 2龄Instar 2 3龄Instar 3 4龄Instar 4 5龄Instar 5 6龄Instar 6 7龄Instar 7

2.3 不同寄主植物对圆粒短角棒繁殖力的影响

图1 圆粒短角棒雌成虫取食4种寄主植物的产卵量Figure 1 Oviposition of R.rotundus females on 4 host plants

图2 圆粒短角棒雌成虫特定年龄的繁殖力Figure 2 Age-specific oviposition observed for R.rotundus females

2.4 取食不同寄主植物的圆粒短角棒 实验种群生命表

表3 十里香饲养条件下的圆粒短角棒生殖力生命表Table 3 Fecundity life table of R.rotundus population on orange jasmine

表3 十里香饲养条件下的圆粒短角棒生殖力生命表Table 3 Fecundity life table of R.rotundus population on orange jasmine

注：x表示时间间隔（d）；Lx表示任一个体在x期间的存活率，即特定时间存活率，是由试验观察值所求得的；Mx表示x期间平均每雌虫所产雌的数量，即特定时间的产雌率。下表同。Note：x represents the time interval（d）；Lxrepresents the survival rate of any individual during the x period that is also called the specific time survival rate，which is obtained from the experimental observations；Mxrepresents the average number of eggs that per female lays during the x period，which is called the rate of female birth at a specific time.The same as below.

x/d L x M x L x M x L x M x x x/d L x M x L x M x L x M x x 0 1.0 0 0 0 0 0 1 3 0 0.2 0 0 0 0 0 1 0 1.0 0 0 0 0 0 1 4 0 0.2 0 0 2.3 3 0 0.4 6 6 6 5.2 4 0 2 0 0.9 3 3 0 0 0 1 5 0 0.2 0 0 4.8 9 0 0.9 7 8 1 4 6.7 0 0 3 0 0.7 7 7 0 0 0 1 6 0 0.2 0 0 5.0 0 0 1.0 0 0 1 6 0.0 0 0 4 0 0.8 2 2 0 0 0 1 7 0 0.1 5 5 4.0 0 0 0.6 2 0 1 0 5.4 0 0 5 0 0.7 1 1 0 0 0 1 8 0 0.1 5 5 3.4 0 0 0.5 2 7 9 4.8 6 0 6 0 0.6 8 9 0 0 0 1 9 0 0.1 3 3 4.0 0 0 0.5 3 2 1 0 1.0 8 0 7 0 0.6 8 9 0 0 0 2 0 0 0.1 1 1 3.7 0 0 0.4 1 1 8 2.1 4 0 8 0 0.6 2 2 0 0 0 2 1 0 0.1 1 1 3.2 5 0 0.3 6 1 7 5.7 5 8 9 0 0.5 7 8 0 0 0 2 2 0 0.0 8 8 2.7 0 0 0.2 3 8 5 2.2 7 2 1 0 0 0.5 3 3 0 0 0 2 3 0 0.0 4 4 2.0 0 0 0.0 8 8 2 0.2 4 0 1 1 0 0.3 7 7 0 0 0 2 4 0 0.0 4 4 1.2 0 0 0.0 5 3 1 2.6 7 2 1 2 0 0.2 2 2 0 0 0 ∑x 5.2 7 3 9 1 6.3 6 2

表4 月季饲养条件下的圆粒短角棒生殖力生命表Table 4 Fecundity life table of R.rotundus population on rose

表4 月季饲养条件下的圆粒短角棒生殖力生命表Table 4 Fecundity life table of R.rotundus population on rose

x/d L x M x L x M x L x M x x x/d L x M x L x M x L x M x x 0 1.0 0 0 0 0 0 1 2 0 0.3 3 3 0 0 0 1 0 0.8 4 4 0 0 0 1 3 0 0.2 4 4 0 0 0 2 0 0.8 4 4 0 0 0 1 4 0 0.2 4 4 4.5 0 0 1.0 9 8 1 5 3.7 2 0 3 0 0.7 3 3 0 0 0 1 5 0 0.2 4 4 3.0 0 0 0.7 3 2 1 0 9.8 0 0 4 0 0.6 8 9 0 0 0 1 6 0 0.2 2 2 3.3 0 0 0.7 3 3 1 1 7.2 1 6 5 0 0.6 6 7 0 0 0 1 7 0 0.1 5 6 2.5 0 0 0.3 9 0 6 6.3 0 0 6 0 0.5 7 8 0 0 0 1 8 0 0.1 5 6 5.1 0 0 0.7 9 6 1 4 3.2 0 8 7 0 0.4 8 9 0 0 0 1 9 0 0.0 6 7 4.5 0 0 0.3 0 2 5 7.2 8 5 8 0 0.4 4 4 0 0 0 2 0 0 0.0 6 7 2.5 0 0 0.1 6 8 3 3.5 0 0 9 0 0.4 0 0 0 0 0 2 1 0 0.0 4 4 2.0 0 0 0.0 8 8 1 8.4 8 0 1 0 0 0.4 0 0 0 0 0 ∑x 4.3 0 5 6 9 9.5 0 9 1 1 0 0.3 7 8 0 0 0

表5 樱桃饲养条件下的圆粒短角棒生殖力生命表Table 5 Fecundity life table of R.rotundus population on cherry

表5 樱桃饲养条件下的圆粒短角棒生殖力生命表Table 5 Fecundity life table of R.rotundus population on cherry

x/d L x M x L x M x L x M x x x/d L x M x L x M x L x M x x 0 1.0 0 0 0 0 0 1 2 0 0.2 0 0 0 0 0 1 0 0.7 5 5 0 0 0 1 3 0 0.1 3 3 0 0 0 2 0 0.6 2 2 0 0 0 1 4 0 0.1 3 3 7.5 0 0 0.9 9 8 1 3 9.6 5 0 3 0 0.5 5 5 0 0 0 1 5 0 0.1 3 3 5.9 0 0 0.7 8 5 1 1 7.7 0 5 4 0 0.5 3 3 0 0 0 1 6 0 0.1 1 1 5.0 0 0 0.5 5 5 8 8.8 0 0 5 0 0.4 8 9 0 0 0 1 7 0 0.0 8 8 5.0 0 0 0.4 4 0 7 4.8 0 0 6 0 0.4 6 6 0 0 0 1 8 0 0.0 8 8 2.5 0 0 0.2 2 0 3 9.6 0 0 7 0 0.4 4 4 0 0 0 1 9 0 0.0 6 7 4.0 0 0 0.2 6 8 5 0.9 2 0 8 0 0.4 0 0 0 0 0 2 0 0 0.0 4 4 6.0 0 0 0.2 6 4 5 2.8 0 0 9 0 0.3 5 5 0 0 0 2 1 0 0.0 2 2 3.0 0 0 0.0 6 6 1 3.8 6 0 1 0 0 0.2 8 9 0 0 0 ∑x 3.5 9 5 5 7 8.1 3 5 1 1 0 0.2 2 2 0 0 0

表6 小麦饲养条件下的圆粒短角棒生殖力生命表Table 6 Fecundity life table of R.rotundus population on wheat

表6 小麦饲养条件下的圆粒短角棒生殖力生命表Table 6 Fecundity life table of R.rotundus population on wheat

x/d L x M x L x M x L x M x x x/d L x M x L x M x L x M x x 0 1.0 0 0 0 0 0 1 3 0 0.0 8 8 0 0 0 1 0 1.0 0 0 0 0 0 1 4 0 0.0 8 8 3.0 0 0 0.2 6 4 3 6.9 6 0 2 0 0.8 8 9 0 0 0 1 5 0 0.0 8 8 3.5 0 0 0.3 0 8 4 6.2 0 0 3 0 0.7 3 3 0 0 0 1 6 0 0.0 8 8 3.0 0 0 0.2 6 4 4 2.2 4 0 4 0 0.5 5 5 0 0 0 1 7 0 0.0 6 6 3.3 0 0 0.2 1 8 3 7.0 2 6 5 0 0.3 7 8 0 0 0 1 8 0 0.0 6 6 4.7 0 0 0.3 1 0 5 5.8 3 6 6 0 0.3 3 3 0 0 0 1 9 0 0.0 4 4 3.0 0 0 0.1 3 2 2 5.0 8 0 7 0 0.2 4 4 0 0 0 2 0 0 0.0 4 4 3.0 0 0 0.1 3 2 2 6.4 0 0 8 0 0.2 4 4 0 0 0 2 1 0 0.0 4 4 3.0 0 0 0.1 3 2 2 7.7 2 0 9 0 0.2 4 4 0 0 0 2 2 0 0.0 2 2 3.5 0 0 0.0 7 7 1 6.9 4 0 1 0 0 0.2 4 4 0 0 0 2 3 0 0.0 2 2 2.0 0 0 0.0 4 4 1 0.1 2 0 1 1 0 0.2 0 0 0 0 0 ∑x 3 2.0 0 0 1.8 8 1 3 2 4.5 2 2 1 2 0 0.2 0 0 0 0 0

表7 取食4种寄主植物的圆粒短角棒的种群参数Table 7 Population parameters of R.rotundus on 4 host plants

表7 取食4种寄主植物的圆粒短角棒的种群参数Table 7 Population parameters of R.rotundus on 4 host plants

倍增时间（D t）/d十里香O r a n g e j a s m i n e 5.2 7 2 9 0.0 0 9 6 1.0 0 9 6 1 7 3.7 8 8 7 7 2.4 5 4 7月季R o s e 4.3 0 5 2 0.0 0 9 0 1.0 0 9 0 1 6 2.4 8 0 0 7 7.1 4 8 1樱桃C h e r r y 3.5 9 5 2 0.0 0 8 0 1.0 0 8 0 1 6 0.8 0 7 5 8 7.1 0 7 9小麦W h e a t 1.8 8 1 0 0.0 0 3 7 1.0 0 3 7 1 7 2.5 2 6 3 1 8 9.2 7 7 4寄主H o s t参数P a r a m e t e r s净增殖率（R 0）内禀增长率（r m）/d-1周限增长率（λ）/d-1平均世代周期（T）/d

3 讨论与结论

寄主植物是影响昆虫生长发育及种群动态的重要因素。本文研究了4种寄主植物对圆粒短角棒发育历期、存活率、成虫产卵量的影响，组建了试验种群繁殖力生命表并计算其种群参数，结果表明，在4种供试植物中，十里香最适合圆粒短角棒种群增长，其次为月季和樱桃，小麦为最不适宜的寄主植物，说明不同寄主植物对圆粒短角棒发育历期、存活率和繁殖力等均有显著影响，与前人报道的寄主植物种类影响昆虫生长发育、繁殖和种群增长的结论一致[12]。

生命表参数分析中的种群内禀增长率（rm）是衡量物种繁殖能力大小的一个重要指数，其既考虑到种群的死亡率和出生率，又涉及到种群的发育速度、年龄组成和产卵量等因素[15]，因此能较为敏感地反映环境条件的变化，尤其是对于年龄组成较为稳定的种群，如实验种群。本试验结果表明，寄主十里香适合于圆粒短角棒种群繁殖，内禀增长率（0.009 6 d-1）、周限增长率（1.009 6 d-1）和净增殖率（5.272 9）均高于其他处理组。野外圆粒短角棒可较自由地选择食物，食物对其存活率影响较实验室条件下更小，加上其雌成虫产卵量较大，试验中单雌平均卵量都大于300粒，但其若虫发育历期较长，均高于120 d，种群翻倍时间超70 d，说明该虫在连年气候条件都适宜情况下存在暴发风险。

本试验的4种寄主植物分属于芸香科、蔷薇科和禾本科，本次试验表明圆粒短角棒对寄主植物的适应度和嗜食性以芸香科植物最好，蔷薇科次之，最后为禾本科。据资料显示，大部分种类竹节虫在野外和实验室条件下为多食性，喜食蔷薇科植物[16]，试验中蔷薇科植物月季和樱桃较适合圆粒短角棒这种竹节虫生长发育和种群繁殖，支持上述结论。本次试验均在人工养虫室中进行，在自然环境中，存在较多不可控因素，除寄主植物外还有许多生态因子如天敌等可能会对圆粒短角棒种群动态产生影响，因此为更好地防治圆粒短角棒仍需做进一步的研究。目前，在防治林业害虫竹节虫时，仍以化学防治为主，导致农药残留等严重问题。根据试验结果，寄主植物种类影响竹节虫生长发育、繁殖和种群增长，人工造林时科学搭配植物，可减轻竹节虫的危害。同时，本研究明确了圆粒短角棒较适宜寄主，为建立其规模化实验种群提供理论支撑。