不同种植密度对南疆机采棉叶片生理特性及产量的影响

张 娜 冯 璐 李 玲 李春梅 马云珍 王 芳 李志鹏 万素梅 李亚兵* 徐文修*

(1.新疆农业大学 农学院，乌鲁木齐 830052； 2.中国农业科学院 棉花研究所/棉花生物学国家重点实验室，河南 安阳 455000； 3.塔里木大学 植物科学学院，新疆 阿拉尔 843300)

棉花是新疆的主要经济作物之一，新疆棉花产业在我国棉花生产中占比超过83%[1]。以往，棉花采收以人工采摘为主，然而，随着植棉面积的不断扩大及单产的提高，劳动力成本不断增加，导致植棉效益明显下降，农民增产不增收现象普遍存在，为降低拾花成本，棉花生产由传统劳动密集型向轻简节本型转变已成为必然。其中，机械采收是轻简化植棉技术中的重要环节，因其具有可大大降低劳动强度及人工采摘成本及提高植棉效益等优势[2]，近年来得以大面积推广。但是，新疆传统的“矮、密、早、膜”滴灌栽培技术下形成的“高密小株型”群体结构，却显现出一些与机械采摘技术不适配的问题，如，因株高偏低导致机械采收时易卷起地表残膜而污染原棉、密度过大荫蔽而造成的光合效率降低、蕾铃脱落率和脱叶效果差等问题[3-4]，进而影响产量及机采质量。因此，从提高叶片光合效率的角度出发，进一步探讨机采棉适宜的种植密度，对促进机采棉发展具有重要意义。

合理密植是优化作物群体质量和提高产量的重要手段[5]。研究表明，棉花在高密度条件下，单株铃数、铃重与产量均随着种植密度的增加而降低[6]，但单位面积的总成铃数、籽棉产量与总生物量均随着种植密度的增加呈先增加后减少的趋势[7-8]，且在一定密度范围内，棉花产量随着密度的增大而呈现增长趋势，但密度过高会引起产量的显著降低[9-10]。另有研究表明，虽然高密度会导致单株铃数和铃重降低，但收获株数增加[11-12]，总铃数和衣分提高[13]，因此产量保持稳定。光合作用是产量形成的基础，研究得出，在杂交棉群体中，随着密度的增加，叶绿素含量(SPAD)、净光合速率(Pn)及产量均呈“先升后降”的变化趋势[14]。此外，棉花中下部叶片的冠层光合有效辐射受密度影响差异显著，随密度增加，上部和下部叶片的Pn均显著降低，SPAD显著升高，叶片厚度和比叶重均显著降低[15]。然而，在机采棉模式下，密度对棉花叶片光合作用及产量影响的研究鲜有报道。本研究以‘中棉所88号’为材料，基于目前新疆机采棉区生产中普遍采用的“一膜六行”株行距配置条件，测定不同种植密度棉花功能叶的生理指标及产量，旨在探明种植密度对机采棉叶片生理特性及产量的影响规律，以期为南疆机采棉合理密植提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

试验于2019年4—10月在新疆维吾尔自治区生产建设兵团农一师阿拉尔市十团中棉所阿拉尔试验站(81.31°E、40.60°N)进行，多年平均降雨量48.2 mm，年均气温10.56 ℃，年均≥10 ℃日照时数1 793 h，无霜期208 d，试验期间降雨量96 mm。试验地土壤质地类型为沙壤土，前茬种植作物为棉花，播前0～40 cm土壤基础养分含量，见表1。

1.2 试验设计

采用随机区组试验设计，设置9(P1)、12(P2)、15(P3)、18(P4)、21(P5)和24万株/hm2(P6)共6个处理密度，试验于4月18日进行人工播种，采用发芽率≥95%的‘中棉所88号’为供试品种，种植方式为(66 cm+10 cm)一膜六行条播，膜宽2.05 m，膜间距0.23 m。每个处理重复3次，小区面积47.88 m2(7.00 m×6.84 m)，播前结合整地基施有机肥4.8 t/hm2、尿素(N≥46.4%)225 kg/hm2和重过磷酸钙(P2O5≥46%)300 kg/hm2。灌溉方式为膜下滴灌，滴灌带滴头间距30 cm，流量3 L/h，滴灌带铺设方式为“一膜三管六行”，田间种植模式及滴灌带布置见图1。棉花出苗时间为4月27日，于5月 18日人工定苗至各处理密度。试验地棉花全生育期内共计灌水9次，总灌水量4 200 m3/hm2，期间随水共计滴施尿素150 kg/hm2，磷酸二铵270 kg/hm2，磷酸二氢钾112.5 kg/hm2。田间其他管理措施同当地大田一致，收获时间为10月18日。

表1 2019年试验地基础土壤养分含量Table 1 Nutrients contents of the experimental plot soil in 2019

1.3 测定项目与方法

1.3.1SPAD测定

分别于棉花盛蕾期、盛花期和盛铃期，在各小区选取长势均匀一致的5株棉花，于11:00—12:00采用日本柯尼卡美能达公司的SPAD-502叶绿素仪测定所选棉株功能叶(打顶前测定倒4叶，打顶后测定倒3叶)SPAD，每叶避开叶脉测4点取平均值。

1.3.2光合参数测定

于棉花盛蕾期、盛花期和盛铃期，选择在晴朗无风的晴天，11:00—13:00用CIRAS-2型便携式光合仪测定各处理棉花功能叶的净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)和胞间CO2浓度(Ci)，每小区测定5片功能叶。

使用Handy-PEA便携式植物效率分析仪(连续激发式荧光仪，Hansatech，UK)测定。激发光(饱和脉冲光)强度为3 500 μmol/(m2·s)，暗适应时间为20 min，记录时间2 s，各处理均4次重复，所用荧光参数由Handy PEA软件直接导出。

1.3.3产量及产量构成测定

于棉花完全吐絮后，每小区选定14.35 m2(7.00 m×2.05 m)，调查收获株数和总成铃数，计算单株成铃数，并在各个小区内分别随机摘取上、中、下部果枝吐絮铃各20个混合，干燥后称量单铃重，以计算产量。

1.4 数据处理

采用Microsoft Excel 2016软件进行数据处理和绘图，采用SPSS 25统计分析软件进行方差分析。

2 结果分析

2.1 种植密度对机采棉叶片SPAD的影响

由图2可知，随着生育进程的推进，各种植密度棉花叶片SPAD由高到低均表现为：盛铃期>盛花期>盛蕾期。随着种植密度的增加，叶片SPAD在各生育时期均呈“先升后降”的变化规律。P4处理的SPAD在盛蕾期、盛花期均最高，分别为59.85和62.19，且其2个生育时期内与P1、P5及P6处理差异均显著(P<0.05)，但与P2、P3处理差异不显著。不同处理在盛铃期的SPAD则以P3处理最高，为70.79，分别较P1、P4、P5和P6处理高出5.11%、6.98%、7.83%和9.03%，但与P2处理未达显著性差异。

P1，P2，P3，P4，P5和P6处理分别为9，12，15，18，21和24万株/hm2。PS，盛蕾期；PF，盛花期；PB，盛铃期。不同小写字母表示差异达0.05 显著水平。下同。 P1, P2, P3, P4, P5 and P6 represent 9×104, 12×104, 15×104, 18×104, 21×104 and 24×104 plants/hm2, respectively. PS, peak squaring stage; PF, peak flowering stage; PB, peak boll stage. The different lowercase letters indicate significant differences at 0.05. The same below.图2 种植密度对棉花不同生育时期叶片SPAD的影响Fig.2 Effect of planting density on leaf SPADof cotton in different growth stages

2.2 种植密度对机采棉叶片光合参数的影响

2.2.1净光合速率和蒸腾速率

由表2可知，不同密度处理下叶片Pn和Tr均随生育进程推进而呈逐渐降低态势。与各处理叶片SPAD的变化趋势相一致，在各生育时期，随着种植密度的增加，叶片Pn和Tr均呈“先升后降”的变化，二者在盛蕾期和盛花期均以P4处理的值最大，且显著高于其他处理(P<0.05)；盛铃期Pn和Tr则均以P3处理的值最高，除与P2处理的Pn差异不显著外，与其他处理均达显著差异水平(P<0.05)。累加各次测量值并求其平均值可以得出，P4处理棉花叶片Pn和Tr均最大，分别为35.25 μmol/(m2·s)和5.66 μmol/(m2·s)，其中，P4处理较P6处理的Pn高出8.27%；较P1和P6处理的Tr分别高出6.39%和8.92%。

2.2.2气孔导度和胞间CO2浓度

由表3可知，不同种植密度下机采棉叶片Gs变化趋势与Pn、Tr的变化趋势一致，亦随着生育进程的推进而降低，各处理随种植密度的增加呈“先升后降”的变化。Ci变化趋势则反之，其随种植密度的增加呈“先降后升”的变化。P4处理3个生育时期平均的叶片Gs最高，为0.642 mmol/(m2·s)、其Ci最低为251.56 μmol/mol。其中，P4处理叶片Gs除与P3处理间差异不显著，与其他各处理差异显著(P<0.05)，Ci与其他处理差异均显著(P<0.05)。

表2 种植密度对棉花不同生育时期叶片Pn和 Tr 的影响Table 2 Effect of planting density on Pn and Tr of cotton leaf in different growth stages μmol/(m2·s)

表3 种植密度对棉花不同生育时期叶片Gs和Ci的影响Table 3 Effect of planting density on Gs and Ci of cotton leaf in different growth stages

2.2.3种植密度对机采棉叶片荧光参数的影响

由表4可知，随着种植密度的增加，机采棉叶片热耗散的量子比率Fo/Fm、光能传递效率Fv/Fm及光合性能指数PIabs均呈“先升后降”的变化趋势。叶片Fo/Fm在盛蕾期以P3处理最高，为0.297，且与其他处理差异均达显著水平(P<0.05)；盛花期和盛铃期则均以P4处理最大，分别为0.267和0.261，除盛花期P3处理外，与其他处理差异亦均达显著水平(P<0.05)。Fv/Fm在盛蕾期和盛花期均在P3处理达到峰值，分别为0.788和0.784，盛铃期则以P4处理最高，但与P2、P3、P5处理均无显著差异。3个生育时期内PIabs均在P3处理达到最大，分别为3.246、2.383和3.984，在盛蕾期处理间差异显著，随着生育进程的推进，P3与P4处理间的差异不显著，但二者均显著高于其他处理(P<0.05)。

表4 种植密度对棉花不同生育时期叶片荧光参数的影响Table 4 Effect of planting density on fluorescence parameters of cotton leaf in different growth stage

2.3 种植密度对机采棉产量及产量构成的影响

由表5可知，不同种植密度下收获株数均达显著性差异水平(P<0.05)。随种植密度的增加，单株铃数降低，以P1处理最高，为8.29个/株。单铃重随种植密度的增加呈“先增后减”的变化趋势，其中以P3处理的单铃重最大，为6.93 g，虽与P2、P4处理间差异不显著，但与P1、P5、P6处理差异均显著(P<0.05)。籽棉产量亦随种植密度的增加呈“先增后减”的变化，以种植密度次高的P5达到峰值，为6 272.79 kg/hm2，较P1、P2和P6处理增产28.54%、18.61%和12.78%(P<0.05)，但与P3、P4处理差异不显著。进一步模拟分析密度与产量关系可知，产量与密度拟合曲线为开口向下抛物线形式，P3、P4和P5处理为产量高值区间，在此基础上减少或增加密度均不利于获得高产，见图3。

表5 不同种植密度棉花产量及产量构成因素Table 5 The yield and yield components of cotton under different planting density

图3 种植密度与产量的关系Fig.3 Regression between planting density and yield

3 讨 论

合理密植是提高棉花叶面积指数、群体光能利用的重要措施，是棉花获得优质、高产的关键环节，也是塑造合理株型的手段之一。已有研究表明，棉花不同种植密度对光合作用有一定影响[16-18]。彭桃桃等[19]研究表明，高密度种植模式下的棉花叶片的Pn、Ci、Tr和Gs均优于低密度。吕丽华等[20]研究认为，高密度易造成群体内光分布不合理，造成生育后期叶片提早衰老，光合性能降低，中、低密度下冠层结构合理，冠层光合性能较高，更有利于产量的提高。张旺锋等[21]认为新疆气候生态条件下，中密度处理群体光合速率较高，光合物质积累量较高。本研究结果与前人[19-21]研究结果基本一致，即随着密度的增大，各项指标均以中等偏低的密度处理表现最优，且这种与高密度相比的优势会随生育进程的推进更加凸显。说明在相同的农田管理措施下，种内竞争较小的低密度群体，无论在空间还是时间维度上都更有利于发挥和延续个体优势，为后期高产奠定良好的基础。

张东升等[26]研究发现，不同密度处理棉花Fv/Fm差异不显著，但中密度棉花叶片实际光化学效率、光化学猝灭系数及电子传递速率均显著高于低密度和高密度处理。与其研究结果基本一致，本研究结果亦表明，在低密度基础上适当增密可提高机采棉叶片Fo/Fm、Fv/Fm及PIabs，但密度过大反而降低，这可能是由于密度改变了群体冠层结构，而过高的种植密度易导致冠层内温度、湿度和光照等条件变差，进而导致棉花光合效率降低，但无论是在间作还是单作模式下，棉花叶片荧光特性均呈“先升后降”的变化趋势。然而，不同的生育时期叶片的叶绿素荧光参数受种植密度的影响程度不同，本研究中，对环境反应最为敏感的PIabs参数在测定的各个生育时期内均以18万株/hm2的P4处理最高，而Fo/Fm和Fv/Fm的峰值则均有随生育时期推进由15万株/hm2向18万株/hm2转变的趋势，但并未形成显著差异，说明密度在较小范围内浮动对Fv/Fm影响不大。

棉花产量受密度的影响很大。吴杨焕等[27]研究表明，降低密度能增加单株结铃数，但密度过小不利于棉花产量形成。吕新等[28]认为，棉花群体密度的高低对产量有一定的影响，密度过高或过低都不利于获得高产。与已有的研究结果基本一致，本研究中棉花产量虽以中等偏高密度的21万株/hm2(P5处理)最优，但这种以增大群体数量获得产量上的提升是以显著降低单株优势为代价的，且最终产量并未与较低密度的15万株/hm2(P3处理)和18万株/hm2(P4处理)形成显著差异，说明在一定范围内降密可充分发挥棉花单株个体优势，进而对产量产生一定的补偿，也可在一定程度上减轻因密度过大群体郁蔽而伴生出机采品质不佳的弊端。

4 结 论

种植密度对机采棉叶片生理特性及其产量和产量构成因素影响显著。随着密度的增大，不同生育时期内叶片SPAD、Pn、Tr、Gs、Fo/Fm、Fv/Fm和PIabs均在密度为15～18万株/hm2达到最优；籽棉产量以密度为21万株/hm2时最高(6 272.79 kg/hm2)，但在此基础上降密至15～18万株/hm2减产幅度仅为2.9%～3.7%。因此，综合考虑叶片各生理指标、产量和产量构成，建议新疆南疆滴灌机采棉(66 cm+10 cm)种植模式下，种植密度以15～18万株/hm2为宜。