同域分布的黑颈长尾雉和白鹇冬季期觅食节律与时间分化比较研究

辛桂瑜 张廷瑞 陈金莲 严海连 刘 玲 张嘉宏 李桂芬 贝永建*

(1.玉林师范学院生物与制药学院，玉林，537000；2.桂林理工大学环境科学与工程学院，桂林，541000)

同域分布的近似物种之间的竞争及影响因素是生态学研究的一个重要方面[1]，同域物种对不同资源的竞争及其稳定共存，是群落生态学领域的重要研究内容[2]。同域分布的物种可通过生态位的分化，减轻或避免有限资源条件下的种间竞争，从而达到稳定共存[3]。生态位分化也是同域物种共存的关键[4]。生态位的分化与竞争排斥密切相关，同域分布且亲缘关系较近的物种由于在身体结构、行为、资源需求上极为相似，往往是潜在的竞争者[5]。生态位相似的同域物种之间由于其存在竞争关系，因此其中的一方须在时间、空间或者食物等方面产生生态位分化，才能使同域物种间达到共存[6]，而同域物种通常因共同利用食物资源而产生竞争。从食物利用途径去研究分析物种间的生态位分化，进而揭示物种种间关系及其共存机制是研究动物群落生态学的主要内容[7]。基于此，近年来有学者对鸟类的同域物种生态位分化进行研究，发现同域分布、资源利用相同的物种，可以通过调整生态位、减少生态位重叠等方式减少竞争，从而达到共同生存[8-11]。这些研究成果促进了人们理解鸟类对于资源的利用、避免竞争从而达到稳定共存。但目前对同域鸟类种群种间冬季期觅食时间生态位分化的研究鲜有报道。

黑颈长尾雉(Syrmaticushumiae)隶属鸡形目(Galliformes)，雉科(Phasianidae)，长尾雉属，仅分布在泰国北部、缅甸北部、印度阿萨姆邦、中国云南中西部和广西西部地区，由于其数量稀少，分布范围狭窄，被列为近危物种、国家一级重点保护动物[12]。白鹇(Lophuranycthemera)，属鸡形目，雉科，鹇属，主要分布在缅甸、老挝等东南亚国家以及我国安徽、广东、广西等南方各省区的山林地区，为国家二级重点保护动物[13]。这2种雉类均属于地栖性，植食性为主，生态位相近[14]。目前对两者的研究多集中在关注单一物种的种群数量、食性、生境选择和利用等方面[15-18]；孙超等[9]和李伟等[19]对两者在空间生态位和取食地利用上有过对比研究，但关于黑颈长尾雉和白鹇在冬季觅食规律和时间分化的比较研究尚未见报道。

红外相机技术广泛应用于包括马鹿(Cervuselaphus)、白冠长尾雉(Syrmaticusreevesii)等哺乳动物和鸟类的活动规律研究[20-24]，本研究采用红外相机技术对广西岑王老山国家级自然保护区同域分布的黑颈长尾雉和白鹇进行野外监测调查，探究2种雉类在冬季期的觅食时间差异和分化，以及雌雄个体之间觅食规律，拟为保护区雉类的有效保护和科学管理提供基础数据和参考。

1 研究地概况

广西岑王老山国家级自然保护区位于106°15′—106°27′E，24°21′—24°32′N，区内最低海拔300 m，最高海拔2 062 m，总面积18 994 hm2。区内年平均温度为13.7℃，极端最高气温29.7℃；年平均降雨量1 657.2 mm，是广西降雨量最多的地区之一；霜期自11月开始至次年3月初止，降雪日为30 d左右，天气变化大，常出现雨雾；属南亚热带季风气候，季节分明。保护区是热带和亚热带的过渡地区，是我国亚热带常绿阔叶林带东部湿润区与西部湿润区的交界地带[25]。

2 研究方法

2.1 红外相机布设

2017年和2018年冬季，在广西岑王老山国家级自然保护区黑颈长尾雉和白鹇分布的主要区域进行监测。根据课题组前期野外调查和监测的结果，在有2种雉类活动痕迹(如爬痕、羽毛、粪便等)的区域重点布设红外相机(燕子头、白竹山、马蹄岩、浪平、岑王老山山顶等区域)：在重点分布区，发现有黑颈长尾雉或者白鹇活动痕迹的地方布设1台红外相机，在可能有分布的区域(后背山、马滚坡、庵家坪、丢草坳)采用公里网格布设红外相机，每个1个公里网格放置1台红外相机，共布设123台红外相机(SG-990V)。

红外相机安装时，需确保相机前方无树枝树叶及较高草本或灌木植物遮挡，且避免阳光直射；相机固定于粗细适合的树干上，距离地面高度10—60 cm，使用GPS记录仪(HOLUX M-241)记录每个相机位点的经纬度，同时记录好相机编号、安装日期及其周围生境等相关信息。相机工作模式统一设置为：连拍3张，视频拍摄为15 s，每台工作时间24 h/d，每张照片均设置时间戳，每次触发时间间隔为1 s，敏感度为中。回收时将数据导入电脑并标号、记录安放时长、收回日期及拍摄到的物种等信息。

2.2 数据处理

根据相机编号建立对应的文件夹，将每一轮野外调查取回的储存卡中数据导入电脑并存入相应的文件夹。建立表格，逐一查看红外相机拍摄的照片和视频，并对相关的照片、视频只对黑颈长尾雉和白鹇2种雉类进行分类记录，同时在表中记录拍摄到2种雉类的每张照片的拍摄时间、相机编号、动物学名、数量、性别、行为等信息，对照片和视频中拍摄到的其他物种不进行统计和记录。将同时间同地点连续拍摄的照片归为同一个触发事件，每个触发事件选取1张有效照片，即如果同一相机在30 min内拍到多张黑颈长尾雉和白鹇的照片或视频，只保留其出现数量最多的1张照片或视频作为有效照片。每张有效照片的相关信息在Microsoft Excel 2013(Micosoft Cooperation，USA)上进行记录和统计，根据公式计算2种雉类的觅食活动相对强度，并分析其觅食活动节律；统计每次触发事件中雌性个体和雄性个体的数量；记录个体觅食行为：叮啄植物的花、种子、果实、幼嫩的叶等，或扒抓地面寻找植物种子和虫子等。

对获得的黑颈长尾雉和白鹇照片数据(视频同样被视为照片)进行处理，在处理连续照片时，为降低同一物种照片的自相关性，我们设置一定的时间间隔，以30 min 为间隔分开的照片作为1次独立捕获[26]。

依据红外相机拍摄的雉类独立照片，计算每个时间段雉类的觅食活动相对强度(foraging relative activity index)，计算公式为[27]：

IRAf=Nf/N×100%

式中：IRAf表示雉类在某一时间段内的相对活动强度，Nf表示雉类在第f个时间段(f=1，2，3，…，13，14)的独立照片数，N表示所有红外相机拍摄到的该雉类独立照片总数。

3 结果与分析

本研究安放相机日共计5 040个，获得黑颈长尾雉照片1 614张，白鹇照片1 828张，去除在同一位置的连续照片后，获得觅食活动独立有效照片黑颈长尾雉81张(雄性48张照片，雌性33张照片)、白鹇218张(雄性98张照片，雌性120张照片)。拍摄到两者的红外相机共50台，其中32台于2017年冬季拍摄到，18台于2018年冬季拍摄到，本研究仅仅对出现觅食行为的照片进行分析，其他的行为不列入本次的统计分析范围。50台相机中，有15台相机拍摄到黑颈长尾雉和白鹇2种雉类在同一相机位点不同时间内分别出现的照片，即2种雉类在同一地方但在不同时间进行觅食的占30%，仅拍摄到1种雉类的占70%。因此，黑颈长尾雉和白鹇分布区域产生重叠，两者在觅食过程中存在着竞争关系。共计拍摄记录到黑颈长尾雉103只(雄性67只，雌性36只)，白鹇275只(雄性86只，雌性189只)。

3.1 2种雉类觅食活动节律比较

黑颈长尾雉和白鹇均主要为昼行性鸟类，在冬季，20：00至第2天6：00为夜栖时间，基本没有活动(图1)。黑颈长尾雉在6：00以后开始觅食活动，活动强度逐渐上升，在7：00—8：00和11：00—12：00各有1个觅食高峰期，在12：00—13：00觅食活动强度降到低谷，16：00—18：00又进入觅食高峰期，这个觅食高峰期过后便开始寻找夜栖地进入休息状态。白鹇在6：00开始进行觅食活动，上午和下午均出现明显的觅食活动波峰，在10：00—11：00达到高峰后仍保持较高的活动强度，于14：00—15：00达到小波峰，16：00—17：00达到觅食活动波峰后开始寻找夜栖地进入休息状态，与黑颈长尾雉相比较，白鹇的觅食活动高峰期均往后推延，2种雉类的觅食时间高峰出现了明显的分化。

3.2 黑颈长尾雉雌雄个体觅食活动节律分析

对黑颈长尾雉雌雄个体觅食活动相对强度指数IRAf进行分析，结果见图2。可以看出黑颈长尾雉雌雄个体之间的觅食活动时间分配存在差异：雌性个体的觅食时间段主要在7：00—8：00和13：00—14：00，分别占总觅食事件数的22.22%、13.89%；雄性个体的觅食时间段主要在8：00—9：00、11：00—12：00和16：00—18：00，分别占总觅食事件数的13.43%、10.45%、10.45%。黑颈长尾雉雌雄个体之间的觅食高峰期并不重叠。

3.3 白鹇雌雄个体觅食活动节律分析

根据白鹇雌雄觅食活动相对强度指数IRAf(图3)可以看出，白鹇雌雄个体除了觅食活动高峰期外，其余觅食活动时间分配差异不大：雌性个体的觅食高峰在10：00—11：00，占总觅食事件数的14.29%；雄性个体的觅食高峰在14：00—15：00，占总觅食事件数的13.95%。白鹇雌雄个体之间的觅食高峰期并不重叠。

4 讨论

此次红外相机监测发现，黑颈长尾雉和白鹇冬季期觅食活动具有明显的节律性，在红外相机安装的区域，两者均在6：00以后开始出现，并在20：00前逐渐停止活动。2种雉类在觅食过程中，上午和下午均出现明显的觅食高峰：黑颈长尾雉在上午7：00—8：00和11：00—12：00、下午16：00—18：00这3个时间段为觅食活动高峰期，与贝永建[28]对再引入黑颈长尾雉放归自然初期的活动规律研究结果相似。白鹇在上午10：00—11：00达到觅食活动高峰期，觅食活动持续至14：00后下降，与刘佳等[29]关于弄岗国家级自然保护区白鹇集群觅食规律的研究结果相似，但与余建平等[30]在浙江古田山国家级自然保护区内记录到白鹇的冬季日活动强度在6：00—8：00和15：00—17：00有明显活动高峰，而在12：00—16：00处于活动低谷有所不同，这可能与地域差异有关，但需进一步研究。

冬季环境恶劣，气温寒冷，高海拔地带食物资源比较匮乏。此次红外相机监测发现广西岑王老山国家级自然保护区内黑颈长尾雉和白鹇冬季期的觅食地存在重叠现象，这与贝永建[28]样线调查的研究结果一致，即，广西岑王老山国家级自然保护区内白鹇分布区较黑颈长尾雉的范围大，两者分布区存在一定的重叠。在拍摄到的照片中，黑颈长尾雉和白鹇在同一地点取食的照片占30%，这说明两者在冬季觅食活动中对于资源的利用具有相似性，存在着食物资源利用性竞争。白鹇的觅食活动高峰在上午，比黑颈长尾雉推迟，而在下午觅食活动高峰又比其提前，说明两者觅食活动高峰出现明显的分化，避免了生态位的过度重叠；这与崔鹏等[31]对同域分布的红腹角雉(Tragopantemminckii)和血雉(Ithaginiscruentus)对食性、取食方式、时间上出现生态位的分化，从而可以降低了二者间竞争程度的研究结果相同。野生动物面临恶劣气候和食物短缺的时候，同域分布的物种通过生态位的调整来适应环境，如同域分布的红腹锦鸡(Chrysolophuspictus)和红腹角雉，在秋冬季通过错峰活动减少生态位重叠来减少竞争[32]，这也是对环境适应的表现。

黑颈长尾雉雌、雄个体觅食活动存在一定的差异：雌性个体在7：00—8：00达到觅食高峰，在13：00—14：00有小波峰，其余时间均较为平缓，可能处于游走或者憩息状态。雄性个体只在8：00—9：00以及16：00—18：00出现觅食活动峰值，但是与雌性个体对比，并没有明显的觅食活动最高峰，整个觅食活动都处于较为平缓状态，说明雌雄之间在觅食活动上存在一定差异。雌性个体分别在9：00—10：00和14：00—15：00时间段和雄性个体在12：00—13：00时间段觅食活动强度明显下降，说明雌雄个体在每天不同时间段的活动强度是具有一定差异的，这与黑颈长尾雉集群期间雄性个体更多的担任警戒有关。调查中发现，黑颈长尾雉雌性个体上午的觅食活动高峰期要早于雄性个体，这与再引入黑颈长尾雉放归自然后初期雌性个体觅食的主要时间段早于雄性个体的研究结果[28]相似，但与石鸡(Alectorischukar)雌雄个体在越冬期觅食的高峰都处于8：30的活动规律研究结果[33]有所不同，这可能与物种间的特异性或行为反应等有关。

白鹇雌雄个体的觅食活动节律基本一致，都在9：00—14：00处于觅食活动的活跃期，其余时间觅食活动较低。白鹇有2个觅食活动高峰期，这与刘佳等[29]发现弄岗国家级自然保护区白鹇雌雄个体日活动有4个活动高峰、余建平等[30]发现浙江古田山国家级自然保护区白鹇雌雄个体有3个活动高峰以及王志淦等[13]发现齐云山国家级自然保护区白鹇雌雄个体也有3个活动高峰期有所差异。此外，本次调查的白鹇雄性个体在上午活动高峰期比雌性个体早2 h(雄：8：00—9：00，雌：10：00—11：00)，这与刘佳等[29]的研究中白鹇雌性个体的每个日活动高峰期都要早于雄性不同(雌性个体为：7：00、9：00、12：00、16：00，雄性个体为：8：00、11：00、13：00、18：00)，但与王志淦等[13]发现上午白鹇活动高峰期雄性个体比雌性个体早1 h(雄7：00—8：59，雌性8：00—8：59)有相似性。本研究中白鹇的这个现象与其他雉类，如赵玉泽等[22]研究湖北省野生白冠长尾雉发现其雌雄个体日活动均有2个高峰期，且雄性个体上午活动高峰期比雌性个体早2 h(雄7：00—9：00，雌性9：00—11：00)的结果相似。

5 结论

通过红外相机监测结果发现，分布在广西岑王老山国家级自然保护区内的黑颈长尾雉和白鹇在冬季期的觅食地存在部分重叠现象，觅食活动规律明显，均存在明显的觅食高峰期，但是二者出现了觅食时间的分化；此外，黑颈长尾雉的雌雄个体间，白鹇的雌雄个体间在觅食活动高峰期也存在着一定的分化；在环境相对恶劣，气温寒冷，缺少食物的冬季，它们通过觅食时间生态位的分化，减缓竞争，有利于种群的生存。