玉米及玉米田3种杂草对草地贪夜蛾生长发育和产卵的影响

吴道慧 李宜儒 王思勤 陈国华 齐国君 陈婷 柳青 张晓明

关键词草地贪夜蛾;玉米;扁穗雀麦;白花三叶草;三叶鬼针草;发育历期;蛹重;适合度

草地贪夜蛾Spodopterafugiperda，又称秋黏虫，隶属于鳞翅目Lepidoptera夜蛾科Noctuidae灰翅夜蛾属Spodoptera，是一种为害范围广，繁殖能力强，迁飞能力强的重要害虫。草地贪夜蛾原产于美洲，因为其为害严重，被列为重大迁飞性农业害虫_，2019年1月由缅甸传入我国云南和广西局部地区，后随着西南季风往我国北部东部地区扩散，为害玉米、小麦、水稻、高粱等作物，造成严重的经济损失，并迅速传播，目前已经扩散至全国20多个省（市、区）。

云南省大部分地区都有种植玉米、小麦、水稻和甘蔗等农作物，并且这些地区气候条件适合草地贪夜蛾生长发育，为草地贪夜蛾的快速传播提供了有利场所和条件。草地贪夜蛾对不同寄主有不同偏好性，取食玉米、棉花和高粱的草地贪夜蛾逐渐分化为玉米型，而取食水稻和杂草的分化为水稻型，传人我国的草地贪夜蛾大部分为玉米型。吴正伟等选取了草地贪夜蛾普遍为害的玉米、甘蔗和水稻3种作物，研究了玉米型草地贪夜蛾在3种作物上的生长发育情况，发现草地贪夜蛾在不同寄主植物上的生长发育状况有差异，不同寄主植物对草地贪夜蛾的幼虫存活率和蛹重等有不同影响，种群参数有差异;李定银等研究了草地贪夜蛾对玉米、荞麦、薏米和菜豆4种寄主植物的偏好性和选择性，发现不同寄主植物上草地贪夜蛾的产卵量以在玉米上最高，其余3种植物都显著低于玉米，幼虫存活率也是如此。此外，Murfia等通过研究不同植物上草地贪夜蛾的生长发育情况，发现不同寄主植物上的草地贪夜蛾在不同虫态的发育历期、蛹重以及繁殖力上有显著不同。Scheunemann等和He等的研究也有类似结果，说明不同寄主植物对草地贪夜蛾的生长发育有影响。

草地贪夜蛾入侵我国后，主要在玉米等作物上为害，而玉米、甘蔗和水稻为云南省主要农作物。待主要农作物收获完毕后，草地贪夜蛾能否在田地周边的杂草上完成基本的生长发育、田地周边杂草是否对其生长发育有影响？针对这些问题，本研究选取玉米及云南省玉米田周围常见的扁穗雀麦、白花三叶草和三叶鬼针草等3种杂草，研究了草地贪夜蛾在这4种植物上的发育历期、产卵量及孵化率、寄主偏好性等，以期為草地贪夜蛾的研究和防治提供基础。

1材料与方法

1.1供试虫源

草地贪夜蛾采自云南省文山州丘北县，并在云南农业大学昆虫系养虫室内人工气候箱中用新鲜花生Arachis hypogaea叶片饲养10代以上得到纯化种群，花生叶片采自于云南农业大学后山农场试验基地。

1.2供试植物

玉米Zea mays、扁穗雀麦Bromus catharticus、三叶鬼针草Bidens pilosa及白花三叶草Trifoliumrepens嫩叶及嫩梢，均采集于云南农业大学后山农场试验基地玉米田及周围。

1.3仪器设备

人工气候箱（上海三腾仪器有限公司），纯化和试验条件设置均为：LD=16h8h，温度为（28±1）℃，相对湿度为（70±5）%。

1.4试验方法

选取同一天孵化的大小一致的健康草地贪夜蛾初孵幼虫，用软毛笔将幼虫移人准备好的洁净塑料平底离心管（20mL，离心管两端打适量的小孔）内，单管单头，共120管，平均分为4组，分别放人人工气候箱中用玉米、扁穗雀麦、白花三叶草、三叶鬼针草嫩叶饲养，每天定时检查，更换新鲜寄主植物，并在体视显微镜下观察并记录幼虫及蛹的发育历期、不同龄期幼虫的头壳宽度，在蜕皮化蛹当天称量蛹重，同时记录死亡虫数。草地贪夜蛾各虫态的存活率=发育到下一虫态的虫数/该虫态虫数×100%。

将当天羽化的健康成虫，1雌1雄配对，投放到备有4种不同寄主植物的养虫盒中（由500mL矿泉水瓶剪取瓶身部分，两端用150目纱网封口制得），每种寄主植物共投放10对，同时在养虫盒内放人10%的蜂蜜水（每1～2d更换新鲜蜂蜜水），供成虫补充营养。每天定时观察和记录成虫数量和雌虫产卵量。

将不同植物饲养的雌成虫所产的卵分别放人人工气候箱中，每天观察和记录卵的孵化数量和最终没有孵化的卵的数量。

另选取大小一致的1～3龄健康草地贪夜蛾幼虫，每个龄期30头，饥饿24h后以龄期为单位分别放人自制养虫箱中进行寄主植物选择试验。自制养虫箱为正方体（30cm×30cm×30cm），于4个角分别放人玉米、扁穗雀麦、白花三叶草、三叶鬼针草，每2种植物问用长12cm，高30cm的塑料板竖直隔开，将不同龄期的草地贪夜蛾幼虫放人养虫箱中问，顶部用150目纱网封口，放在人工气候箱中，12h后观察和记录每种植物上各龄期存活幼虫的数量。

以上所有试验均设3次重复。

1.5数据处理

草地贪夜蛾各项数据统计计算和绘图利用Ex-cel 2019进行，在DPS 7.5中利用Tukeys法在0.05水平下进行差异显著性分析。

2结果与分析

2.1不同植物对草地贪夜蛾发育历期的影响

4种不同植物对草地贪夜蛾中高龄幼虫的发育历期有显著影响。三叶鬼针草饲喂的草地贪夜蛾4龄幼虫发育历期最长，为2.25 d，显著长于其他3种植物饲喂的发育历期（F3，11=28.10，P=0.0001），玉米饲喂的发育历期最短，为1.72d，但与扁穗雀麦、白花三叶草处理之问无显著性差异。5龄幼虫同样是三叶鬼针草饲喂的发育历期最长，为2.36d，白花三叶草饲喂的最短，为2.00 d（F3，11=5.632，P=0.0226）;6龄幼虫饲喂三叶鬼针草的发育历期最长，为4.52d，显著高于取食其他3种植物的处理（F3，11=27.85，P=0.0001）;饲喂扁穗雀麦的最短，为3.01d。草地贪夜蛾1～3龄幼虫发育历期在4种植物处理间差异不显著（表1）。

不同植物饲养的草地贪夜蛾的幼虫期、蛹期、成虫寿命和子代卵期均有不同。其中，三叶鬼针草处理的草地贪夜蛾幼虫期最长，为15.97 d，显著长于其他3种植物处理（F3，11=27.87，P=0.000 1），玉米饲喂的幼虫期最短，为12.91d;蛹期也是三叶鬼针草处理最长，为8.33 d，与玉米和扁穗雀麦处理有显著差异（F3，11=5.63，P=0.0226），玉米处理的蛹期最短，为5.03d;成虫寿命则是白花三叶草处理最长，为10.83d，显著高于三叶鬼针草处理（8.23 d）（F3，11=8.605，P=0.0069），但与玉米和扁穗雀麦处理无显著差异;子代卵期以扁穗雀麦处理最长，为5.28 d，与三叶鬼针草处理（2.74d）有显著差异（F3，11=47.98，P=0.0001）（表2）。

2.2不同植物对草地贪夜蛾幼虫头壳宽度的影响

随着龄期的增长，草地贪夜蛾幼虫的头壳宽度也不断增长，幼虫每个龄期的头壳宽度受4种植物的影响有不同。6个龄期中，三叶鬼针草处理的草地贪夜蛾幼虫头壳宽度均为4种植物处理中最小的，5龄幼虫头壳宽度为1.86mm，6龄幼虫为2.57mm;玉米处理的草地贪夜蛾幼虫头壳宽度均为4种植物处理中最大的，5龄幼虫的头壳宽度为1.95mm，6龄幼虫为2.72mm（表3）。

2.3不同植物对草地贪夜蛾各虫态存活率的影响

由表4可知，不同植物饲养下草地贪夜蛾幼虫存活率和化蛹率有显著差异。草地贪夜蛾幼虫在玉米上的存活率最高，为100%，在三叶鬼针草上最低，为67.7%;化蛹率也是玉米上最高（96.5%），三叶鬼针草上最低（48.2%）。4种植物处理中，玉米处理的羽化率最高，达到96.7%，其次为扁穗雀麦处理，羽化率为92.7%，两者显著高于另外2种杂草处理下的羽化率，白花三叶草处理下羽化率为67.3%，显著高于三叶鬼针草处理，三叶鬼针草处理的羽化率最低，仅有44.6%（F11=78.48;P=0.0001）。4种不同植物饲喂处理的草地贪夜蛾所产卵的孵化率不同，三叶鬼针草处理卵孵化率最低，为84.0%，且与玉米、扁穗雀麦和白花三叶草处理差异显著（F3，11=28.68，P=0.0001），白花三叶草处理卵孵化率最高，为93.3%。

2.4不同植物对草地贪夜蛾蛹重的影响

不同植物饲喂的草地贪夜蛾蛹重见图1。三叶鬼针草饲喂处理的草地贪夜蛾蛹重最低，为107.90mg，显著低于玉米、扁穗雀麦和白花三叶草处理（F311=48.21，P=0.0001）。玉米、扁穗雀麦和白花三叶草处理的蛹重分别为243.50、235.80mg和239.97mg，三者无显著差异。

2.5不同植物对草地贪夜蛾产卵量的影響

不同植物饲喂处理对草地贪夜蛾的产卵量有影响。4种植物处理中，三叶鬼针草处理下的草地贪夜蛾产卵量为827粒，显著低于其他3种植物处理（F311=26.20，P=0.0002），白花三叶草、扁穗雀麦和玉米处理的草地贪夜蛾产卵量分别为2302、2284粒和2148粒（图2a），三者无显著差异。三叶鬼针草处理的草地贪夜蛾卵块数最低，仅为6块，显著低于白花三叶草、玉米和扁穗雀麦处理（F311=8.92，P=0.006 2）（图2b）。

2.6草地贪夜蛾1～3龄幼虫对不同植物的选择性

草地贪夜蛾1～3龄幼虫对4种植物的选择性不同，1龄、2龄和3龄幼虫均对三叶鬼针草的选择性最差，显著低于同龄期幼虫对玉米、扁穗雀麦和白花三叶草的选择性。以1龄幼虫为例，其对玉米的选择性最高，为11.00头，对三叶鬼针草选择性最低，为3.00头（图3）。

3讨论

草地贪夜蛾2019年1月传入我国云南省普洱市江城县后，在云南省广泛传播，有研究显示，云南省面积的50%都是草地贪夜蛾的适生区域，这些区域内广泛种植着玉米、甘蔗和水稻等草地贪夜蛾喜食的禾本科作物，这些作物对草地贪夜蛾幼虫发育历期、成虫寿命、产卵量等有不同影响，当这些农作物收获之后，草地贪夜蛾在周边其他植物上的生长发育情况并不明确。

云南地区玉米及玉米田周边经常出现的扁穗雀麦、白花三叶草和三叶鬼针草4种植物对不同龄期草地贪夜蛾幼虫发育历期有影响，1～3龄幼虫的发育历期在各植物问无显著差异，从4龄开始，三叶鬼针草处理下草地贪夜蛾发育历期均为最长，4龄为2.25d，5龄为2.36d，6龄为4.52d，均显著高于其他3种植物处理，说明寄主植物对昆虫的不同发育阶段影响差别较大，且随着龄期的增长有一定的累积作用，到高龄期时达到显著差异。此结果与姚苗苗等研究结果一致，其研究了不同寄主植物对斜纹夜蛾生长发育的影响，发现斜纹夜蛾在1龄的发育历期差异不明显，从2龄开始有显著差异;与李引等和范锦胜等对鳞翅目其他昆虫的研究结果相似，他们分别研究了不同寄主植物对小菜蛾和甜菜夜蛾发育的影响，均得出不同寄主植物对昆虫不同龄期、不同虫态的发育历期影响不一致。植食性昆虫对寄主植物的适合度的重要指标之一为较短的幼虫发育历期，吴正伟等研究了草地贪夜蛾在甘蔗、水稻和玉米3种植物上的生长发育，研究表明其在玉米上的发育历期最短，说明这3种植物中玉米是草地贪夜蛾最适寄主植物。本试验也得到相似结果，草地贪夜蛾幼虫在玉米上的发育历期最短，而在三叶鬼针草上的发育历期最长，说明玉米是本试验研究的4种植物中最适合草地贪夜蛾生长发育的植物，三叶鬼针草最不适合。植物体内的一些物质可以防御植食性昆虫或其他有害生物带来的为害，进而抑制植食性昆虫或其他有害生物的生长发育，有研究表明三叶鬼针草中含有多种萜类化合物和黄酮类化合物，而一些萜类化合物是常用的植物源杀虫剂的主要成分，如川楝素等可以抑制昆虫的生长发育，黄酮可以使美国白蛾发育历期加长，因此在本研究中三叶鬼针草内可能含有某种萜类化合物或黄酮类化合物使草地贪夜蛾幼虫生长发育减缓，发育历期延长。

三叶鬼针草处理下草地贪夜蛾的蛹重显著低于玉米、扁穗雀麦和白花三叶草处理，说明不同植物对草地贪夜蛾的蛹重有显著影响。孙悦等研究了草地贪夜蛾在不同玉米品种上的生长发育情况，表明不同玉米品种处理后的草地贪夜蛾蛹重有显著差异;鳞翅目昆虫的蛹越重，雌成虫的产卵量越多，其适应能力越强。三叶鬼针草处理的草地贪夜蛾成虫的卵粒数和卵块数显著低于其他3种植物，说明草地贪夜蛾对玉米、扁穗雀麦和白花三叶草的适应性较好，对三叶鬼针草的适应性较差。草地贪夜蛾1～3龄幼虫对4种植物的选择性不同，各龄期选择三叶鬼针草的幼虫数量显著低于选择其余3种植物，说明草地贪夜蛾对不同植物的选择性不同，对不同植物的适合度也不同，其中1～3龄幼虫对三叶鬼针草的适合度较差。本研究中，成虫的羽化率按玉米、扁穗雀麦、白花三叶草和三叶鬼针草的顺序逐渐下降，其中三叶鬼针草处理下羽化率最低，与白花三叶草、扁穗雀麦和玉米处理差异显著，此结果与杨安沛等和王桂花等的研究结果相似，说明不同寄主植物会影响成虫羽化率。

草地贪夜蛾对玉米及玉米田周边的杂草扁穗雀麦和白花三叶草的适合度高，说明在玉米收获之后，草地贪夜蛾可在周边杂草上进行继续为害，并完成生活史，形成过渡种群，继续对下一季作物为害，增加了防治难度。在玉米收获后，应及时清理玉米田残留的玉米植株和周围的杂草，以减少草地贪夜蛾的食物来源，进而减少下一季或者次年玉米种植过程中草地贪夜蛾的种群基数。